# Orobanche arenaria

Il succiamele delle steppe (nome scientifico Orobanche arenaria Borkh., 1794) è una pianta parassita, appartenente alla famiglia delle Orobanchaceae.

## Etimologia

Il nome generico (Orobanche) deriva da due termini greci òrobos (= legume) e anchéin (= strozzare) e indicano il carattere parassitario di buona parte delle piante del genere di questa specie soprattutto a danno delle Leguminose (nell'antica Grecia questo nome era usato per una pianta parassita della "veccia" - Vicia sativa). L'epiteto specifico (arenaria = abitante delle zone arenose e sabbiose) fa riferimento al suo habitat più tipico.
Il binomio scientifico della specie è stato definito dal forestale e naturalista tedesco Moritz Balthasar Borkhausen (1760-1806) nella pubblicazione "Roem. Neues Mag. i. (1794) 6; et ex Gaertn. Mey. & Scherb. Fl. Wett. ii. 405." del 1794.

## Descrizione

Queste piante sono alte da 15 a 50 cm. La forma biologica è terofita parassita (T par), sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. In questa specie sono presenti anche piante con forme biologiche perenni tipo geofite parassite (G par), sono piante provviste di gemme sotterranee e radici che mostrano organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Non contengono clorofilla per cui nel secco si colorano di bruno.

### Radici

Le radici sono fascicolate e si diramano da un bulbo o rizoma centrale. Nella parte finale sono provviste di austori succhianti che parassitano l'apparato radicale delle piante ospiti.

### Fusto

La parte aerea del fusto è eretta, semplice (non ramosa) e pubescente; la forma è cilindrica con superficie scanalata e ingrossato alla base. Il colore è più o meno violetto. Gli scapi terminali sono sempre fioriferi (mai sterili).

### Foglie

Le foglie sono ridotte a delle squame spiralate ed hanno delle forme lanceolato-acuminate. Dimensione delle foglie: larghezza 6 – 7 mm; lunghezza 16 – 18 mm.

### Infiorescenza

Le infiorescenze sono a forma di spiga o racemo con fiori distanziati. Le brattee dell'infiorescenza sono del tipo lineare-subulato lunghe fino a 18 mm. Dimensione dell'infiorescenza: larghezza 4 - 4,5 cm; lunghezza 10 – 20 cm.

### Fiore

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (del tipo bilabiato), tetrameri, ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (la corolla è a 5 parti, mentre il calice anch'esso a 5 parti spesso è ridotto). In questa specie i fiori alla base sono avvolti da 5 elementi distinti: in posizione centrale (all'esterno) è presente una brattea; su entrambi i lati è presente una lacinia calicina profondamente bifida e una bratteola lineare. Lunghezza totale del fiore: 22 – 35 mm.
* Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:
          X, K (4/5), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula
* Calice: il calice è gamosepalo a 5 parti, ossia una brattea centrale, quattro sepali saldati 2 a 2 tipo lacinie ben separate o collegate alla base con apice molto acuminato (apparentemente sono visibili due lacinie - una per lato), più una bratteola per lato. Sulla superficie del calice sono presenti tre venature. Dimensione del calice: 13 – 17 mm.
* Corolla: la corolla, di tipo personato, è simpetala e consiste in un tubo cilindrico terminante in un lembo bilabiato; dei due labbri quello superiore è intero, mentre quello inferiore è trilobato con lobi a forma ovata. La superficie della corolla è pubescente per peli ghiandolosi, ed è colorata di blu-violaceo o anche viola chiaro o lilla. Dimensione della corolla: 22 – 28 mm.
* Androceo: l'androceo possiede quattro stami didinami (due grandi e due piccoli). I filamenti sono quasi glabri e sono inseriti a circa 1/3 dalla base della corolla. Le antere, pubescenti a forma oblunga, sono disposte trasversalmente e sono provviste di due logge più o meno uguali. Le sacche polliniche hanno l'estremità inferiore a forma di freccia.
* Gineceo: l'ovario è supero formato da due (o tre) carpelli ed è uniloculare; le placente sono due o quattro di tipo parietale, a volte unite al centro e portanti un numero molto elevato di ovuli. Lo stilo è del tipo filiforme; lo stigma è capitato o del tipo a 2 - 4 lobi ed è colorato di biancastro un po' azzurrato.
* Fioritura: da maggio a luglio.

### Frutti

Il frutto è una capsula loculicida a forma più o meno ovoidale. I semi, molti e minuti dalle dimensioni quasi microscopiche, contengono un embrione rudimentale indifferenziato e composto da poche cellule; sono colorati di nero. Dimensione della capsula: 7 – 12 mm.

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

## Biologia

Queste piante non contengono clorofilla per cui possiedono organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Le loro radici infatti sono provviste di uno o più austori connessi alle radici ospiti per ricavare sostanze nutritive. Inoltre il parassitismo di Orobanche arenaria è tale per cui anche i semi per germogliare hanno bisogno della presenza delle radici della pianta ospite; altrimenti le giovani piantine sono destinate ad una precoce degenerazione.
Normalmente le specie di questa voce sono parassite del genere Artemisia (famiglia "Asteraceae").

## Distribuzione e habitat

* Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Ovest-Asiatico / Sud-Mediterraneo (Sub-Pontico).
* Distribuzione: in Italia è una specie rara e si trova prevalentemente al Nord (Nordovest fino al Trentino, Veneto, in Toscana e in Campania). Nelle Alpi ha una distribuzione discontinua sia in Italia che all'estero (Francia: dipartimenti di Alpes-Maritimes, Drôme, Isère e Savoia; Svizzera: cantoni Vallese e Grigioni; Austria: Länder del Tirolo Settentrionale, Salisburgo e Austria Inferiore). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nei Pirenei e nei Carpazi. Nel resto dell'Europa si trova dalla penisola Iberica al Mar Nero. È presente anche nella Transcaucasia, nell'Anatolia e nel Magreb occidentale.
* Habitat: l'habitat più comune sono le aree nelle quali vegetano le specie del genere Artemisia; ma anche i muri e i ripari sotto le rocce, le praterie rase, i prati e i pascoli aridi dal piano collinare a quello montano. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere arido.
* Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 900 m s.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e montano (oltre a quello planiziale – a livello del mare).

### Fitosociologia

Dal punto di vista fitosociologico Orobanche arenaria appartiene alla seguente comunità vegetale:
       Formazione: delle comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche
          Classe: Festuco-Brometea
             Ordine: Festucetalia valesiacae

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza della specie (Orobanchaceae) comprende soprattutto piante erbacee perenni e annuali semiparassite (ossia contengono ancora clorofilla a parte qualche genere completamente parassita) con uno o più austori connessi alle radici ospiti. È una famiglia abbastanza numerosa con circa 60 - 90 generi e oltre 1700 - 2000 specie (il numero dei generi e delle specie dipende dai vari metodi di classificazione) distribuiti in tutti i continenti.
La classificazione del genere Orobanche è problematica in quanto le varie specie differiscono una dall'altra per piccoli caratteri soprattutto nella forma del calice-corolla e per i vari colori delle parti floreali che presto tendono al bruno appena la pianta "entra" nel secco. Molte specie hanno una grande specificità dell'apparato radicale per cui una possibile distinzione è possibile tramite l'individuazione della pianta parassitata (vedi il paragrafo "Biologia").

### Filogenesi

Secondo una recente ricerca di tipo filogenetico la famiglia Orobanchaceae è composta da 6 cladi principali nidificati uno all'interno dell'altro. Il genere Orobanche si trova nel terzo clade (relativo alla tribù Orobancheae) insieme ai generi Boschniakia C. A. Mey. ex Bong. 1833, Cistanche Hoffmans. & Link 1809, Conopholis Wallr.1825, Epifagus Nutt. 1818, Eremitilla Yatsk. & J. L. Contr., 2009, Kopsiopsis (Beck) Beck 1930, Mannagettaea Harry Sm. 1933. Orobanche è monofiletico e rappresenta il core del clade ed è “gruppo fratello” del genere Mannagettaea e quindi di tutto il resto del gruppo.
All'interno del genere Orobanche la specie Orobanche arenaria appartiene alla sezione Trionychon Wallr.L. caratterizzata dal calice diviso in 5 parti: in posizione centrale è presente una brattea, mentre su entrambi i lati sono presenti una bratteola lineare e una lacinia calicina profondamente bifida. L'altra sezione presente in Italia (Orobanche ) è caratterizzata soprattutto dalla forma del calice a tre parti ossia quattro sepali saldati 2 a 2 tipo lacinie ben separate o collegate alla base, più una brattea. Nella sezione Trionychon, O. arenaria, secondo una ricerca del 2003, è “gruppo fratello” (è vicina geneticamente) del gruppo di specie Orobanche nana (Reut.) Beck, Orobanche ramosa L., Orobanche mutelii F. W. Schultz e altre specie non presenti in Italia.
Il numero cromosomico di O. arenaria è: 2n = 24.

### Specie simili

La tabella seguente mette a confronto alcuni dati delle varie specie italiane della sezione Trionychon Wallr..
| Specie | Caratteri principali | Taxa parassitate |
| Orobanche aegyptiaca Pers. | Il fusto è ramoso la corolla è grande (20 – 35 mm) le antere sono villose i filamenti sono pelosi alla base | Solanum e Gossypium |
| Orobanche arenaria Borkh. | Il fusto è semplice la corolla è grande (20 – 35 mm) le antere sono villose i filamenti sono glabri | Artemisia |
| Orobanche lavandulacea Rchb. | Il dente apicale del calice ha una forma triangolare la corolla è piccola (12 – 18 mm) e all'apice colorata di azzurro le antere sono villose | Aspalathus linearis e Acanthus |
| Orobanche mutelii F. W. Schultz | Il fusto è ramoso i denti del calice sono triangolari con un prolungamento filiforme la corolla è lunga 16 – 20 mm le antere sono glabre | Cannabis, Solanum, Nicotiana e Zea |
| Orobanche nana (Reut.) Beck | Il fusto è semplice i denti del calice sono triangolari con un prolungamento filiforme la corolla è lunga 10 – 15 mm le antere sono glabre | Cannabis, Solanum, Nicotiana e Zea |
| Orobanche purpurea Jacq. | Il fusto è semplice la corolla è lunga 18 – 24 mm le antere sono glabre | Achillea e Artemisia |
| Orobanche ramosa L. | Il fusto è ramoso i denti del calice sono triangolari e regolari la corolla è lunga 9 – 14 mm le antere sono glabre | Cannabis, Solanum, Nicotiana e Zea |
| Orobanche schultzii Mutel | la corolla è lunga 12 – 18 mm il dente apicale del calice è lineare le antere sono villose | Vicia faba, Ferula, Rubia Inula viscosa e Artemisia |

### Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:
* Kopsia arenaria (Borkh.) Dumort.
* Phelipanche arenaria (Borkh.) Pomel
* Phelipanche atlantica Pomel
* Phelypaea arenaria (Borkh.) Walp.
* Phelypaea comosa G.Don
* Phelypaea obtusiloba Reut. ex Boiss.
* Phelypaea robusta Walp.
* Orobanche laevis L.
* Kopsia borkhausenii Caruel
* Phelipanche tzvelevii Teryokhin

## Altre notizie

L'orobanche delle steppe in altre lingue è chiamato nei seguenti modi:
* (DE) Sand-Sommerwurz o Sand-Würger
* (FR) Orobanche des les sables