# Troodontidae

I Troodontidae (il cui nome significa "denti che feriscono") sono una famiglia di dinosauri teropodi, originatesi nel Giurassico superiore per poi evolversi e diffondersi durante tutto il Cretaceo, dai 150 ai 65 milioni di anni fa (Kimmeridgiano-Maastrichtiano), in buona parte dell'Asia e del Nord America. Durante la maggior parte del ventesimo secolo, i fossili di troodontide erano molto rari e spesso disarticolati, ciò ha reso difficile la loro classificazione e, in varie epoche, sono stati accomunati a diverse linee dinosauriche. Le più recenti scoperte di fossili ed esemplari completi e articolati (inclusi esemplari che conservano piume, uova, embrioni e giovani) hanno contribuito ad accrescere la nostra comprensione su questo gruppo. Gli studi anatomici, in particolare gli studi sui troodontidi più primitivi, come il Sinovenator, dimostrano sorprendenti somiglianze anatomiche con Archaeopteryx e con altri dromaeosauridi primitivi, dimostrando di essere parte del clade dei Paraves.

## Descrizione

I troodontidi sono un gruppo di piccoli dinosauri simili ad uccelli, e dalla costituzione piuttosto gracile rispetto ad altri Maniraptora. Tutti i troodontidi hanno caratteristiche uniche del cranio, come un gran numero di denti strettamente distanziati nella mandibola. Inoltre, alcuni di questi animali avevano dei quozienti di encefalizzazione non-aviari molto elevati, suggerendo che avessero comportamenti complessi e certo grado di intelligenza. Tra i troodontidi il genere più grande era il Troodon, mentre il più piccolo era l'Anchiornis. Caratteristica peculiare di questi animali erano le gambe insolitamente lunghe rispetto ad altri teropodi, e su ciascun piede, sul secondo dito era presente un grande artiglio curvo, simile all'artiglio a falce tipico dei dromaeosauridi. Tuttavia, l'artiglio a falce dei troodontidi non era così grande o ricurvo come nei loro parenti, e in alcuni casi non aveva molto mobilità. Nel troodontide Borogovia l'artiglio era dritto, non curvo o a falce, e non poteva essere sollevato di tanto dal terreno.
I troodontidi avevano cervelli insolitamente grandi tra i dinosauri, paragonabili a quelli di alcuni uccelli odierni. Anche i loro occhi erano grandi e puntati in avanti, indicando che avevano un'ottima visione binoculare. Anche le orecchie dei troodontidi erano piuttosto insolite per dei teropodi, avendo le cavità dell'orecchio medio allargate, indicando un fine senso dell'udito. Il posizionamento di questa cavità vicino al timpano potrebbe aver aiutato questi animali nella rilevazione dei suoni a bassa frequenza. In alcuni troodontidi, anche le orecchie erano asimmetriche, con un orecchio posto più in alto rispetto all'altro, una caratteristica condivisa solo con alcuni gufi. La specializzazione delle orecchie può indicare che i troodontidi cacciassero in modo simile ai gufi, usando il fine udito per individuare le piccole prede.
Anche se la maggior parte dei paleontologi concorda che questi animali fossero predatori carnivori, i numerosi, piccoli e grossolani denti, le dimensioni dei denticoli e le mascelle a forma di U di alcune specie (in particolare Troodon) suggeriscono che almeno alcune specie possano essere state onnivore, o addirittura erbivore. Alcuni paleontologi, in particolare, hanno notato una certa somiglianza tra i denti di alcuni troodontidi con quelli delle moderne iguana. Al contrario, alcune specie, come Byronosaurus, presentavano un gran numero di denti ad ago, che sembrano più adatti a ghermire piccole prede, come uccelli, lucertole e piccoli mammiferi. Altre caratteristiche morfologiche dei denti, come la forma dettagliata dei denticoli e la presenza di scanalature, sembrano indicare una dieta carnivora. Anche se si conosce ben poco del comportamento predatorio dei troodontidi, Fowler e colleghi hanno teorizzano che le gambe più lunghe e gli artigli a falce più piccoli (rispetto ai dromaeosauridi) dei troodontidi, potrebbero indicare uno stile di vita più cursorio, anche se lo studio indica che troodontidi usassero effettivamente l'artiglio a falce per bloccare le prede. Le proporzioni dei metatarsali, dei tarsali e degli unguali dei troodontidi sembrano indicare che questi animali avessero piedi più mobili, ma più deboli, forse meglio adattati per catturare e sottomettere piccole prede. Ciò suggerisce una separazione ecologica dai più lenti ma più forti Dromaeosauridae.

## Classificazione

I fossili di Troodontide sono stati tra i primi dinosauri nordamericani a essere stati descritti. Inizialmente, Leidy (1856) pensò che si trattassero di lecertiliane (lucertole), ma, nel 1924, furono riclassificati in Dinosauria, da Gilmore, che però li classificò come ornitischi simili ai pachycephalosauri come Stegoceras. Fu solo nel 1945 che CM Sternberg riconobbe i Troodontidae come una famiglia di teropodi. Dal 1969, Troodontidae è stato tipicamente connesso ai Dromaeosauridae, in un clade (gruppo naturale) noto come Deinonychosauria, sebbene non tutti i paleontologi furono d'accordo con la sua interpretazione. Holtz (1994) eresse il clade Bullatosauria, unendo Ornithomimosauria (i "dinosauri struzzo") e i Troodontidae, sulla base di alcune caratteristiche condivise tra cui, una scatola cranica rigonfiata (parabasisphenoide) e una lunga e bassa apertura nella mascella superiore (la fenestra mascellare). Le caratteristiche del bacino hanno anche suggerito che i troodontidi fossero meno evoluti dei dromaeosauridi. Nuove scoperte di troodontidi primitivi dalla Cina (come Sinovenator e Mei) presentano tuttavia forti somiglianze tra Troodontidae, Dromaeosauridae e l'uccello primitivo Archaeopteryx, pertanto la maggior parte dei paleontologi, tra cui Holtz, ora considera i troodontidi molto più vicini agli uccelli rispetto agli ornithomimosauri, demolendo il clade dei Bullatosauria.
Uno studio sulla sistematica dei teropodi, condotta dai membri del Theropod Working Group, ha scoperto varie somiglianze tra i dromaeosauridi più basali, i troodontidi e Archaeopteryx. Questa clade è stato chiamato Paraves da Novas e Pol. Il cladogramma pubblicato da Hwang et al. ha dimostrato che l'Archaeopteryx rappresenta un ramo più basale di Paraves, e mette i dromaeosauridi e troodontidi come più derivati. Ciò aumenta la possibilità che i comportamenti aerodinamici possano essere ancestrali a tutti i Deinonychosauria. L'estesa analisi cladistica condotta da Turner et al. (2012) sostiene la monofilia di Troodontidae.

### Tassonomia

Ci sono molteplici possibilità su quali generi siano inclusi in Troodontidae e come essi siano connessi tra di loro. Molte specie primitive, come Anchiornis huxleyi, sono state alternativamente classificate come troodontidi primitivi o come membri basali di un gruppo strettamente correlato ad Avilalae, da vari studi. Il seguente cladogramma segue i risultati di uno studio di Pascal Godefroit et al. (2013):
Shen et al. (2017) ha esplorato la filogenetica di troodontidae usando una versione modificata del cladogramma di Tsuihiji et al. (2014). Tsuihiji et al. basò a sua volta i suoi studi sui dati pubblicati da Gao et al. (2012), una versione leggermente modificata degli studi Xu et al. (2011), concentrandosi sui troodontidi più evoluti. Di seguito è riportata una versione semplificata.
Nel 2014, Brusatte, Lloyd, Wang e Norell hanno pubblicato un'analisi su Coelurosauria, sulla base dei dati di Turner et al. (2012) che ha nominato una terza sottofamiglia di troodontidi, gli Jinfengopteryginae. La loro analisi comprendeva più specie di troodontidi basali ma non riuscì a risolvere molte delle loro interrelazioni, con conseguenti grandi "politomie" (gruppi di specie in cui l'ordine di ramificazione nell'albero genealogico è incerto). Una versione aggiornata dell'analisi di Brusatte et al., è stata fornita da Shen et al. (2017), che includeva più taxa e recuperò una maggiore risoluzione. Shen et al. eresse una quarta sottofamiglia di troodontidi, i Sinovenatorinae. Di seguito è riportata una versione semplificata della loro analisi.

### Troodontidi e l'evoluzione degli uccelli

I troodontidi sono importanti nella ricerca sull'origine degli uccelli poiché condividono molte caratteristiche anatomiche con alcuni uccelli primitivi. La prova fisica di questa teoria è rappresentata dall'esemplare fossile WDC DML 001 ("Lori") un troodontide della Formazione Morrison risalente al Giurassico superiore, quasi contemporaneo di Archaeopteryx e di altri numerosi esemplari potenzialmente troodontidi della precedente Formazione Tiaojishan della Cina (incluso Anchiornis). La scoperta di troodontidi giurassici è una prova fisica positiva che i deinonychosauri derivanti erano presenti ancor prima dell'evoluzione degli aviani. Questo fatto invalida fortemente il "paradosso temporale" citato dai pochi rimanenti oppositori che ancora non accettano l'idea che gli uccelli siano strettamente legati ai dinosauri.

## Paleobiologia

Sono stati descritti molti nidi di troodontidi, comprese le uova contenenti embrioni fossilizzati. Le ipotesi sulla riproduzione dei troodontidi sono state sviluppate propria su questa prova (vedi Troodon).
Alcuni fossili di troodontidi, compresi esemplari di Mei e Sinornithoides, hanno dimostrato che questi animali dormivano come i moderni uccelli nascondendo la testa sotto le loro braccia piumate. Questi fossili, oltre a presentare numerose similitudini scheletriche con gli uccelli e relativi dinosauri piumati, supportano l'idea che i troodontids fossero ricoperti di piume e penne, come i moderni uccelli, come anche dimostrato dalla scoperta di troodontidi piumati come Anchiornis e Jianianhualong.
Nel 2004, Mark Norell e colleghi hanno descritto due crani parziali di troodontidi (numeri di esemplari IGM 100/972 e IGM 100/974) trovati in un nido di oviraptoride nella Formazione Djadokhta, della Mongolia. Il nido è certamente quello di un oviraptorosauro, poiché tra le uova presenti vi era un embrione di oviraptoride conservato all'interno di una delle uova. I due teschi parodontidi parziali sono stati descritti per la prima volta da Norell et al. (1994) come dromaeosauridi, ma sono stati riassegnati al troodontide Byronosaurus dopo ulteriori studi. I troodontidi erano o dei pulcini appena schiusi o degli embrioni, e alcuni frammenti di guscio d'uovo di oviraptoride si sono aderiti ai loro crani. La presenza di piccoli troodontidi in un nido d'oviraptoride è un enigma. Tra le ipotesi più probabili vi è quella che vede i due crani come prede di un oviraptoride adulto che portava il cibo ai suoi piccoli, oppure che il Byronosaurus praticasse il parassitismo di cova, deponendo le proprie uova nel nido di un altro dinosauro e facendo sì che quest'ultimo si prendesse cura dei suoi piccoli, come fa oggi il moderno cuculo.