# Phrymaceae

Phrymaceae Schauer, 1847 è una famiglia di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti all'ordine delle Lamiales.

## Etimologia

Il nome della famiglia potrebbe derivare dal nome greco-latino "Phyrama" per un non meglio identificato composto della resina di un albero nord-africano. L'epiteto specifico (leptostachya) deriva da due parole: "lepto" (= piccolo, snello) e "stachus" (= spiga di grano), quest'ultimo nome greco è stato usato da Dioscoride (Anazarbe, 40 circa – 90 circa), medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a Roma ai tempi dell'imperatore Nerone, per piante come l'ortica bianca o il lamio.
Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico germanico, studioso delle spermatofite, Johannes Conrad Schauer (1813 - 1848) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis - 11: 520. 1847" del 1847.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa famiglia è erbaceo perenne anche suffrutescente o arbustivo con fusti eretti ascendenti, striscianti o prostrati; in alcuni casi è erbaceo annuale acquatico o semi-acquatico (tribù Microcarpeae). La pubescenza è formata da peli semplici e da minute ghiandole. Sono presenti stoloni snelli e striscianti derivati dalle ascelle delle foglie oppure i fusti sono radicanti ai nodi. La sezione degli steli può essere quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici.
* Le foglie lungo il fusto sono disposte a verticilli alterni a 2 a 2 opposte e sono picciolate oppure sessili. La lamina ha delle forme da ovate a ovato-ellittiche con margini grossolanamente e spesso doppiamente da dentati a crenati. Sono presenti anche forme lineari-lanceolate e specie con portamento rosulato. L'apice è acuminato. La base delle foglie inferiori è bruscamente attenuato oppure cordato-amplessicaule. La superficie è percorsa da venature (da 5 a 7) a forma pennata o palmata. Le stipole sono assenti.
* Le infiorescenze sono di tipo racemoso (a grappolo e lasse) sia in posizione ascellare che terminale. I fiori, da pochi a molti per infiorescenza a disposizione alterna/subopposta, sono brevemente pedicellati oppure subsessili con una bratteola. In alcune specie sono grandi ed appariscenti. L'asse fiorale può essere ispido.
* I fiori sono ermafroditi zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi). I fiori sono inoltre ipogini.
   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
          x K (5), [C (2+3), A 2+2], G (2), supero, bacca/capsula.
   * Il calice, più o meno zigomorfo e gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 3-4-5 lobi a struttura 2/3: i tre posteriori hanno delle forme subulato-uncinate; i due anteriori hanno delle forme triangolari. La superficie, sparsamente ispida, in corrispondenza dei lobi è percorsa (o no) da 5 coste (non sono presenti angoli o ali evidenti). Il calice persistente può essere accrescente alla fruttificazione. A volte il calice si presenta con una consistenza membranosa.
   * La corolla gamopetala è tubolosa (cilindrica o imbutiforme ma anche snella) e fortemente bilabiata (zigomorfa) con un tubo corto oppure lungo e struttura 2/3. In alcune specie la cima è allargata ma quasi senza lobi o con 4 lobi subuguali (corolla subattinomorfa). Nelle specie bilabiate il labbro posteriore è smarginato, quello anteriore è più lungo e grande, più o meno orizzontale ed è formato da tre lobi. Il colore della corolla varia da bianco a lavanda, ma anche rosa, blu, rosso, arancio o giallo. Le fauci possono essere carenate e screziate di rosso o altri colori. La corolla a volte è subruotata.
   * L'androceo è formato da 4 stami didinami inclusi nel tubo corollino (il paio anteriore è più lungo) oppure sporgenti dalla corolla. Nella tribù Microcarpeae l'androceo è formato da 2 stami che rappresentano i due abassiali, raramente sono 4 (nel genere Glossostigma) ma in questo caso quelli adassiali sono ridotti a staminoidi. I filamenti in genere sono glabri e filiformi. I filamenti in alcune specie hanno alla base delle ginocchia clavate (genere Peplidium, tribù Microcarpeae). Le antere, dorsofisse, pendenti dalla cima dei filamenti e unicellulari, sono formate da due teche da parallele a divergenti (o in alcuni casi confluenti all'apice). In Mimetanthe (tribù Mimuleae) le antere del paio abassiale sono molto ridotte o mancanti. La deiscenza è longitudinale. Il polline è tricolpato.
   * Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati) ed ha un ovario supero con placentazione basale e forme da ovoidi a oblunghe. In Phrymeae l'ovario inoltre è pseudomonomero, ossia mono-loculare, mono-ovulare con ovuli emitropi (con nocella ricurva), tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule), eretti e ortotropi. Nelle altre tribù l'ovario è biloculare con placentazione parietale/assile. Lo stilo, glabro e persistente (dopo la scissione della corolla ma non alla fruttificazione), è filiforme e unico inserito all'apice dell'ovario con stigma bilobo (i due lobi non sono uguali e possono essere sia affusolati che piatti).
* I frutti sono degli acheni indeiscenti con pericarpo liscio e glabro racchiusi nel calice persistente; oppure sono delle capsule con deiscenza loculicida (a due valve); oppure delle bacche biancastre. I semi (numerosi o pochi) dalla forma oblunga, hanno un tegumento rudimentale ed endosperma sottile (due strati di cellule); oppure sono muniti di ancoraggi e ispessimenti apicali o hanno una testa reticolata. I cotiledoni sono convoluti.

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o il vento (impollinazione anemogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa famiglia è soprattutto americana con climi tropicali o sub-tropicali, ma comprende anche una fascia che dall'Africa tropicale arriva fino all'Australia e Giappone passando per l'India.

## Tassonomia

La posizione tassonomica delle specie di questa famiglia più volte è stata modificata nel corso del tempo. In passato mentre alcuni botanici (classificazione di Engler e Diels, oppure di Wettstein e Rendle) hanno riconosciuto la famiglia Phrymaceae (nell'ordine delle Tubiflorae) comprendente il solo genere Phryma sottolineando i caratteri peculiari e distintivi del gineceo, altri (Bentham, Hooker, Hallier e Hutchinson) non hanno dato validità tassonomica alla famiglia ed hanno incluso il suo solo genere nella famiglia delle Verbenaceae giustificando il fatto che il gineceo uniloculare è derivato da un tipo di frutta simile trovato nelle Lantaneae e che anche la vascolarizzazione floreale di Phryma è simile a quella dei generi Lantana, Lippia, e Stachytarpheta (tribù Lantaneae, famiglia Verbenaceae). Solo in tempi recenti con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) la famiglia ha avuto l'attuale circoscrizione nella quale sono confluiti diversi generi da altre famiglie come le Scrophulariaceae.
Nell'ambito dell'ordine Lamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione molto interna (recente) antecedenti solamente alle famiglie Paulowniaceae e Orobanchaceae (è "gruppo fratello" dell'insieme delle due famiglie). Queste tre famiglie si sono separate dal resto dell'ordine circa 67 milioni di anni fa; mentre a 40 milioni di anni può essere posizionata la definitiva separazione delle Phrymaceae dal resto del gruppo.

### Elenco dei generi della famiglia

La famiglia attualmente è suddivisa in 4 tribù, 10 generi e circa 173 specie.

#### Tribù Leucocarpeae

La tribù Leucocarpeae Conzatti, 1910 comprende 2 generi e 6 specie:
* Hemichaena Benth., 1841 (5 specie)
* Leucocarpus D. Don, 1831 (Una specie: Leucocarpus perfoliatus Humb., Bonpl. & Kunth.)

#### Tribù Microcarpeae

La tribù Microcarpeae Miq., 1857 comprende 4 generi e circa 16 specie:
* Elacholoma F. Muell. & Tate, 1895 (2 specie)
* Glossostigma Wight & Arn., 1836 (5 specie)
* Microcarpaea R. Br., 1810 (Una specie: Microcarpaea minima (Koen.) Merr.)
* Peplidium Delile, 1813 (4 - 9 specie)

#### Tribù Mimuleae

La tribù Mimuleae Dumort., 1829 comprende 3 generi e circa 150 specie:
* Diplacus Nutt., 1838 (46 specie)
* Mimetanthe Greene, 1885 (Una specie: Mimetanthe pilosa Greene)
* Mimulus L., 1753 (Oltre 100 specie)

#### Tribù Phrymeae

La tribù Phrymeae Hogg, 1858 comprende un generi e una specie:
* Phryma L., 1753 (Una specie: Phryma leptostachya L., 1753)
Note:
* Per alcuni Autori il genere Diplacus è incluso in Mimulus (Vedi paragrafo Filogenesi).
* Secondo vari Autori le specie di Mimulus sono: 150 specie (incluso Diplacus); 7 specie; 170 specie

### Filogenesi

Probabilmente l'attuale struttura della famiglia non è ancora definitiva. Di seguito per ogni tribù sono indicate le proposte per delle nuove circoscrizioni.

#### Leucocarpeae

Uno studio cladistico recente propone che alla tribù Leucocarpeae vada tolto il genere Hemichaena (assegnato alla tribù Mimuleae) e aggiunto il genere Erythranthe Spach, 1840.

#### Microcarpeae

Alla tribù Microcarpeae ai quattro generi già presenti andrebbero aggiunti altri due nuovi generi:
* Thyridia W.R. Barker & Beardsley, 2012 con una specie (Thyridia repens (R. Br.) W.R. Barker & Beardsley) - Distribuzione: Australia e Nuova Zelanda
* Uvedalia R. Br., Prodr., 1810 con 2 specie - Distribuzione: Australia e alcune isole del Pacifico
Inoltre è da aggiungere il genere Mimulus s.str. ridotto solamente a 7 specie con una distribuzione cosmopolita.

#### Mimuleae

In base ad alcune ricerche sul DNA di tipo filogenetico risulta che il genere Mimulus non è monofiletico: al suo interno si trovano nidificate diverse specie appartenenti a generi diversi: Hemichaena e Leucocarpus. Inoltre alcune sue sezioni formano un clade separato con i generi Glossostigma e Peplidium. Alla Mimuleae oltre al genere Mimetanthe dovrebbe essere assegnato il genere Hemichaena con 5 specie (attualmente descritto all'interno della tribù Leucocarpeae). Mentre al genere Mimulus (rinominato Diplacus) dovrebbero essere assegnate le seguenti sei sezioni:
* (1) sect. Erimimimulus G.L. Nesom & N.S. Fraga (2 specie);
* (2) sect. Eunanus (Benth.) G.L. Nesom & N.S. Fraga (20 specie);
* (3) sect. Pseudoenoe (A.L. Grant) G.L. Nesom & N.S. Fraga (1 specie);
* (4) sect. Oenoe (A. Gray) G.L. Nesom & N.S. Fraga (4 specie);
* (5) sect. Cleisanthus (J.T. Howell) G.L. Nesom & N.S. Fraga (6 specie);
* (6) sect. Diplacus (12 specie).
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato mostra la struttura della famiglia revisionata in base alle ultime ricerche.

### Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).
   * Gruppo 1A: l'ovario è bicarpellare con un carpello ridotto (pseudomonomero); i frutti sono uniloculari con un seme per achenio;
                              * Phryma.
   * Gruppo 1B: l'ovario è bicarpellare normale; i frutti sono delle capsule biloculari con molti semi oppure sono delle bacche (Leucocarpus);
      * Gruppo 2A: lo stigma ha un lobo normale, mentre l'altro è vestigiale; le antere sono monocellulari;
         * Gruppo 3A: il calice è privo di coste e ha 3 - 4 lobi ineguali;
                              * Glossostigma.
         * Gruppo 3B: il calice ha 5 angoli e 5 lobi uguali;
            * Gruppo 4A: le foglie sono sessili e la lamina ha delle forme lineari, sono erbacee e non carnose; il calice non è carnoso, ma ha i lobi ricurvi, acuti e cigliati; le capsule dei frutti hanno una deiscenza loculicida; la testa dei semi è reticolata;
                              * Micricarpaea.
            * Gruppo 4B: le foglie sono brevemente picciolate e la lamina ha delle forme da ovate a obovate (anche ampiamente), sono inoltre carnose; il calice è carnoso con i lobi diritti, acuti o ottusi e cigliati o glabri; le capsule dei frutti hanno una deiscenza loculicida oppure hanno delle deiscenze irregolari per fratture diverse; la testa dei semi è reticolata oppure a coste longitudinali e sono areolati;
                              * Peplidium.
      * Gruppo 2B: lo stigma ha più o meno due lobi; le antere sono bicellulari;
         * Gruppo 5A: la placentazione è parietale; i frutti hanno l'apice smussato;
            * Gruppo 6A: le foglie hanno delle venature pennate; i fiori, brevemente pedicellati, sono bratteolati e sono disposti in cime ascellari;
                              * Hemichaena.
            * Gruppo 6B: le foglie hanno delle venature palmate e riunite in cima; i fiori, brevemente o lungamente pedicellati oppure sessili, sono solitari alle ascelle delle foglie;
               * Gruppo 7A: i pedicelli dei fiori sono lunghi quanto i calici; i calici hanno delle coste arrotondate (non sono angolati o alati); le placente sono fuse almeno nella metà inferiore; le pareti dei frutti sono ricoperte da dense ghiandole;
                              * Mimetanthe.
               * Gruppo 7B: i pedicelli dei fiori sono più corti dei calici, oppure sono assenti; i calici hanno delle coste angolate, quasi alate; le placente sono distinte, non fuse; le pareti dei frutti sono glabre o con poche ghiandole;
                              * Diplacus.
         * Gruppo 5B: la placentazione è assile; i frutti hanno l'apice da arrotondato a troncato;
            * Gruppo 8A: i frutti sono delle bacche;
                              * Leucocarpus.
            * Gruppo 8B: i frutti sono delle capsule loculicide;
               * Gruppo 9A: il portamento delle piante è prostrato; i pedicelli dei fiori sono più corti dei calici; la corolla è subattinomorfa; lo stigma ha due lobi piatti o affusolati;
                              * Elacholoma.
               * Gruppo 9B: il portamento delle piante varia da prostrato a eretto; i pedicelli dei fiori sono in genere più lunghi dei calici; la corolla è più o meno bilabiata; lo stigma ha due lobi piatti;
                  * Gruppo 10A: il portamento di queste piante è semi-acquatico, oppure prostrato oppure erbaceo eretto; la superficie delle foglie è ricoperta di ghiandole punteggiate; le pareti dei frutti sono spesse e la deiscenza delle capsule è tardiva; i semi hanno delle coste longitudinali con una fila di areole per ogni lato;
                              * Thyridia.
                  * Gruppo 10B: il portamento di queste piante varia da terrestre a semi-acquatico; la superficie delle foglie non è ricoperta di ghiandole punteggiate; le pareti dei frutti sono sottile con pronta deiscenza delle capsule; i semi sono reticolati o hanno poche coste;
                     * Gruppo 11A: la superficie delle foglie è mononervata;
                              * Uvedalia.
                     * Gruppo 11B: la venatura delle foglie è palmata o pennata;
                        * Gruppo 12A: la venatura delle foglie è pennato-reticolata (distribuzione Nord Americana) o palmata (distribuzione nell'emisfero meridionale); il numero cromosomico è 2n = 16, 22, 24;
                              * Mimulus.
                        * Gruppo 12B: la venatura delle foglie è palmata; il numero cromosomico è 2n = 28, 30, 32;
                              * Erythranthe.

## Alcune specie

* Hemichaena fruticosa
* Diplacus mephiticus
* Mimulus lewisii
* Mimulus bigelovii
* Mimulus aurantiacus
* Phryma leptostachya
* Erythranthe laciniata
* Erythranthe pardalis