# Cheloneae

Cheloneae Benth., 1846 è una tribù di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Plantaginaceae.

## Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Chelone L., 1753 che a sua volta deriva dalla parola greca "khelônê" (= testuggine, tartaruga) e fa riferimento alla corolla dei fiori di questo genere che è simile al carapace di una tartaruga (Chelona era anche una ninfa Oreade che viveva sul monte Khelydorea, in Arcadia).
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico inglese George Bentham (1800 - 1884) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.) - 10: 188, 298. 8 Apr 1846" del 1846.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo annuale (in Collinsia e Tonella) o perenne anche subarbustivo o decisamente arbustivo (suffrutescente). Queste piante possono essere glabre oppure pubescenti-ghiandolose o anche densamente villose. I fusti in genere sono eretti e con sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave (sono rotondi in Uroskinnera).
* Le foglie, sessili o picciolate, lungo il caule sono disposte in modo opposto; in rosette basali in Chionophila; verticillate nella zona dell'infiorescenza in Tonella. La lamina ha delle forme da lineari-filiformi a lanceolato-lineari o lanceolato-ovoidi con apice acuminato. In Uroskinnera sono ellittico-oblunghe con venature pennate. In Tonella sono pennatosette, quasi trifogliate. I bordi sono interi o da dentati a seghettati. La base è cordata o arrotondata.
* Le infiorescenze, delle dense spighe o pannocchie, per lo più sono di tipo tirsoide, generalmente sono cimose, raramente sono racemose. Le bratteole possono essere presenti oppure no. I fiori sono subsessili o pedicellati.
* I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno 4 elementi).
   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
          X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.
   * Il calice, tuboloso o campanulato, più o meno attinomorfo e gamosepalo, è profondamente pentalobato con lobi subuguali. I lobi hanno delle forme più o meno lanceolate.
   * La corolla, gamopetala e tubolare (allungata in Uroskinnera), è del tipo bilabiata con 4 - 5 lobi in genere patenti; a volte è personata (con un rigonfiamento che nasconde le fauci) oppure con almeno una sporgenza abassiale. In sezione trasversale a volte si presenta con forme triangolari. La parte interna inferiore delle fauci è lanosa oppure glabra a seconda della specie. Il labbro superiore è ben arcuato ed ha la forma di un casco; quello inferiore a volte ha i lobi riflessi. In Collinsia il lobo centrale del labbro inferiore forma una sacca nella quale sono racchiusi lo stilo e gli stami. In Tonella la corolla è subruotata. Il colore della corolla è blu, rosso, rosa-purpureo, bianco o lavanda.
   * L'androceo è formato da 4 stami didinami tutti fertili; un quinto, mediano, è ridotto ad uno staminoide oppure è decisamente mancante (Penstemon). I filamenti sono adnati alla corolla e inclusi (sporgenti in Tonella); la loro base spesso è ricoperta da tricomi nettariferi, mentre il resto dei filamenti è da lanosi o pubescenti a glabri (lo staminoide normalmente è glabro). Le antere, lanose o glabre, sono biloculari con due logge o teche distinte ma confluenti all'apice e con base più o meno sagittata; la deiscenza è longitudinale attraverso due fessure. I granuli pollinici sono tricolporati.
   * Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero con placentazione assile e forme da ovoidi a conico-globose. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Lo stilo ha uno stigma da capitato a bilobo. Il disco nettarifero è distinto e presente.
* I frutti sono delle capsule septicide o loculicide. I semi (da numerosi a pochi - almeno uno per loculo) hanno delle forme piatte e sono distintamente alati.

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama) oppure tramite colibrì (impollinazione ornitogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo gruppo è soprattutto relativa all'America del Nord con habitat vari (subtropicali, temperati, alpini e altro).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie, o anche 117 generi e 1904 specie o 90 generi e 1900 specie) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Antirrhinoideae.
La circoscrizione della famiglia, secondo i vari Autori, ha subito notevoli cambiamenti nel corso del tempo passando dal contenere due soli generi (Plantago e Littorella) agli attuali cento e più individuati con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG). La tribù di questa voce fino a poco tempo fa era circoscritta nella famiglia Veronicaceae o Scrophulariaceae a seconda dei vari Autori.

### Composizione della tribù

La tribù tradizionalmente comprende 9 generi e circa 290 specie:
| Genere | Numero specie | Distribuzione |
| Chelone L., 1753 | 4 | America Settentrionale (orientale) |
| Chionophila Benth., 1846 | 2 | America Settentrionale (Rocky Mountains) |
| Collinsia Nutt., 1817 | Circa 20 | America Settentrionale (occidentale) |
| Keckiella Straw., 1967 | 7 | America Settentrionale (occidentale) |
| Nothochelone (A. Gray) Straw, 1966 | Una specie: Nothochelone nemorosa (Douglas ex Lindl.) Straw | America Settentrionale (occidentale) |
| Pennellianthus Crosswh., 1970 | Una specie: Pennellianthus frutescens (Lamb.) Crosswh. | Giappone e Kamčatka |
| Penstemon Schmidel, 1763 | Circa 250 (1) | Dal Messico al Canada |
| Tonella Nutt. ex A. Gray, 1868 | 2 | Dal Messico al Nord America |
| Uroskinnera Lindl., 1857 | 3 | America centrale |
Note: (1) il numero delle specie per il genere Penstemon, in base alle ultime ricerche è 271.
Il genere Brookea Benth., 1876 a volte descritto all'interno di questa tribù, da altri Autori (con alcune riserve) è posizionato nella famiglia Stilbaceae (tribù Bowkerieae).

### Filogenesi

La tribù Cheloneae in base a studi molecolari di tipo filogenetico risulta "gruppo fratello" della tribù Russelieae (con i generi Russelia e Tetranema) la cui collocazione all'interno della famiglia è ancora incerta. In altri gruppi di analisi risulta viceversa "gruppo fratello" della tribù Antirrhineae e quindi di appartenere a ragione alla sottofamiglia Antirrhinoideae. Per la circoscrizione della tribù Cheloneae sono stati presi in considerazione soprattutto i caratteri relativi all'infiorescenza, alla forma dello staminoide, alla morfologia del polline e alle caratteristiche della pubescenza, oltre naturalmente ai dati molecolari.
Il cladogramma a lato con alcuni generi della tribù, tratto dallo studio citato, dimostra l'attuale conoscenza della struttura della tribù.

## Alcune specie

* Collinsia heterophylla
* Collinsia multicolor
* Collinsia parviflora
* Collinsia verna
* Collinsia bartsiifolia
* Keckiella antirrhinoides
* Keckiella ternata
* Nothochelone nemorosa
* Pennellianthus frutescens
* Penstemon radicosus
* Penstemon ambiguus
* Penstemon cyananthus
* Penstemon palmeri