# Diadectidae

I diadectidi (Diadectidae) sono un gruppo di tetrapodi estinti, appartenenti ai rettiliomorfi. Vissero in Nordamerica, in Europa e in Asia tra il Carbonifero superiore e il Permiano superiore (circa 315 – 256 milioni di anni fa). Furono tra i primi vertebrati terrestri a sfruttare la vegetazione come risorsa di cibo abituale, e quindi la loro apparizione fu un importante passo sia nell'evoluzione dei vertebrati che in quella degli ecosistemi terrestri. Il diadectide meglio conosciuto (e più grande) fu Diadectes, un animale dalla struttura robusta lungo fino a tre metri, vissuto nel Permiano inferiore. Altri generi sono noti fin dal Carbonifero superiore (Pennsylvaniano), ma resti frammentari forse appartenenti ai diadectidi sono stati ritrovati in depositi ancora più antichi, risalenti al Mississippiano (Carbonifero inferiore).

## Descrizione

I diadectidi furono fra i primi vertebrati terrestri a raggiungere taglie notevoli. Apparvero nel Carbonifero superiore con il genere Desmatodon, ma fossili frammentari rinvenuti in Tennessee (una parte di mandibola) che potrebbero rappresentare diadectidi provengono da terreni risalenti addirittura al Carbonifero inferiore (Mississippiano). Il corpo di questi animali era grande, ed era sostenuto da quattro zampe massicce e corte. La gabbia toracica era a forma di botte, e conteneva un lungo sistema digestivo in grado di assimilare la cellulosa delle piante. I crani dei diadectidi erano ampi e profondi, con musi smussati, e le narici interne erano corte.
E. C. Case, nel 1907, comparò i diadectidi alle tartarughe, notando i loro grandi cinti pettorali, le zampe forti e corte e i crani robusti. Case descrisse i diadectidi come “lenti e inoffensivi rettili erbivori, chiusi in un'armatura di piastre per essere protetti dai feroci pelicosauri carnivori”.
I diadectidi possedevano una dentatura "eterodonte", ovvero i loro denti variavano in forma lungo le fauci. I denti erano ampi e possedevano numerose cuspidi o proiezioni, che indicano una dieta a base di piante dure. Alcuni denti erano a forma di foglia e compressi lateralmente, altro indizio secondo cui i diadectidi erano in grado di mangiare piante. I denti anteriori della mandibola erano sporgenti in avanti. È probabile che i diadectidi possedessero forti muscoli delle mascelle per triturare il cibo; la disposizione dell'articolazione mandibolare sopra o sotto il livello dei piani di occlusione (i piani dove i denti si incontrano) avrebbe conferito alle fauci dei diadectidi un vantaggio meccanico rispetto agli altri vertebrati terrestri. Le articolazioni stesse fornivano alle fauci una vasta gamma di movimenti utili per consumare piante. Grandi aperture e cavità nel cranio, note come camere dell'adduttore, fornivano spazio per grandi muscoli che chiudevano le mascelle. Una cresta sull'osso dentale nella mandibola forniva una superficie per la masticazione o, forse, reggeva un becco corneo.

## Storia delle scoperte

Il primo diadectide ad essere descritto fu Diadectes, che venne studiato dal paleontologo americano Edward Drinker Cope nel 1878 sulla base di alcune vertebre e denti provenienti da strati del Permiano inferiore del Texas. Cope istituì la famiglia Diadectidae nel 1880 per includere Diadectes ed Empedocles, un altro animale che aveva descritto due anni prima. Nella famiglia venne anche incluso Nothodon, descritto nel 1878 dal rivale di Cope, Othniel Charles Marsh.
Cope descrisse numerosi altri diadectidi, tra cui Helodectes, Chilonyx, Empedias e Bolbodon. Altri ancora vennero descritti da E. C. Case nei primi del ‘900: Desmatodon, Diasparactus, Diadectoides e Animasaurus. Questa moltitudine di generi venne ampiamente ridotta in seguito: successivi studi (tra cui quelli dello stesso Case) indicarono che Bolbodon e Nothodon erano in realtà semplici sinonimi di Diadectes; allo stesso genere vennero poi attribuiti anche Empedias, Chilonyx e Diadectoides grazie a uno studio di E. C. Olson.
Nel 2004 venne descritto un piccolo diadectide primitivo, Ambedus, sempre dal Permiano del Nordamerica; nel 2024 una nuova classificazione dei diadectidi portò all'istituzione di un altro genere, Kuwavaatakdectes. La già citata mandibola del Tennessee potrebbe rappresentare un altro genere, eccezionalmente antico e basale (Corgan e Priestley, 2005).
I diadectidi sono conosciuti anche in Europa: già nel 1860 Hermann von Meyer descrisse Phanerosaurus sulla base di alcune vertebre ritrovate nella zona di Zwickau, ma questo animale non venne riconosciuto come diadectide fino al 1925. Un'altra specie attribuita originariamente a Phanerosaurus fu poi attribuita al nuovo genere Stephanospondylus. Infine, nel 1998 e nel 2004, sono stati descritti due nuovi diadectidi provenienti dal giacimento di Tambach: Orobates e una nuova specie di Diadectes (poi attribuita a un nuovo genere, Silvadectes).
Nel 2015 è stato descritto il primo diadectide proveniente dall'Asia, Alveusdectes. Questo animale è anche l'ultimo diadectide (e diadectomorfo) noto, e suggerisce la presenza di una ghost lineage di circa 46 milioni di anni.

## Classificazione

I diadectidi sono stati tradizionalmente considerati stretti parenti degli amnioti (ovvero i tetrapodi che depositano le uova sulla terra). La famiglia fu inclusa nel gruppo più vasto dei Diadectomorpha dal paleontologo D.M.S. Watson nel 1917. I diadectidi sono strettamente imparentati con un'altra famiglia vertebrati terrestri, i limnoscelidi (Limnoscelidae), così come con il genere Tseajaia. Gran parte degli studiosi considerano i diadectomorfi come il sister taxon degli amnioti, e insieme questi due gruppi sono a volte uniti nel clade Cotylosauria, un nome già usato in passato per considerare i rettili più primitivi. Alcuni studi, tuttavia, ritengono che i diadectidi siano veri e propri amnioti (Berman et al, 1992; Modesto, 1992).
Un'analisi cladistica del 2010 considera i diadectidi più strettamente imparentati con Tseajaia che con i limnoscelidi, un risultato che contraddice precedenti classificazioni secondo le quali Tseajaia era il diadectomorfo più basale. Qui sotto è illustrato il cladogramma dell'analisi (Kissel, 2010):
Di seguito è riportato un altro cladogramma, tratto da uno studio di Liu e Bever (2015):

## Paleobiologia
### Locomozione

I diadectidi erano un tempo ritenuti animali che procedevano con un'andatura strisciante, simile a quella dei varani, con le zampe tenute ben ai lati del corpo. Nonostante ciò, alcune prove (tra le quali tracce fossili e la morfologia delle zampe) suggeriscono che i diadectidi si muovessero con una postura più eretta. I tetrapodi precedenti possedevano alcune ossa tarsali semplici nelle loro caviglie, mentre i diadectidi avevano un astragalo più complesso formato dalla fusione di queste ossa. Gli astragali sono presenti negli amnioti terrestri e sono identici per struttura a quelli dei diadectidi. Inoltre, la struttura della caviglia dei diadectidi mostra una maggiore somiglianza con quella dei vertebrati terrestri evoluti, come i mammiferi e i rettili, rispetto a quella dei tetrapodi primitivi. Dal momento che i diadectidi sono i soli diadectomorfi ad aver sviluppato gli astragali, si suppone che questi animali avessero acquisito questa struttura in modo indipendente dagli amnioti (Berman e Henrici, 2003).
Anche se simili a quelle degli amnioti, le ossa tarsali dei diadectidi erano poco ossificate e poco connesse fra loro. Le dita del piede si connettevano solo con il quarto tarsale distale, e ciò permetteva un ampio raggio di movimenti del piede. Questa flessibilità garantiva ai diadectidi di ruotare i loro piedi in avanti mentre camminavano, e ciò garantiva maggiore forza di spinta. I piedi potevano essere anche posti più vicini alla linea mediana del corpo per consentire ai diadectidi una posizione più eretta (Berman e Henrici, 2003).
Prove a favore di una postura eretta dei diadectidi sono venute alla luce con la scoperta di orme fossili attribuite a questi animali. Le impronte meglio conosciute sono quelle ritrovate nella formazione Tambach della Germania centrale. Uno studio del 2007 ha identificato due differenti icnospecie (Ichniotherium cottae e I. sphaerodactylum) come le impronte dei diadectidi Silvadectes absitus e Orobates pabsti. Questa fu la prima identificazione a livello di specie per quanto riguarda animali dell'Era Paleozoica; le impronte sono le più antiche associate ai resti fossili di una specie animale. Le impronte mostrano come questi animali potessero camminare con le zampe poste al di sotto del loro corpo, aumentando l'efficienza del passo rispetto ai rettili e agli anfibi che, invece, possedevano un'andatura più strisciante (Voigt et al, 2007).

### Dieta

I diadectidi furono i primi tetrapodi completamente erbivori. Già nel 1878, sia Cope che Marsh riconobbero i diadectidi come animali erbivori, grazie ai loro studi sulle dentature di questi animali.
Anche se alcuni altri gruppi di detrapodi primitive acquisirono indipendentemente la dieta erbivora, i diadectidi furono i soli tetrapodi del Carbonifero ad essere in grado di sminuzzare e digerire piante terrestri altamente fibrose. Questi animali furono anche il gruppo di erbivori più diversificato del loro tempo, e rappresentarono la prima radiazione evolutiva di tetrapodi vegetariani: si contano almeno 13 specie di diadectidi tra il Carbonifero superiore e il Permiano inferiore. I diadectidi furono il gruppo più numeroso dei diadectomorfi, e si diffusero anche in Europa al contrario dei limnoscelidi e di Tseajaia, confinati al Nordamerica. Questa radiazione fu probabilmente il risultato dell'espansione verso una nicchia ecologica che fino a quel momento non era stata occupata da alcun animale (Kissel, 2010).