# Colobops noviportensis

Colobops (il cui nome significa "volto accorciato") è un genere estinto di rettile rhynchosauro vissuto nel Triassico superiore, circa 214-210 milioni di anni fa (Norico), in quello che oggi è il Connecticut, USA. Il genere contiene una singola specie, ossia C. noviportensis, conosciuta solo per minuscolo cranio (si stima che la lunghezza totale del cranio fosse di 2,8 centimetri o 1,1 pollici), che dimostra che questo animale possedeva attaccamenti cranici per muscoli mascellari molto forti, che gli avrebbero fornito un morso molto forte, in relazione alle sue piccole dimensioni. Le relazioni filogenetiche di Colobops sono alquanto controverse. Il suo cranio condivide molte caratteristiche con quelli del gruppo Rhynchosauria, archosauromorfi erbivori lontanamente imparentati con coccodrilli e dinosauri. Tuttavia, molte di queste caratteristiche ricordano anche i teschi del gruppo Rhynchocephalia, un antico ordine di rettili che include anche il moderno tuatara. Sebbene i rhynchosauri e i rhynchocephali non siano strettamente correlati e abbiano molte differenze nello scheletro nel suo insieme, i loro crani sono notevolmente simili. Dato che Colobops è conosciuto solo da un teschio, non è sicuro a quale di questi gruppi appartenesse. Attualmente, ulteriori prove indicherebbero la sua appartenenza a Rhynchosauria, in una posizione piuttosto basale.

## Descrizione

Il muso di Colobops è molto corto, con la parte del cranio davanti agli occhi che occupa solo un quarto della lunghezza totale del cranio. Questa parte del muso è anche rinforzata da ossa sovrapposte. Ad esempio, le ossa nasali (sul lato superiore del muso) si abbassano per rinforzare internamente le mascelle (le ossa del lato del muso). Questa caratteristica è presente anche nei rhynchosauri e nei rynchocephali. Le mascelle sono anche protette dai grandi prefrontali (ossa davanti agli occhi), similmente alla condizione presente nelle tartarughe. I prefrontali sono anche toccati dalle ampie ossa palatali del palato, in modo simile ai lepidosauri (squamati e rhynchocephali), così come le tartarughe. Tutte queste caratteristiche esistono per rafforzare la parte anteriore del cranio, il che spiega come si siano evolute in modo convergente in diversi tipi di rettili.
Colobops possiede anche grandi orbite rivolte verso l'alto, anche se ciò potrebbero essere caratteristiche giovanili. Il bordo superiore di ciascuna orbita è formato dal ramo posteriore-superiore di un prefrontale e il ramo superiore anteriore di un postfrontale (osso dietro l'occhio). Ciò significa che i frontali (le ossa del tetto del cranio tra gli occhi) sono separati dall'orbita, una caratteristica che può essere utilizzata per diagnosticare Colobops ad eccezione dei suoi parenti. Un'altra caratteristica diagnostica di Colobops è il fatto che il tetto cranico possiede un divario a forma di rombo molto grande tra le sue ossa, indicato come fontanella. Tipicamente, le fontanelle possono essere utilizzate per caratterizzare animali infantili con tetti cranici che non sono completamente fusi. Tuttavia, alcune ossa del cranio hanno rinforzi ben sviluppati e siti per l'attacco muscolare che sarebbero insoliti se il campione fosse un giovane. Alcune specie di iguane moderne conservano le fontanelle in età adulta, ed è ipotizzabile che ciò avvenisse anche in Colobops.
La parte posteriore del tetto cranico, formalmente conosciuta come l'area supratemporale, ha una coppia di fori molto grandi conosciuti come fenestrae supratemporali. Questi fori sono piuttosto ampi in Colobops, similmente ai rhynchosauri derivati. Solo una piccola area di osso è presente tra le zone sopratempurali. Quest'area ossea, formata dalla fusione delle due ossa parietali, presenta una sottile cresta sagittale che corre lungo la sua linea mediana. Questa cresta sarebbe associata a potenti muscoli che chiudevano la mascella, come il m. adduttore mandibulae profundus e il m. pseudotemporalis superficialis. Colobops è tra i rettili più piccoli conosciuti per possedere un'area sovratemporale così potente ed espansa.
Sebbene la scatola cranica sia solo parzialmente nota, alcune caratteristiche possono essere riconosciute. La parte supereoccipitale (parte superiore della scatola cranica) presenta piccoli rebbi che rinforzano il parietale da dietro. A differenza di alcuni lepidosauri, Colobops possiede un osso piastriforme completamente ossificato sottile e alto, noto come rostro parasphenoide, che si estende in avanti lungo la linea mediana della parte posteriore del tetto della bocca. Gli epipterygoidi (ossa simili a colonne tra gli pterigoidi e la scatola cranica) sono grandi e alti e sarebbero stati il punto d'attacco inferiore per il m. pseudotemporalis superficialis. L'unica parte conservata della mandibola è un processo coronoideo ampio e appuntito vicino alla parte posteriore del cranio. Sarebbe stato il punto d'attacco inferiore per il m. adduttore mandibulae profundus.

## Classificazione

Al fine di determinare a quale gruppo di rettili Colobops appartenesse veramente, i suoi descrittori (Pritchard et al.) lo hanno incluso in un'analisi filogenetica. La loro analisi è una versione modificata di uno studio originariamente progettato da Pritchard & Nesbitt (2017) per testare le affinità del drepanosauro Avicranium. Con Colobops incorporato nell'analisi e diversi parametri delle caratteristiche aggiornati, la filogenesi più parsimoniosa ha scoperto che Colobops era un archosauromorfo, come primo membro divergente di Rhynchosauria. Questa posizione era supportata da tre caratteristiche del muso e una caratteristica dell'area supratemporale. Come diversi rhynchosauri, Colobops possedeva aveva un muso accorciato con una mascella che si sovrapponeva sia alla premascella (unica per i rynchosauri, anche se solo ipotizzata in Colobops per via della sua premascella frammentaria) sia al nasale. Inoltre, le zone sopratempurali di Colobops e dei rhynchosauri sono posizionate in alto sul cranio, all'incirca allo stesso livello del bordo superiore dell'orbita. Altri archosauromorfi, come Prolacerta, presentavano fenestrature sopratempurali in una posizione leggermente più bassa, con le ossa che formavano il bordo esterno dei fori posizionati a circa metà dell'orbita.
Tuttavia, questa classificazione era supportata solo leggermente meglio di certe interpretazioni alternative. Un'analisi filogenetica costruisce migliaia di alberi genealogici, ognuno dei quali include centinaia di "passaggi" in evoluzione in cui i tratti analizzati si sono evoluti, persi o riacquistati. L'albero genealogico con il minor numero di "passi", noto come albero più parsimonioso (MPT), è generalmente considerato il più preciso secondo il principio del rasoio di Occam. Nel caso di questa analisi, l'MPT considera Colobops come un rhynchosauro basale. Tuttavia, alcuni alberi genealogici sembrano completamente diversi dal MPT, nonostante solo pochi passaggi evolutivi siano più complessi. Se nuovi dati vengono incorporati nell'analisi, uno di questi alberi alternativi può diventare un nuovo MPT, riscrivendo la nostra conoscenza della classificazione dei rettili nel processo. L'MPT di Pritchard et al. (2018) è riportato di seguito:
Prima di ricevere un nome e una descrizione formali, l'olotipo di Colobops noviportensis venne inizialmente classificato come un rynchocephalo dopo la sua scoperta e descrizione preliminare di Sues & Baird (1993). Questa posizione alternativa per Colobops è stata testata da Pritchard et al. nella loro analisi filogenetica. L'analisi ha rilevato che gli alberi genealogici più semplici, incluso quello di Colobops all'interno di Rhynchocephalia, erano solo 2 passaggi più complessi rispetto all'MPT dell'analisi, che lo consideravano un rhynchosauro. In questi alberi, i parenti più stretti di Colobops erano i clevosauri, come Clevosaurus. Due delle caratteristiche che hanno supportato l'assegnazione di Colobops come un rhynchosauro basale, hanno anche supportato la sua classificazione come un rhynchocephalo, un esempio di evoluzione convergente tra i due gruppi. Queste caratteristiche includono una mascella che si sovrappone all'osso nasale e alle finestre sopratemporale posizionate in alto sul cranio. Inoltre, le ossa frontali non utilizzate di Colobops supportano anche un posto tra i rynchocephali. Tuttavia, altre caratteristiche contrastano con questa interpretazione, come la possibile presenza di un osso lacrimale di fronte alle orbite (Sues & Baird, 1993) e un postfrontale che si sovrappone all'osso postorbitale (piuttosto che il contrario). Il consenso stretto (risultato medio) degli alberi genealogici più semplici che includono Colobops all'interno di Rhynchocephalia sono riportati di seguito. In questo albero di consenso rigoroso, la struttura di Archosauromorpha è ridotta a una politomia, che rappresenta un compromesso tra molti alberi genealogici con strutture concorrenti ma di uguale complessità.
Molti aspetti dell'anatomia di Colobops rendono difficile valutare la sua classificazione. Una possibilità è che l'esemplare sia un neonato, ipotesi sostenuto dai suoi grandi occhi, dalle piccole dimensioni e dalla massiccia fontanella nel tetto del cranio. Gli esemplari giovanili sono noti per mettere a repentaglio i risultati delle analisi filogenetiche, poiché i tratti diagnostici all'interno delle specie adulte non si sarebbero ancora sviluppati. Tuttavia, la massiccia muscolatura della mandibola di Colobops sarebbe altamente inusuale per un giovane rettile, anche se paragonata ad altri rhynchosauri (che sono noti per sviluppare tratti diagnostici in giovane età).

## Storia della scoperta

Il cranio olotipo di Colobops, YPM VPPU 18835, è quasi completo, anche se appiattito e mancante di diverse porzioni d'osso in cui alloggiavano i denti. L'esemplare fu scoperto nel 1965 durante la costruzione di un'autostrada nel centro del Connecticut tra le città di Middletown e Meriden. Questo sito fa parte del New Haven Arkose, un substrato del supergruppo Newark. Il supergruppo di Newark è una raccolta di formazioni del Triassico superiore lungo la costa orientale del Nord America, e il New Haven Arkose è stato specificamente datato (con datazione urano-piombo) a metà dell'età Norico, circa 214.0 a 209.8 milioni di anni fa.
Il cranio non è stato descritto in un contesto accademico fino al 1993, anche se le fotografie dell'esemplare sono state descritte in "A pictorial guide to fossils", un libro di storia naturale pubblicato da GR Case, nel 1982. Uno studio formale dell'esemplare di Hans-Dieter Sues e Donald Baird, nel 1993, hanno offerto una discussione sulla sua classificazione, ma non hanno fornito un nome scientifico per il rettile in questione. Questo studio considerava il cranio privo di un osso lacrimale, e notava che originariamente l'esemplare possedeva presunti denti premascellari simili a una zanna sulla punta del muso che furono accidentalmente distrutti durante la preparazione. Queste caratteristiche portarono Sues e Baird ad assegnare il cranio a Sphenodontia, un gruppo contenente la maggior parte dei rhynchocephali.
L'esemplare ha finalmente ricevuto un nome formale all'inizio del 2018, quando un gruppo guidato da Adam Pritchard ha fornito una nuova preparazione e discussione del cranio, oltre ad aver coniato il nome Colobops noviportensis. Il nome generico, Colobops, è una combinazione di κολοβός/kolobós, che significa "accorciato", e ὤψ/ṓps, che significa "volto" o "faccia". Questa traduzione, "volto accorciato", si riferisce al suo cranio corto e triangolare. Il nome specifico, noviportensis, è una latinizzazione di New Haven, il nome condiviso del sito geologico della scoperta dell'animale (il New Haven Arkose) e del grande città vicina. Questo studio includeva anche la scansione TC dell'esemplare, le analisi proporzionali e numeriche della regione temporale allargata e un'analisi filogenetica per determinarne le relazioni. I risultati più parsimoniosi dell'analisi filogenetica indicavano che il rettile era un rhyncosauro basale, sebbene l'analisi mostrasse anche che una posizione all'interno della Rhynchocephalia era solo leggermente meno probabile.

## Paleobiologia

Numerose caratteristiche supportano l'idea che Colobops possedesse grandi muscoli mascellari. La maggior parte dei rettili moderni allarga la muscolatura della mandibola con due metodi, sviluppando ampie aree di recettori muscolari sulle ossa parietali nel centro del cranio o allargando le finestre sovratemporale. Colobops, tuttavia, ha sviluppato entrambi questi metodi allo stesso tempo, dandogli una forza di morso senza precedenti in relazione alle sue dimensioni corporee. Ciò sarebbe stato ulteriormente aiutato dall'elevato processo coronoideo della mascella inferiore. Il muso, fortemente rinforzato, probabilmente si è evoluto in concomitanza con lo sviluppo di forti muscoli della mascella. Basandosi sul confronto con rhynchosauri e i rhynchocephali, si può tranquillamente presumere che Colobops si nutrisse praticando morsi molto precise e forti, sebbene non sia possibile determinare se questo animale fosse un carnivoro (come il tuatara) o un erbivoro (come i rhyncosauri), poiché non sono stati ritrovati i denti dell'animale. Le ossa sul bordo delle mascelle erano ampie, una condizione che è condivisa con alcune lucertole viventi, come il falso camaleonte cubano (Anolis barbatus) e la lucertola caimano settentrionale (Dracaena guianensis). Queste lucertole sono specializzate in prede a guscio duro come crostacei e lumache.