# Brachypodium sylvaticum

Il paléo silvestre (Brachypodium sylvaticum (Huds.) P.Beauv., 1812 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia delle Poacee (sottofamiglia Pooideae).

## Etimologia

Il nome generico (Brachypodium) deriva da due parole greche ("brachys" = breve e "podion" = piccolo piede) e fa riferimento ai pedicelli molto corti delle spighette. L'epiteto specifico (sylvaticum) indica che l'habitat naturale per questa pianta sono i boschi.
Il binomio scientifico di questa pianta è stato proposto inizialmente dal botanico e farmacista inglese William Hudson (1730 – 1793), perfezionato successivamente dal naturalista e botanico francese Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois (Arras, 27 luglio 1752 – Parigi, 21 gennaio 1820) nella pubblicazione "Essai d'une Nouvelle Agrostographie; ou Nouveaux Genres des Graminées; Avec Figures Représentant les Caractéres de tous le Genres. Imprimerie de Fain. Paris" (Ess. Agrostogr. 155, 156) del 1812.

## Descrizione

Queste piante arrivano ad una altezza di 3 - 5 dm (massimo 120 cm). La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. Queste piante in genere formano dei popolamenti a tappeto con estensione di alcuni centimetri.

### Radici

Le radici sono secondarie da rizoma (fascicolate). Queste piante sono prive di stoloni.

### Fusto

La parte aerea del fusto è un culmo ascendente e sottile, foglioso fino all'infiorescenza. Ai nodi possono essere presenti dei ciuffi di peli.

### Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
* Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole; le guaine sono irsute per peli patenti o riflessi.
* Ligula: la ligula, membranosa e a volte cigliata, ha delle forme troncato-sfrangiate ed e lunga 0,5 – 2 mm.
* Lamina: la lamina è lineare, piatta ed ha una consistenza molle; è regolarmente incurvata fino alla punta che è pendula. La superficie può essere pubescente per peli sparsi. Il colore è verde scuro. In sezione in corrispondenza ai fasci principali tra l'epidermide superiore e quella inferiore è presente un pilastro di sclerenchima continuo (non sono presenti delle coste prominenti tipiche di altre specie). Dimensione delle foglie: larghezza 3 - 9 (11) mm; lunghezza 8 – 35 cm.

### Infiorescenza

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze in genere non sono ramificate e sono formate da 6 - 12 spighette ed hanno la forma di una pannocchia un po' incurvata all'apice (apice nutante o pendulo). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione dell'infiorescenza: 5 – 20 cm.

### Spighetta

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, peduncolate, compresse lateralmente ma affusolate, spesso incurvate a falce, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 8 - 15 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori fertili o sopra le glume persistenti. Dimensione delle spighette: lunghezza 20 – 30 mm. Lunghezza dei peduncoli: 2 mm.
* Glume: le glume hanno delle forme lanceolate o oblungo-lanceolate. Sono presenti da 3 a 9 venature longitudinali. Lunghezza della gluma superiore: 7 – 9 mm. Lunghezza della gluma inferiore: 9 – 12 mm.
* Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata (presenta dei peli rigidi sul margine della metà superiore).
* Lemma: il lemma a volte è pubescente. Alla fine del lemma è presente una resta lunga 10 – 12 mm. La resta è lunga come la parte laminare. Lunghezza del lemma: 7 – 14 mm.

### Fiore

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
* Formula fiorale:
                   *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
* Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
* L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Le antere sono gialle grandi 0,5 x 5 mm.
* Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
* Fioritura: da giugno a agosto (settembre).

### Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

## Biologia

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

* Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleotemperato / Eurasiatico.
* Distribuzione: in Italia è una specie comune su tutto il territorio. È comune anche sulle Alpi (entrambi i versanti). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Alpi Dinariche, Monti Balcani e Carpazi. Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova ovunque (escluso l'estremo Nord); è presente anche in Transcaucasia, Anatolia, Siria e Magreb. Fuori dall'Europa si trova in Cina, Bhutan, India, Indonesia, Giappone, Kirghizistan, Nepal, Pakistan, Filippine, Tagikistan, Turkmenistan, Uzbekistan e Africa del Nord. Altrove è presente in Papuasia, Australasia (Nuova Zelanda) e Sud America.
* Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i boschi di latifoglie, pendii montani e sottobosco forestale. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, alti valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.
* Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.600 m s.l.m.; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e in parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).

### Fitosociologia
#### Areale alpino

Dal punto di vista fitosociologico alpino Brachypodium sylvaticum appartiene alla seguente comunità vegetale:
* Formazione: delle comunità forestali
** Classe: Carpino-Fagetea sylvaticae

#### Areale italiano

Per l'areale completo italiano Brachypodium sylvaticum appartiene alla seguente comunità vegetale:
* Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti.
** Classe: Galio aparines-Urticetea dioicae Passarge ex Kopecký, 1969
*** Ordine: Impatienti noli-tangere-Stachyetalia sylvaticae Boullet, Géhu & Rameau, 2004
**** Alleanza: Impatienti noli-tangere-Stachyion sylvaticae Gors ex Mucina,1993
Descrizione: l'alleanza Impatienti noli-tangere-Stachyion sylvaticae è relativa alle aree forestali periferiche su suoli freschi e umidi. Si tratta di comunità erbacee che prediligono stazioni parzialmente ombreggiate. Questa cenosi ha una distribuzione Eurosiberiana.
Alcune specie presenti nell'associazione: Circaea lutetiana, Impatiens balfourii, Rubus caesius, Geum urbanum, Festuca gigantea, Salvia glutinosa, Stachys sylvatica, Carex sylvatica, Dryopteris filix-mas, Galium odoratum, Geranium robertianum, Epilobium montanum, Fragaria vesca, Impatiens noli-tangere, Mycelis muralis, Poa nemoralis, Viola reichenbachiana.
Altre alleanze per questa specie sono:
* Carpinion betuli
* Trifolion medii
* Geranio nodosi-Digitalion luteae
* Digitali ferrugineae-Pteridion aquilini
* Populion albae
* Salicion albae
* Alnenion glutinoso incanae
* Doronico orientalis-Fagenion sylvaticae
* Festuco exaltatae-Ostryenion carpinifoliae
* Crataego laevigatae-Quercion cerridis
* Crataego laevigatae-Quercenion cerridis
* Ptilostemo stricti-Quercenion cerridis
* Pino calabricae-Quercion congestae
* Pino calabriacae-Quercenion congestae
* Quercenion virgilianae
* Paeonio corsicae-Quercenion ichnusae
* Lauro nobilis-Ulmion minoris

## Tassonomia

La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Brachypodium fa parte della sottofamiglia Pooideae e raccoglie circa due dozzine di specie distribuite nelle zone temperate in tutto il mondo.
Il basionimo per questa specie è: Festuca sylvatica Huds., 1762.

### Filogenesi

La tribù Brachypodieae (e quindi anche il genere Brachypodium) fa parte della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae (formata dalle tribù Ampelodesmeae, Stipeae, Brachypodieae e Diarrheneae) è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae). All'interno della supertribù, la tribù Brachypodieae è stata la più recente ad evolversi.
Il genere presenta la seguente sinapomorfia: le celle sussidiarie degli stomi sono parallele.
Alcuni studi di tipo filogenetico (analisi molecolari sul DNA - due geni di plastidi e cinque geni nucleari) indicano che la specie di questa voce potrebbe essere vicina evolutivamente alle specie Brachypodium phoenicoides, Brachypodium pinnatum e Brachypodium retusum.
Il numero cromosomico di B. sylvaticum è: 2n = 9 e 18.

### Variabilità e sottospecie

Nell'ambito del genere Brachypodium la specie B. sylvaticum è il tipo con la maggior distribuzione mondiale. Inoltre è una specie estremamente polimorfa per cui sono state descritte molte varianti infraspecifiche. I caratteri di maggiore variabilità sono la pubescenza delle parti vegetative e delle spighette, e le dimensioni delle varie parti delle spighette. Tuttavia la maggior parte di questi polimorfismi non sono considerati interessanti da un punto di vista tassonomico.
Nel seguito sono indicate alcune sottospecie e varietà (non sempre riconosciute da altre checklist).

#### Sottospecie glaucovirens

* Nome scientifico: Brachypodium sylvaticum subsp. glaucovirens Murb., 1891.
* Nome comune: paléo grigioverse
* Descrizione: queste piante arrivano in altezza fino a 10 dm; le foglie sono quasi glabre e colorate di grigio-verde; le spighette possiedono fino a 25 fiori e sono lunghe 3 – 4 cm; la resta dei fiori inferiori è lunga la metà della parte laminare (lunghezza della resta nei fiori inferiori: 6 – 7 mm; lunghezza della resta nei fiori terminali: 10 – 12 mm.
* Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Sud Est - Europeo.
* Distribuzione: in Italia è una sottospecie rara e si trova solamente al Nord.
* Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono le sponde dei ruscelli e gli incolti aridi.
* Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.200 m s.l.m..
Nella "Flora d'Italia" questa sottospecie è indicata come specie con il nome di Brachypodium glaucovirens (Murb.) Fritsch

#### Sottospecie creticum

* Nome scientifico: Brachypodium sylvaticum subsp. creticum H. Scholz & Greuter, 1985
* Distribuzione: Europa

#### Sottospecie spryginii

* Nome scientifico: Brachypodium sylvaticum subsp. spryginii Tzvelev, 2006
* Distribuzione: Crimea.

#### Varietà kelungense

* Nome scientifico: Brachypodium sylvaticum subsp. kelungense (Honda) C.C.Hsu
* Descrizione: le glume sono mucronate e acute.
* Distribuzione: Taiwan

### Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:
* Agropyron miserum (Thunb.) Tanaka.
* Agropyron nubigenum (Nees ex Steud.) Nees ex Koord.
* Agropyron sylvaticum (Pollini) Chevall.
* Brachypodium barbinode Bercht. & Seidl
* Brachypodium fontanesii Nees ex Hook.f.
* Brachypodium formosanum Hayata
* Brachypodium gaditanum Talavera
* Brachypodium glabrum Candargy ex Koidz.
* Brachypodium glaucovirens f. intermedium Degen
* Brachypodium gracile var. pubescens Peterm.
* Brachypodium gracile f. pubescens Peterm.
* Brachypodium hayatanum Honda
* Brachypodium involutum Buse
* Brachypodium kelungense Honda
* Brachypodium kurilense (Prob.) Prob.
* Brachypodium laxum Bercht. & Seidl
* Brachypodium manschuricum Kitag.
* Brachypodium miserum Koidz.
* Brachypodium miserum subsp. kurilense (Prob.) Vorosch.
* Brachypodium miserum var. miserrimum Honda
* Brachypodium pinnatum var. sylvaticum (Huds.) St.-Yves
* Brachypodium pratense Keng ex Keng f.
* Brachypodium pubescens (Peterm.) Mussajev
* Brachypodium pubifolium Hitchc.
* Brachypodium rigidulum Opiz & Bercht.
* Brachypodium sylvaticum var. asperum Hack.
* Brachypodium sylvaticum var. balcanicum Kit.
* Brachypodium sylvaticum subsp. creticum H.Scholz & Greuter
* Brachypodium sylvaticum subsp. dumosum (Vill.) Tzvelev
* Brachypodium sylvaticum var. dumosum (Vill.) Beck
* Brachypodium sylvaticum var. formosanum (Hayata) Ohwi
* Brachypodium sylvaticum var. gaditanum (Talavera) A.Galán
* Brachypodium sylvaticum var. glabratum Czeczott
* Brachypodium sylvaticum var. glabrescens Coss. & Germ.
* Brachypodium sylvaticum var. glabrum Lej. & Courtois
* Brachypodium sylvaticum var. gracile (Wiegel) Keng
* Brachypodium sylvaticum var. involutum (Buse) Jansen
* Brachypodium sylvaticum var. kelungense (Honda) C.C.Hsu
* Brachypodium sylvaticum var. khasianum Hook.f.
* Brachypodium sylvaticum subsp. kurilense Prob.
* Brachypodium sylvaticum var. leiospicum Hara
* Brachypodium sylvaticum var. longiaristatum Hook.f.
* Brachypodium sylvaticum subsp. luzoniense Hack.
* Brachypodium sylvaticum var. luzoniense (Hack.) Hara
* Brachypodium sylvaticum var. miserum (Thunb.) Koidz.
* Brachypodium sylvaticum var. multiflorum Willk.
* Brachypodium sylvaticum var. pilosum Post
* Brachypodium sylvaticum var. prorepens Asch. & Graebn.
* Brachypodium sylvaticum var. psedodistachyum Hook.f.
* Brachypodium sylvaticum var. pseudodistachyon Hook.f.
* Brachypodium sylvaticum subsp. pubescens (Peterm.) Tzvelev
* Brachypodium sylvaticum var. pubescens Gray
* Brachypodium sylvaticum var. pubifolium (Hitchc.) Jansen
* Brachypodium sylvaticum var. scabrum Spenn.
* Brachypodium sylvaticum subsp. spryginii Tzvelev
* Brachypodium sylvaticum var. sylvaticum
* Brachypodium sylvaticum f. villosum Hayek
* Brachypodium sylvaticum var. villosum Spenn.
* Brachypodium sylvaticum var. wattii (C.B.Clarke) Hook.f.
* Brachypodium wattii C.B.Clarke
* Brevipodium sylvaticum (Huds.) Á.Löve & D.Löve
* Brevipodium sylvaticum var. dumosum (Vill.) P.Silva & Teles
* Bromus dumosus Vill.
* Bromus gracilis Weigel
* Bromus pinnatus Oeder
* Bromus silvaticus J.F.Gmel.
* Bromus sylvaticus (Huds.) Pollich
* Bromus sylvaticus (Huds.) Lyons
* Bromus triflorus Ehrh.
* Elymus nubigenus (Nees ex Steud.) Á.Löve
* Festuca calamaria Sm.
* Festuca misera Thunb.
* Festuca nepalensis Steud.
* Festuca pinnata var. sylvatica (Huds.) Huds.
* Festuca sylvatica Huds.
* Poa misera (Thunb.) Koidz.
* Poa quadriflora Moench ex Steud.
* Poa remota Fr. ex Nyman
* Poa sabauda Suter
* Polypogon miser (Thunb.) Makino
* Schedonorus calamarius (Sm.) P.Beauv.
* Triticum barbinode Tausch
* Triticum involutum (Buse) Miq.
* Triticum nubigenum Steud.
* Triticum sylvaticum (Huds.) Moench
* Triticum teretiflorum Wibel