# Bunostegos

Bunostegos (il cui nome significa "cranio a tetto") è un genere estinto di pareiasauride pararettile, vissuto nel Permiano superiore, circa 260 milioni di anni fa, nell'odierna Regione di Agadez, in Niger. L'unica specie ascritta al genere è Bunostegos akokanensis, scoperto nella Formazione Moradi, nel 2003. Delle dimensioni di una mucca, questo animale aveva un cranio corto e tozzo provvisto di manopole ossee, simili per forma a quelle degli altri pareiasauridae, ma nettamente più grandi. Il Bunostegos era un animale forte che viveva nei secchi deserti al centro del supercontinente di Pangea.
Nel 2015, è stata pubblicata una nuova analisi sulle ossa degli arti dell'animale (compresa la scapulocoracoide, l'omero, il radio, l'ulna, il bacino e il femore), rivelando che l'animale camminava in posizione verticale su tutti e quattro gli arti, con il corpo sollevato da terra. Queste nuove informazioni suggeriscono che il Bunostegos potrebbe essere stato il primo tetrapodo ad aver assunto un'andatura quadrupede completamente eretta.

## Descrizione

Il Bunostegos aveva circa le dimensioni di un'odierna mucca, dal cranio tozzo e corto ma ornato di numerosi bitorzoli ossei a forma di manopola e un'armatura fatta di piastre ossee sul dorso. La forma dei suoi denti indica che si trattasse di un animale erbivoro. Questo possente e resistente animale viveva nei vasti deserti dell'entroterra del supercontinente di Pangea, circa 260 milioni di anni fa; la regione all'epoca presentava una fauna caratteristica, in contrasto con il resto del supercontinente, dove le specie erano ampiamente distribuite. Uno dei tratti distintivi di questo animale erano le vistose manopole ossee sul cranio dell'animale, più grandi di qualunque altro pareiasauride conosciuto, che in vita dovevano essere anche ricoperte da uno strato di pelle o ossiconi, come le moderne giraffe. Per alcuni tali strutture erano una difesa contro i predatori, ma si è più propensi a credere che fossero solo un abbellimento estetico usato nelle lotte fra maschi.
L'habitat del Bunostegos era isolato e remoto, il che potrebbe aver favorito la sua sopravvivenza e quella di altre specie, non essendo colpite dalla concorrenza con specie più evolute che vivevano lungo le coste di Pangea. Il Bunostegos era infatti un animale strettamente imparentato con i pareiasauridi più primitivi. L'isolamento dal resto del mondo, ha permesso a questi animali di continuare a prosperare nonostante i cambiamenti evolutivi delle altre specie. Tuttavia, pochi milioni di anni più tardi, il Bunostegos e la maggior parte degli altri pareiasauridi si estinsero nella grande estinzione di massa del Permiano-Triassico, circa 252 milioni di anni fa.
Tra le prove che il Bunostegos camminasse in posizione eretta vi sono:
* La scapulocoracoide ,dove l'osso del braccio superiore si incontra con la spalla, è orientata più verso il basso e verso la parte posteriore di fuori e non a lato come negli altri pareiasauridi, consentendo un maggior movimento verticale;
* L'omero (osso del braccio) non rientra in una postura esterna;
* Il gomito permette un movimento anteriore e posteriore, mantenendo gli arti dell'animale verticali, rispetto al suolo;
In realtà tutti i pareiasauridae possedevano gli arti posteriori verticali, ma il Bunostegos al contrario aveva tutte e quattro le zampe in posizione verticale.

## Storia della scoperta

La specie Bunostegos akokanensis fu descritta nel 2003, dai paleontologi Christian A. Sidor, David C. Blackburn e Boubé Gado. I primi resti di Bunostegos furono ritrovati all'interno della Formazione Moradi, vicino alla città di Akokan, in Niger, tra il 2003 e il 2006. Il nome del generico Bunostegos significa letteralmente "cranio a tetto" in greco antico, in riferimento alle numerose e vistose manopole ossee sul cranio, mentre il nome specifico B. akokanensis si riferisce alla città di Akokan, città vicina al luogo del ritrovamento. Le uniche ossa conosciute del Bunostegos sono diversi crani (alcuni dei quali completi) e alcune ossa del corpo. L'olotipo, MNN -MOR72, è composto da un teschio quasi completo a cui però manca la mandibola. Successivamente furono riportati alla luce altri esemplari tra cui: MNN-MOR86, comprendente un teschio ben conservato ma anch'esso privo di mandibola, MNN-MOR28 formato da un cranio leggermente deformato e MNN-MOR47 comprendente un cranio parziale che conservava ancora il palato e l'intera scatola cranica. Tali elementi sono stati usati per la nuova descrizione dell'animale del 2013.

## Classificazione

Il Bunostegos appartiene ad un gruppo di rettili chiamato pareiasauridae, un gruppo di grandi rettili erbivori che vivevano in buona parte di Pangea, durante il periodo Permiano. Mentre i pareiasauridae più evoluti come l'Elginia e l'Arganaceras avevano crani ornati con punte e corna molto elaborati, il cranio del Bunostegos era pesantemente ornato di semplici fronzoli ossei a forma di manopola, tuttavia il Bunostegos non era imparentato con animali così evoluti. Nella sua descrizione iniziale, Sidor, Blackburn, e Gado descrisse il Bunostegos come un animale dotato di caratteristiche sia primitive sia basali. Una successiva analisi sulla famiglia dei pareiasauridae, pubblicata nel 2013, ha classificato il Bunostegos come uno degli animali più primitivi all'interno della famiglia dei Pareiasauria, a causa delle sue caratteristiche primitive. Dato che nei pareiasauridae più evoluti non è presente una così forte decorazione del cranio, si pensa che le caratteristiche decorative del cranio del Bunostegos siano un tratto indipendente del genere e dei pareiasauridi più avanzati.
Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato nel 2013 da Sidor, Blackburn, e Gado.

## Paleoecologia e paleobiologia

Bunostegos faceva parte di una distinta paleofauna vissuta in quello che oggi è l'osierno Niger, durante il tardo Permiano. Altri elementi della paleofauna del Gondwana sono stati ritrovati in Sudafrica, in Zambia e in Tanzania. Queste faune sono tutti molto simili tra di loro, il che implica che gli animali presenti nel supercontinente non avevano barriere naturali a dividerli e per impedire interscambi faunistici tra i vari territori. Oltre a Bunostegos, la Formazione Moradi ha restituito i fossili di due anfibi temnospondyli molto basali, Saharastega e Nigerpeton, oltre che al grande rettile captorhinide Moradisaurus. L'unica formazione che presenta una fauna simile a quella della Formazione Moradi è la Formazione Ikakern, in Marocco, che comprende l'anfibio lepospondylo Diplocaulus, un grande captorhinide senza nome e il pareiasauridae Arganaceras.
Gli studi sui sedimenti della Formazione Moradi mostrano che la regione era estremamente arida e desertica durante il tardo Permiano, ma aveva una falda freatica poco profonda, non in grado di supportare vita animale e vegetale. I modelli climatici del tardo Permiano suggeriscono che questa regione arida e desertica si estendeva per tutto il centro di Pangea. La formazione Moradi potrebbe essere stato un refugium per molti grandi tetrapodi che un tempo dominavano tutto il continente ma che in quel periodo sopravvivevano solo in quei territori, in quanto il loro vecchio territorio era stato colonizzato da una nuova fauna di tetrapodi. La presenza di Bunostegos nella Formazione Moradi supporta questa ipotesi, poiché un animale così primitivo non avrebbe potuto reggere la competizione con animali più evoluti rifugiandosi in zone remote dove poter prosperare in pace. Gli antenati di Bunostegos potrebbe aver fatto parte di una lunga stirpe fantasma che viveva in isolamento nel centro di Pangea, per molto tempo dopo che gli altri pareiasauridae più primitivi si estinguessero.