# Pseudognaphalium

Pseudognaphalium Kirp., 1950 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).

## Etimologia

Il nome del genere è formato da due parole greche: "pseudo" (= falso, ingannevole) e “gnaphalon” (= ciuffo di lana) in riferimento all'aspetto lanoso di queste piante. Il nome del genere si contrappone al genere botanico Gnaphalium, più o meno simile a quello di questa voce.
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Moisey Elevich Kirpicznikov (1913-1995) nella pubblicazione " Trudy Botanicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR. Ser. 1. Flora i Sistematika Vyssikh Rastenii. Acta Instituti Botanici Academiae Scientiarum URPSS. Moscow & Leningrad [St. Petersburg]" ( Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 9: 33) del 1950.

## Descrizione

Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo annuale, biennale o perenne. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice). Alcune specie sono aromatiche.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta (a volte da decombente a procombente), semplice o ramosa. La superficie può essere più o meno lanosa-tomentosa, a volte stipitato-ghiandolosa o sessile-ghiandolosa. La parte ipogea è un fittone; le radici a volte sono fibrose. L'altezza varia da 15 a 150 cm.
Foglie. Le foglie, sia basali che cauline, in genere sono disposte in modo alternato e sono sessili. La lamina è intera con forme generalmente strette (da strettamente lanceolate a oblanceolate); le basi possono essere abbraccianti o decorrenti; i margini sono continui. Spesso la superficie è bianco-tomentosa o grigio-lanosa su entrambe le facce oppure no e quindi si presentano bicolori o concolori.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme più o meno cilindriche, subglobose o campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, colorate e a consistenza cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 3 - 7 serie e sono libere alla base (gli strati di stereoma sono divisi); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta. Dimensione dell'involucro: 4 – 7 mm.
Fiori. I fiori (per capolino: da 15 a 250 quelli esterni; da 5 a 20 quelli interni) sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:
   * fiori del disco esterni: sono femminili e filiformi;
   * fiori del disco centrali: sono ermafroditi.
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo e tonalità vicine.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica; è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga (compressa) a obovoidale; la superficie è pubescente per doppi peli clavati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 4 - 6 fasci vascolari o creste. Il pappo in genere ridotto e caduco, è formato da una serie di 10 - 12 setole capillari barbate, libere alla base.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere hanno una distribuzione cosmopolita. Mancano all'estremo nord (Alaska e Siberia) e in alcune aree tropicali (Brasile, Africa tropicale e Arcipelago malese).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.
La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.
Il genere della specie di questa voce appartiene al clade Hap, un gruppo informale della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" ed è "fratello" ai cladi Flag e Australasian. Le specie di questo clade sono caratterizzate dalla divisione dello stereoma sulle brattee involucrali (hanno la base libera) e differiscono dalle "gnaphalie s.s." per i pochi e piccoli capolini, con forme cilindriche e con poche serie di brattee involucrali. Il clade tuttavia rimane ancora largamente parafiletico.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo "Hap clade" evidenziando il genere di questa voce.
I caratteri distintivi del genere Pseudognaphalium sono:
   * i capolini hanno più di 20 fiori;
   * i fiori esterni sono più numerosi di quelli interni;
   * le brattee dell'involucro sono colorate e i fiori sono gialli.
Si distingue dal genere simile Gnaphalium per l'assenza di foglie bratteali nelle infiorescenze, per le brattee dell'involucro colorate di giallo e bianco.
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 16, 18, 20, 28, 40.

### Elenco delle specie

Questo genere ha 108 specie:
A
* Pseudognaphalium acutiusculum (Urb. & Ekman) Anderb.
* Pseudognaphalium adnatum (DC.) Y.S.Chen
* Pseudognaphalium affine (D.Don) Anderb.
* Pseudognaphalium alatocaule (Nash) Anderb.
* Pseudognaphalium albescens (Sw.) Anderb.
* Pseudognaphalium aldunateoides (J.Rémy) C.Monti, N.Bayón & S.E.Freire
* Pseudognaphalium altimiranum (Greenm.) Anderb.
* Pseudognaphalium andicola (Phil.) C.Monti, N.Bayón & S.E.Freire
* Pseudognaphalium arizonicum (A.Gray) Anderb.
* Pseudognaphalium attenuatum (DC.) Anderb.
* Pseudognaphalium austrotexanum G.L.Nesom
* Gnaphalium affine
B
* Pseudognaphalium badium (Wedd.) Anderb.
* Pseudognaphalium beneolens (Davidson) Anderb.
* Pseudognaphalium biolettii Anderb. ex G.L.Nesom
* Pseudognaphalium bourgovii (A.Gray) Anderb.
* Pseudognaphalium brachyphyllum (Greenm.) Anderb.
* Pseudognaphalium brachypterum (DC.) Anderb.
* Pseudognaphalium beneolens
* Pseudognaphalium biolettii
C
* Pseudognaphalium cacachilense G.L.Nesom
* Pseudognaphalium caeruleocanum (Steyerm.) Anderb.
* Pseudognaphalium californicum (DC.) Anderb.
* Pseudognaphalium canescens (DC.) Anderb.
* Pseudognaphalium chartaceum (Greenm.) Anderb.
* Pseudognaphalium cheiranthifolium (Lam.) Hilliard & B.L.Burtt
* Pseudognaphalium chrysocephalum (Franch.) Hilliard & B.L.Burtt
* Pseudognaphalium conoideum (Kunth) Anderb.
* Pseudognaphalium coquimbense (Phil.) Anderb.
* Pseudognaphalium cymatoides (DC.) Anderb.
* Gnaphalium californicum
* Pseudognaphalium canescens
* Pseudognaphalium chartaceum
* Pseudognaphalium cymatoides
D - E
* Pseudognaphalium dichotomum V.M.Badillo
* Pseudognaphalium domingense (Lam.) Anderb.
* Pseudognaphalium dysodes (Spreng.) S.E.Freire, N.Bayón & C.Monti
* Pseudognaphalium eggersii (Urb.) Anderb.
* Pseudognaphalium ehrenbergianum G.L.Nesom
* Pseudognaphalium elegans Kartesz
* Pseudognaphalium ephemerum de Lange
* Pseudognaphalium elegans
F - G
* Pseudognaphalium flavescens (Kitam.) Anderb.
* Pseudognaphalium gaudichaudianum (DC.) Anderb.
* Pseudognaphalium gayanum (J.Rémy) Anderb.
* Pseudognaphalium glanduliferum C.Monti, N.Bayón & S.E.Freire
* Pseudognaphalium glandulosum (Klatt) Anderb.
* Pseudognaphalium greenmanii (S.F.Blake) Anderb.
* Pseudognaphalium gaudichaudianum
H - I - J
* Pseudognaphalium helleri (Britton) Anderb.
* Pseudognaphalium heterotrichum (Phil.) Anderb.
* Pseudognaphalium hintoniorum (G.L.Nesom) Hinojosa & Villaseñor
* Pseudognaphalium hypoleucum (DC.) Hilliard & B.L.Burtt
* Pseudognaphalium illapelinum (Phil.) Anderb.
* Pseudognaphalium inornatum (DC.) Anderb.
* Pseudognaphalium jaliscense (Greenm.) Anderb.
* Pseudognaphalium jujuyense (Cabrera) Anderb.
* Pseudognaphalium hypoleucum
L
* Pseudognaphalium lacteum (Meyen & Walp.) Anderb.
* Pseudognaphalium landbeckii (Phil.) Anderb.
* Pseudognaphalium lanuginosum (Kunth) Anderb.
* Pseudognaphalium leucocephalum (A.Gray) Anderb.
* Pseudognaphalium leucopeplum (Cabrera) Anderb.
* Pseudognaphalium leucostegium Pruski
* Pseudognaphalium liebmannii (Sch.Bip. ex Klatt) Anderb.
* Pseudognaphalium luteoalbum (L.) Hilliard & B.L.Burtt
* Pseudognaphalium lacteum
* Pseudognaphalium luteoalbum
M
* Pseudognaphalium macounii (Greene) Kartesz
* Pseudognaphalium marranum (Philipson) Hilliard
* Pseudognaphalium martirense Rebman & G.L.Nesom
* Pseudognaphalium melanosphaerum (Sch.Bip. ex A.Rich.) Hilliard
* Pseudognaphalium meridanum (Aristeg.) Anderb.
* Pseudognaphalium micradenium (Weath.) G.L.Nesom
* Pseudognaphalium microcephalum (Nutt.) Anderb.
* Pseudognaphalium moelleri (Phil.) Anderb.
* Pseudognaphalium montevidense (Spreng.) Anderb.
* Pseudognaphalium monticola (McVaugh) Villarreal, A.E.Estrada & Encina
* Pseudognaphalium moritzianum (Klatt) V.M.Badillo
* Pseudognaphalium munoziae N.Bayón, C.Monti & S.E.Freire
* Pseudognaphalium macounii
* Pseudognaphalium microcephalum
* Pseudognaphalium montevidense
N - O - P
* Pseudognaphalium nataliae (F.J.Espinosa) Villarreal, A.E.Estrada & Encina
* Pseudognaphalium nubicola (I.M.Johnst.) Anderb.
* Pseudognaphalium oaxacanum G.L.Nesom
* Pseudognaphalium obtusifolium (L.) Hilliard & B.L.Burtt
* Pseudognaphalium oligandrum (DC.) Hilliard & B.L.Burtt
* Pseudognaphalium oxyphyllum (DC.) Kirp.
* Pseudognaphalium paramorum (S.F.Blake) M.O.Dillon
* Pseudognaphalium perpusillum (Phil.) C.Monti, N.Bayón & S.E.Freire
* Pseudognaphalium petitianum (A.Rich.) Mesfin
* Pseudognaphalium pratense (Phil.) Anderb.
* Pseudognaphalium pringlei (A.Gray) Anderb.
* Pseudognaphalium priscum G.L.Nesom
* Pseudognaphalium psilophyllum (Meyen & Walp.) Anderb.
* Pseudognaphalium purpurascens (DC.) Anderb.
* Pseudognaphalium obtusifolium
* Pseudognaphalium oligandrum
* Pseudognaphalium paramorum
R
* Pseudognaphalium ramosissimum (Nutt.) Anderb.
* Pseudognaphalium rebmanii G.L.Nesom
* Pseudognaphalium remyanum (Phil.) Anderb.
* Pseudognaphalium rhodarum (S.F.Blake) Anderb.
* Pseudognaphalium richardianum (Cufod.) Hilliard & B.L.Burtt
* Pseudognaphalium robustum (Phil.) Anderb.
* Pseudognaphalium roseum (Kunth) Anderb.
* Pseudognaphalium rosillense (Urb.) Anderb.
* Pseudognaphalium roseum
S
* Pseudognaphalium sandwicensium (Gaudich.) Anderb.
* Pseudognaphalium schraderi (DC.) Anderb.
* Pseudognaphalium selleanum (Urb. & Ekman) Anderb.
* Pseudognaphalium semiamplexicaule (DC.) Anderb.
* Pseudognaphalium semilanatum (DC.) Anderb.
* Pseudognaphalium stereovirens G.L.Nesom
* Pseudognaphalium stolonatum (S.F.Blake) M.O.Dillon
* Pseudognaphalium stramineum (Kunth) Anderb.
* Pseudognaphalium subsericeum (S.F.Blake) Anderb.
* Pseudognaphalium sylvicola G.L.Nesom
* Pseudognaphalium sandwicensium
* Pseudognaphalium stramineum
T - U - V - Y
* Pseudognaphalium tarapacanum (Phil.) Anderb.
* Pseudognaphalium thermale (E.E.Nelson) G.L.Nesom
* Pseudognaphalium tortuanum (Urb.) Anderb.
* Pseudognaphalium undulatum (L.) Hilliard & B.L.Burtt
* Pseudognaphalium versatile (Rusby) Anderb.
* Pseudognaphalium viravira (Molina) Anderb.
* Pseudognaphalium viscosum (Kunth) Anderb.
* Pseudognaphalium yalaense (Cabrera) Anderb.
* Pseudognaphalium thermale
* Pseudognaphalium undulatum
* Pseudognaphalium viravira

### Specie della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie del genere di questa voce:
* l'altezza del fusto è di 30 – 80 cm; le foglie sono decorrenti ed hanno la faccia superiore verde;
                   Pseudognaphalium undulatum (L.) Hilliard & B.L.Burtt - Canapicchia ondulata: l'altezza massima della pianta è di 30 - 80 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Tropicale / Sudafricano; l'habitat tipico sono gli ambienti urbanizzati; in Italia è una specie rara ed è naturalizzata in Campania fino ad una quota di 300 m s.l.m..
* l'altezza del fusto è di 5 – 30 cm; le foglie non sono decorrenti e sono bianco-tomentose su entrambe le facce;
                   Pseudognaphalium luteoalbum (L.) Hilliard & B.L.Burtt - Canapicchia pagliata: l'altezza massima della pianta è di 5 - 30 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Subcosmopolita; l'habitat tipico sono gli incolti umidi; in Italia è una specie rara ma presente su tutto il territorio fino ad una quota di 1.200 m s.l.m.. Nella "Flora d'Italia" (seconda edizione) questa specie è nominata Laphangium luteoalbum (L.) Tzvelev.

#### Specie della zona alpina

Delle 2 specie spontanee della flora italiana solo una vive sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine.
| Specie | Comunità vegetali | Piani vegetazionali | Substrato | pH | Livello trofico | H$_2$O | Ambiente | Zona alpina |
| P. luteoalbum | 2 | collinare | Ca - Si | neutro | medio | umido | A4 B1 | Alpi occidentale e centrali |
| Legenda e note alla tabella. Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili). Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile. Ambienti: A4 = ambienti umidi, temporaneamente inondati o a umidità variabile; B1 = campi, colture e incolti. |||||||||

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:
* Gnaphalion St.-Lag.
* Hypelichrysum Kirp.