# Lepidoptera

I lepidotteri (Lepidoptera Linnaeus, 1758) sono un vasto ordine di insetti olometaboli a cui appartengono oltre 158 000 specie, note come farfalle e falene. Il nome fa riferimento alle piccole squame ovali che ricoprono le ali di questi insetti, disposte le une sulle altre, come gli embrici di un tetto, ma che all'occhio naturale sembrano un semplice pulviscolo; deriva dal greco antico λεπις (lepis): squama, scaglia e πτερόν (pteron): ala.
La distinzione tra farfalle e falene non risponde a una classificazione scientifica tassonomica, ma deriva dall'uso comune.
In base a tale distinzione "popolare", alcuni autori del passato hanno proposto una distinzione tra Ropaloceri o "Rhopalocera" (farfalle) ed Eteroceri o "Heterocera" (falene) che però non è scientificamente accettata. La distinzione si basa sulla forma delle antenne. Nei ropaloceri le antenne sono clavate, cioè terminano con un rigonfiamento. Negli eteroceri le antenne possono avere diverse forme: bipettinate, filiformi, a bastoncello, etc.
Nella classificazione moderna ai Ropaloceri corrisponde la sola superfamiglia Papilionoidea, mentre gli Eteroceri sono un gruppo eterogeneo privo di alcuna validità, essendo formato da superfamiglie anche molto lontane tra loro dal punto di vista evolutivo.
Un'altra distinzione di comodo del passato è tra macrolepidotteri o “Macrolepidoptera” (che comprendono i ropaloceri e le famiglie di eteroceri di dimensioni maggiori) e microlepidotteri o “Microlepidoptera” (le famiglie con esemplari di dimensioni minori, a volte anche solo 2 mm di apertura alare, anche se alcuni sono in realtà più grandi). Le famiglie di eteroceri che non fanno parte dei microlepidotteri vengono talvolta indicate anche come macroeteroceri o “Macroheterocera”. Queste distinzioni, pur non essendo più ritenute valide, vengono talvolta ancora utilizzate dagli entomologi per ragioni pratiche, dato che corrispondono a differenze nei metodi di studio dei diversi gruppi.

## Caratteristiche

L'ordine dei Lepidotteri è costituito da 44 superfamiglie e 142 famiglie (per un totale di circa 158 000 specie), ed è secondo, nella classe degli Insetti, solo all'ordine dei Coleotteri. La parola lepidotteri significa letteralmente “ali con le scaglie” in relazione alla presenza di minute scaglie o squame che rivestono intensamente le ali e il corpo donando la tipica colorazione.
Il corpo dei Lepidotteri, come quello di tutti gli Insetti, è diviso in capo, torace ed addome. Le ali e le zampe sono delle appendici del torace. La testa è piccola e arrotondata ed è occupata da un paio di occhi composti, così chiamati perché ognuno di essi è costituito da centinaia talvolta migliaia di piccole lenti (ogni unità è detta ommatidio). Molte farfalle posseggono anche un paio di occhi semplici, detti ocelli, posti sopra a quelli composti.
Gli ocelli, ricoperti dalla peluria e dalle scaglie del capo, sono molto sensibili all'intensità luminosa. Tra gli occhi sono poste le antenne, costituite da molti piccoli segmenti. Le antenne fungono da organi di senso (tattile e chimico).
Quasi tutti i Lepidotteri si nutrono di liquidi zuccherini, principalmente di nettare. Questo è aspirato grazie alla presenza di un apparato boccale succhiante, detto spiritromba, formato dai lobi esterni delle mascelle, le galee, che molto sviluppate si uniscono a formare un lungo tubo. A riposo, questa proboscide viene avvolta a spirale posizionandosi sotto il capo. La spirotromba può essere lunga quanto l'intero corpo.
I Lepidotteri posseggono due paia di ali membranose e quelle anteriori sono solitamente più grandi. La struttura alare della farfalla è costituita da tessuto vivo attraversato da svariate fibre nervose e da tubicini, dette trachee, che trasportano ossigeno. L'intera superficie alare è ricoperta da scaglie, disposte come le tegole di un tetto. La maggior parte delle scaglie contiene dei pigmenti chimici che determinano le colorazioni ed i complessi disegni che caratterizzano le ali. Talvolta invece i colori sono dovuti a fenomeni fisici di diffrazione e interferenza della luce: è il caso delle livree iridescenti di alcune Uraniinae e del bianco e del blu delle Nymphalidae del genere Morpho; i colori di queste farfalle variano secondo l'angolo di incidenza della luce, come avviene anche nelle specie italiane Apatura iris e Apatura ilia.

## Ciclo vitale

Durante la propria vita, i lepidotteri cambiano radicalmente la struttura del corpo e le abitudini alimentari (metamorfosi). Il loro ciclo vitale è caratterizzato da 4 stadi: uovo, larva (o bruco), pupa (o crisalide) ed infine la forma adulta (o immagine).
La femmina depone le uova su un vegetale adatto. Dopo un certo tempo le uova schiudono e nasce una larva chiamata bruco, priva di ali e incapace di volare, che si muove grazie a tre paia di zampe toraciche e alle pseudozampe addominali. Il bruco è privo di occhi composti e di spirotromba. Possiede però un apparato boccale masticatore con delle robuste mandibole, grazie alle quali si nutre principalmente di parti vegetali, soprattutto foglie.
Il rivestimento della larva non si accresce e quindi deve essere cambiato periodicamente per 3-5 volte (mute). Dopo aver subito varie mute cuticulari e aver raggiunto il suo massimo sviluppo, la larva matura smette di nutrirsi e cerca un luogo adatto dove trasformarsi in pupa, sotto una foglia, su un ramo o a terra. Con la seta la larva si costruisce supporti con cui attaccarsi al substrato; la sua cuticola si lacera e fuoriesce la crisalide o pupa.
In questo stadio, l'insetto rimane immobile, può essere ancorato a capo in giù ad un substrato mediante un uncino posteriore detto cremaster (in particolare nelle Nymphalidae) oppure la metamorfosi può avvenire all'interno di un bozzolo sericeo o in una celletta nel terreno. In questa fase subentrano notevoli modifiche che porteranno la pupa a trasformarsi in una farfalla adulta. Quando il rivestimento della pupa si lacera, fuoriesce faticosamente la farfalla (sfarfallamento) che, dispiegate le ali, prende il volo.
La durata della vita larvale e il numero delle generazioni annue dipendono dalla specie, dalla qualità del nutrimento e da fattori ambientali come la temperatura.

## Biologia

I lepidotteri, in particolare i Ditrysia, hanno sviluppato molteplici adattamenti che riguardano sia la comunicazione intraspecifica (come quella tra i sessi) sia le relazioni con altre specie (in particolare i predatori) e più in generale con l'ambiente in cui le farfalle vivono.

### Comportamento

Comportamenti gregari sono abbastanza frequenti tra i bruchi. Le larve di varie specie di Lasiocampidae, Notodontidae (come la processionaria del pino e quella della quercia) e Erebidae vivono in gruppi e costruiscono nidi di seta che utilizzano come protezione. Gli adulti invece conducono in genere vita solitaria, ma si possono osservare affollamenti di farfalle migratrici nei luoghi di svernamento (come in Danaus plexippus), assembramenti di individui sulla terra umida e aggruppamenti protettivi durante il riposo notturno.
Esempi di comportamento territoriale sono stati osservati in farfalle diurne della famiglia Nymphalidae, come Charaxes jasius e Pararge aegeria.
Rituali di corteggiamento sono presenti in molte specie della superfamiglia Papilionoidea e nella Pyralidae Ephestia cautella. Essi possono anche comprendere comunicazioni tra i sessi basate su stimoli visivi (anche nella banda dell'ultravioletto) legati a particolari colorazioni delle ali. Altre volte sono coinvolti stimoli olfattivi con l'emissione di ferormoni sia da parte del maschio che della femmina; quelli maschili agiscono in genere solo a corto raggio, mentre quelli femminili attirano il maschio anche a notevole distanza, diversi chilometri nel caso delle Saturniidae.
Mentre gli individui di alcune specie compiono solo spostamenti molto limitati, altre possono compiere migrazioni di oltre 2500 km, come le Nymphalidae Danaus plexippus e Vanessa cardui.

### Biologia alimentare

I lepidotteri sono quasi tutti fitofagi, allo stadio di larva. La maggior parte di bruchi si nutre di foglie, in genere attaccandole a partire dal margine, più raramente si nutrono di gemme, fiori, frutti, semi o legno. Alcune specie sono endofite all'interno di foglie (microlepidotteri minatori), bulbi, radici e rizomi, sono xilofaghe all'interno del tronco o dei rami come le Cossidae e le Sesiidae oppure producono galle. Alcune specie sono monofaghe, cioè si nutrono di una sola specie vegetale, altre sono oligofaghe o polifaghe. Le “tignole” (soprattutto Tineidae, Oecophoridae, Gelechiidae e Pyraloidea), si nutrono di prodotti immagazzinati, talvolta anche di origine animale come lana o cera, oppure di escrementi. Non mancano neppure i bruchi predatori, come quelli mirmecofili di molte Lycaenidae, che vivono nei formicai, dove predano gli afidi, ma anche gli stadi preimmaginali delle stesse formiche.
Da adulti alcune specie si nutrono di polline, mentre quelle provvisti di spirotromba (sottordine Glossata) di nettare. Il nettare è la principale fonte di zuccheri, di sodio e di altri minerali. Parecchie specie, tra cui alcune specie tropicali di Pyraloidea, Geometridae, Notodontidae e Noctuidae, integrano il loro fabbisogno di sodio nutrendosi del liquido lacrimale di grossi mammiferi, uomo compreso; altre succhiano urine, escrementi, carogne in decomposizione; nella maggior parte delle specie, tale comportamento, noto come mud-puddling (letteralmente "rimescolamento del fango"), è ristretto ai maschi, e alcuni studi hanno dimostrato che il sodio e gli altri elementi così raccolti vengono spesso trasferiti alla femmina con lo spermatoforo durante l'accoppiamento come dono nuziale. Questa nutrizione trasferita sembra migliorare il tasso di sopravvivenza delle uova. Alcune specie si nutrono di frutta, a volte anche perforandone il tegumento integro con la spirotromba. La specie orientale Calpe eustrigata (Noctuidae) è ematofaga.

### Strategie difensive

La difesa più frequente contro i predatori è rappresentata dalle forme e colorazioni criptiche di larve e adulti, con le quali si mimetizzano con il substrato rendendosi invisibili. A titolo di esempio possiamo ricordare le Nymphalidae Brintesia circe e Kallima inachus: la prima presenta una tipica colorazione disruptiva, che interrompe la sagoma della farfalla, rendendola meno visibile; la seconda imita alla perfezione le sembianze di una foglia secca. Alcune specie, come la geometride Eupithecia centaureata, vengono ignorate dai predatori perché confuse con gli escrementi bianchi e neri degli uccelli.
Non mancano tuttavia vivaci colorazioni aposematiche con le quali i predatori vengono avvertiti della presenza di sostanze tossiche o repellenti, assimilate dalla pianta ospite o sintetizzate ex novo, che rendono la specie inappetibile. A volte le specie aposematiche si imitano a vicenda per aumentare l'efficacia del segnale (mimetismo mülleriano) oppure vengono imitate da specie non tossiche (mimetismo batesiano). Per segnalare il loro sapore sgradevole anche ai predatori che utilizzano principalmente l'olfatto o l'udito, alcune specie emettono anche odori o suoni particolari, come gli ultrasuoni emessi dalle Erebidae Arctiinae quando avvertono la presenza dei pipistrelli.
Spine velenose, peli urticanti e secrezioni ripugnanti possono essere presenti nei bruchi e talvolta anche negli adulti. Nel bruco del macaone e di altre specie del genere Papilio è presente a questo scopo un organo ghiandolare (osmaterium) che viene estroflesso a scopo difensivo.
Le Noctuidae dei generi Catocala e Noctua mostrano improvvisamente le colorazioni rosse, gialle o blu delle ali posteriori, normalmente non visibili nella posizione di riposo perché nascoste dalle anteriori, allo scopo di disorientare il predatore. Alcune specie (ad esempio molte Saturniidae) presentano sulle ali macchie che imitano grandi occhi di vertebrati, in certi casi esse sono presenti solo sulle posteriori, che vengono esibite improvvisamente, come in Automeris io e nella Sphingidae Smerinthus ocellata.
Nelle Lycaenidae del genere Thecla e in altri generi affini all'estremità dell'ala posteriore una codina accompagnata da falsi occhi simula un'intera testa completa di antenne, che attira l'attenzione dei predatori proteggendo così la testa vera che invece è nascosta.
Alcune famiglie (Pyralidae, Crambidae, Geometridae, Uraniidae, Erebidae, Noctuidae) presentano organi timpanici in grado di avvertire, anche a una distanza di oltre 30 m, gli ultrasuoni che i pipistrelli utilizzano per individuare la preda; Geometridi e Nottuidi reagiscono cambiando direzione o lasciandosi cadere al suolo, mentre le Arctidi emettono a loro volta particolari ultrasuoni, che svolgono la stessa funzione delle loro colorazioni aposematiche.

## Tassonomia

L'ordine comprende 4 sottordini: Zeugloptera, Aglossata, Heterobathmiina e Glossata. Ai primi tre appartengono poche specie con caratteristiche primitive. La quasi totalità delle farfalle e delle falene conosciute appartengono al sottordine Glossata.
* Zeugloptera
È il sottordine più primitivo, che presenta le maggiori affinità con i Mecotteri e i Tricotteri, tanto che secondo alcuni autori dovrebbe costituire un ordine autonomo. Sono farfalle di piccole dimensioni, con ali omoneure provviste di setole dette microtrichi. L'apparato boccale è masticatore: manca la spiritromba mentre le mandibole sono presenti e funzionanti. Nella femmina vi è un'unica apertura in cui confluiscono vagina e retto. La larva presenta tre paia di zampe toraciche e otto paia di pseudozampe addominali. La pupa è dectica, cioè con mandibole articolate.
Questo sottordine comprende la sola superfamiglia Micropterigoidea, e la sola famiglia Micropterigidae, con 21 generi e 160 specie mondiali, di cui 29 italiane.
* Aglossata
Sono farfalle di medie dimensioni, prive di spiritromba e dotate di grandi mandibole asimmetriche, nella posizione di riposo tengono le antenne in una posizione analoga a quella dei Tricotteri. La larva è in grado di sopravvivere per 12 anni in diapausa, caratteristica che ne ha reso possibile la dispersione nelle isole del Pacifico.
Questo sottordine comprende unicamente la superfamiglia Agathiphagoidea, e la famiglia Agathiphagidae con soltanto 1 genere e 2 specie, una delle isole Figi e l'altra australiana.
* Heterobathmiina
Sono farfalle prive di spiritromba e provviste di mandibole, che si nutrono di polline come le Micropterigidae (Zeugloptera), ma presentano un apparato boccale meno specializzato e per certi aspetti sono più vicine al sottordine seguente. Questo sottordine comprende unicamente la superfamiglia Heterobathmioidea e la famiglia Heterobathmiidae, con 1 genere e 5 specie dell'America meridionale.
* Glossata
Comprende le specie provviste di spiritromba, cioè la quasi totalità dei Lepidotteri. È suddiviso in sei infraordini: Dachnonypha, Acanthoctesia, Lophocoronina, Neopseustina, Exoporia ed Heteroneura, con 41 superfamiglie, 134 famiglie, oltre 15 000 generi e oltre 157 000 specie.
   * Dachnonypha
Sono farfalle di piccole dimensioni, con ali omoneure provviste di microtrichi. Nell'apparato boccale sono presenti sia le mandibole sia una corta spiritromba. La femmina presenta un'unica apertura genitale. Le larve sono apode, la pupa dectica. Comprendono unicamente la superfamiglia Eriocranioidea, con 1 famiglia, 5 generi e 29 specie.
   * Acanthoctesia
Farfalle di piccole dimensioni, con nervatura omoneura, e assenza di ocelli. Taxon istituito nel 2002, comprendente la sola superfamiglia Acanthopteroctetoidea, con 1 famiglia, 2 generi e 7 specie.
   * Lophocoronina
Sono farfalle di piccole dimensioni a volo notturno. Presentano sia le mandibole che la spiritromba, entrambe prive di muscolatura. Comprendono unicamente la superfamiglia Lophocoronoidea, con 1 famiglia, 1 genere e 6 specie dell'Australia.
   * Neopseustina
Comprende unicamente la superfamiglia Neopseustoidea, con 2 famiglie, 5 generi e 15 specie dell'Asia sudorientale, Australia e America meridionale.
   * Exoporia
Sono farfalle di dimensioni variabili. Le ali omoneure sono in genere ricche di microtrichi. La femmina presenta due aperture genitali, ma l'apparato copulatore ha caratteristiche intermedie tra i Monotrisi e i Ditrisi. La pupa è adectica e obtecta. Comprendono le superfamiglie Hepialoidea e Mnesarchaeoidea, con 6 famiglie, 70 generi e 636 specie.
   * Heteroneura
Comprendono oltre il 99% di tutte le specie di Lepidotteri. Le ali sono eteroneure, cioè nell'ala posteriore il sistema delle nervature è ridotto e nettamente diverso da quello delle ali anteriori. Nell'apparato boccale mancano le mandibole. La pupa è adectica e obtecta. Si distinguono 4 divisioni, 35 superfamiglie, 124 famiglie, oltre 15 000 generi e oltre 156 000 specie.

## Filogenesi

Tradizionalmente il sister group dei Lepidotteri è considerato essere quello dei Tricotteri, in base alla presenza di molti caratteri sinapomorfici; questi due ordini (raggruppati nel superordine Amphiesmenoptera da Willi Henning, ora incluso nei Panorpida) si sono evoluti molto probabilmente al limite tra Giurassico e Cretaceo, separandosi da un ordine ora estinto, Necrotaulidae.
Micropterigidae, Agathiphagidae e Heterobathmiidae sono le famiglie più antiche e basali dei Lepidotteri, in quanto sono prive di spiritromba e hanno mandibole adattate a una speciale dieta di foglie, funghi, polline e semi o pigne. Esse sono presenti anche nella pupa per aiutarsi ad emergere dai semi dove completano la metamorfosi.
Eriocraniidae evolvono la spiritromba ma mantengono le mandibole allo stadio pupale (non funzionali nell'adulto), infatti si nutrono di foglie (leaf miners) anche allo stadio larvale.
Successivamente a metà Cretaceo, l'innovazione portata dalla famiglia Dytrisia (ovvero un doppio dotto riproduttivo femminile –uno per l'accoppiamento e l'altro per la deposizione delle uova) ha portato a una rapida espansione e alla comparsa delle sottofamiglie più ancestrali Gracillarioidea, Gelechioidea e Tinoidea, che hanno ancora una dieta fitosaprofaga interna (miners) oppure hanno sviluppato astucci allo stadio larvale.
Yponomeutoidea è il primo gruppo ad avere un tipo di alimentazione esterna su piante erbacee e quindi si crede che l'evoluzione di questa famiglia (insieme a quella di alcuni specie di altri gruppi di farfalle) sia un caso di coevoluzione o evoluzione sequenziale tra farfalle e piante Angiosperme, che hanno avuto proprio nel Cretaceo una fortissima radiazione.
La maggior parte delle specie (circa 60%) di farfalle e falene (e soprattutto quelle più conosciute) fanno parte del gruppo dei Macrolepidotteri, caratterizzati da dimensioni maggiori e una migliorata capacità di volo. Una curiosità di questo gruppo è l'evoluzione del timpano, che è avvenuta molte volte (molto probabilmente otto) in diversi lineages, infatti compare in diverse parti del corpo con strutture diverse. Dei Macrolepidotteri fanno parte Noctuoidea, Rhopalocera, Geometroidea, Mimallonoidea, Bombycoidea e Lasiocampidae (questi ultimi tre hanno un buon supporto di monofilia), mentre si ritiene che Rhopalocera si siano evoluti più recentemente su base di evidenze fossili – il più antico di questo gruppo risale a 56 Ma.
Recenti analisi molecolari supportano largamente la filogenesi tradizionalmente inferita sulla base alle di osservazioni morfologiche per quanto riguarda gli ordini più basali, mentre non risolvono completamente i conflitti sulla monofilia di alcuni clade più annidati, come Tinoidea; in generale, comunque, si tende a confermare una forte diversificazione tra i gruppi cosiddetti non-apoditrisiani del sottordine Ditrysia. Addentrandosi più nel dettaglio della superfamiglia Apoditrysia si incontrano ostacoli maggiori nel determinare la filogenesi interna a questo gruppo.
Inoltre all'interno del clade Ditrysia è più difficile ricostruire le relazioni tra e all'interno delle sottofamiglie; Regier et al. hanno proposto una filogenesi basata su analisi molecolari geniche (Maximum Likelihood) mostrando un'ampia concordanza con le precedenti ipotesi morfologiche sulla filogenesi dei Ditrysia, sebbene alcune relazioni tra superfamiglie restano debolmente supportate, come quelle tra i Macrolepidotteri. Per contro, forniscono le prime prove molecolari forti sull'esistenza dei clade Pyraloidea, Tortricoidea, Geometroidea e Noctuoidea.