# Andrographideae

Andrographideae Endl., 1839 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acantacee.

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Andrographis Wall. ex Nees., 1832 il cui nome a sua volta è formato da due parole greche: "andro" (= uomo) e "graphis" (= disegno, linee, grafico) e fa riferimento ai fiori che ricordano vagamente delle figure umane.
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, numismatico e orientalista austriaco Stephan Ladislaus Endlicher (Pressburg, 24 giugno 1804 – Vienna, 28 marzo 1849), noto soprattutto per aver dato la denominazione scientifica a molte piante, tra le quali la sequoia, nella pubblicazione "Genera plantarum secundum ordines naturales disposita - 707" del 1839.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo (annuale o perenne), arbustivo o piccolo-arboreo (Phlogacanthus). I fusti sono cilindrici ed eretti o procombenti; in alcune specie (Gymnostachyum) sono presenti dei portamenti sub-caulini; in altre (Indoneesiella) i rami sono ghiandolari-ispidi. Sono presenti cistolitii, inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi.
* Le foglie lungo il caule sono picciolate, sessili o subsessili, opposte (o alternate in Haplanthodes) e senza stipole. La lamina in genere è intera o appena crenata con forme più o meno allargate, ovali oppure da oblunghe a oblanceolate. Sono presenti anche foglie radicali. In Haplanthodes i piccioli sono alati.
* Le infiorescenze sono dei racemi (semplici o ramificati) o delle spighe sia terminali che ascellari. Talvolta le infiorescenze si presentano come ammassi densi di fiori. Sono presenti delle brattee embricate, a disposizione opposta, a volte più grandi del calice; le bratteole sono piccole (lunghe come il calice) o assenti. I fiori, sessili o subsessili, sono disposti in modo opposto o alternato; a volte sono unilaterali.
* I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
          X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
   * Il calice è formato da sepali quasi liberi (subgamosepalo) formanti 5 stretti lobi uguali o subuguali (calice attinomorfo) con forme lanceolate-acuminate; in alcune specie (Gymnostachyum) il lobo posteriore è più piccolo degli altri. I lobi possono essere ricoperti da tricomi ghiandolari. In Graphandra il calice ha 4 lobi liberi fin dalla base.
   * La corolla (gamopetala) è formata da un tubo imbutiforme o tubolare terminante in modo bilabiato (corolla zigomorfa). Il labbro inferiore ha tre lobi, quello superiore ha due lobi oppure è intero. I lobi sono patenti con forme ovali o orbicolari. Il colore è per lo più bianco con macchie di altro colore, oppure è arancio, viola o rosa. In Cystacanthus il tubo è piegato a 90° e gonfio al centro. In Phlogacanthus il tubo corollino è glabro all'interno tranne che per un anello incompleto di peli corti vicino alla gola.
   * L'androceo è composto da 2 stami sporgenti o inclusi nella corolla (in Cystacanthus e Phlogacanthus sono presenti anche due staminoidi). In Phlogacanthus gli stami sono due rudimentali ma fertili e due minuti inseriti a 5 mm dalla base della corolla. In genere i filamenti, pubescenti o glabri, sono adnati alle pareti interne della corolla e opposti ai petali. Le antere sono biloculari con teche parallele (divaricate in Phlogacanthus), uguali o subuguali, vistosamente pubescenti (a volte minutamente mucronate alla base. Il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo. Il polline è 3-colpoporato con l'esina ornata e ispessita che circonda le aperture.
   * Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. L'ovario è ovoidale e glabro o a volte irsuto. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere da 2 a 4 (o più) ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è uno con un solo stigma bifido.
* I frutti sono delle capsule bilobe, con forme quadrangolari o da lineari-oblunghe a ellissoidi (o anche cilindriche) con delle valve che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione). La superficie può essere tomentosa, liscia, glabra o semplicemente pubescente. I semi sono molti (fino a 12) e non sono alati, sono appiattiti e con il funicolo persistente (il retinacolo è uncinato); sono inoltre privi di tricomi igroscopici. L'endosperma è scarso o assente.

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo gruppo è prevalentemente indomalesiano con habitat tropicali o subtropicali.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie oppure 220 generi con 4.000 specie o infine 221 generi con 3.510 specie. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie.

### Filogenesi

La struttura filogenetica della tribù è divisa in due cladi: (1) primo cade con Gymnostachyum, Andrographis e Indoneesiella (questi due ultimi generi formano un "gruppo fratello"); (2) secondo clade con Phlogacanthus e Cystacanthus. Tutti i membri di questo gruppo sono monofiletici. La monofilia è confermata, oltre che dalle analisi dei dati molecolari del DNA, anche dalla particolare struttura del polline: con tre aperture composte associate ad aree di esina altamente ornata e ispessita al margine delle aperture composte o coprendo uniformemente l'apertura composta.
L'importante aspetto morfologico di questa tribù, rappresentato dalla forma e dalle ornamentazioni del polline, può essere utile per circoscrivere tassonomicamente i generi della tribù ma anche per individuare correttamente i livelli inferiori. Di seguito vengono indicate le caratteristiche del polline per i generi principali della tribù Andrographideae:
   * Andrographis: polline con forme ellissoidi, subglobose o appena trigone; tipo tricolpoporato con i margini delle aperture ben distinte.
   * Diotacanthus: polline tipo tricolporato;
   * Graphandra: polline con forme globose; tipo tricolpoporato.
   * Gymnostachyum: polline con forme ellissoidi con tectum reticolato; tipo tricolpoporato.
   * Phlogacanthus: polline con forme ellissoidi; tipo tricolpoporato con i margini delle aperture ben distinte.
Nell'ambito della famiglia la tribù Andrographideae fa parte del "core" delle Acanthaceae, ossia del "Cystolith Clade" all'interno del "Retinaculate Clade" (= sottofamiglia Acanthoideae). Nell'ambito della sottofamiglia, Andrographideae risulta inoltre "gruppo fratello" della tribù Barlerieae (il numero di ovuli per ovaia distingue le due tribù una dall'altra).
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato, rappresenta la struttura filogenetica della tribù (non tutti i generi sono inclusi).

### Composizione della tribù

La tribù si compone di 8 generi e 84 specie:
| Genere | Specie | Distribuzione |
| Andrographis Wall. ex Nees, 1832 | 20 | Asia (tropicale) |
| Cystacanthus T.Anderson, 1867 | 10 | Asia (sud orientale) |
| Diotacanthus Benth., 1876 | 2 | Indomalesia |
| Graphandra J.B. Imlay, 1939 | Una specie: Graphandra procumbens J.B.Imlay | Tailandia |
| Gymnostachyum Nees, 1832 | 30 | Dall'India alla Malaysia |
| Haplanthodes Kuntze, 1903 | 4 | India |
| Indoneesiella Sreem., 1968 | 2 | India |
| Phlogacanthus Nees, 1832 | 15 | Indomalesia |

## Alcune specie

* Andrographis atropurpurea
* Andrographis echioides
* Gymnostachyum febrifugum