# Jormungandr walhallaensis

Jormungandr (il cui nome fa riferimento all'omonimo serpente mitologico) è un genere estinto di rettile marino mosasauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 80.04 milioni di anni fa (Campaniano), in quelle che oggi sono le Pierre Shale del Nord Dakota, Stati Uniti. Il genere contiene una singola specie, J. walhallaensis, nota per un cranio quasi completo e uno scheletro parziale. Jormungandr era un mosasauro di medie dimensioni, lungo circa 6–8 metri, e la sua anatomia scheletrica mostra un mix di caratteristiche osservate sia nei mosasaurini basali che in quelli derivati.

## Scoperta e denominazione

L'esemplare olotipico di Jormungandr è stato scoperto per la prima volta come un unico pezzo d'osso nel 2015 da Deborah Shepherd mentre visitava un sito di scavo fossile pubblico vicino a Walhalla, North Dakota. Il fossile proveniva da uno strato di bentonite del membro Pembina delle Pierre Shale, datato radiometricamente a circa 80,04 milioni di anni fa. Shepherd informò un ranger del parco dell'osso, informando il paleontologo senior del North Dakota Geological Survey Clint Boyd. Boyd successivamente condusse uno scavo del sito con dei volontari, che in un periodo pluriennale fino al 2018 riuscirono a recuperare il resto dell'esemplare. L'esemplare era composto da un cranio disarticolato quasi completo a cui mancava la scatola cranica, l'osso parietale, l'anello sclerotico e parti del muso (nasale e septomascella); tutte e sette le vertebre cervicali, cinque vertebre dorsali, undici costole e alcune ossa postcraniche aggiuntive rimaste impreparate. L'esemplare, che Boyd soprannominò "Jorgie", è conservato nel North Dakota Heritage Center e catalogato come NDGS 10838.
Uno studio successivo venne condotto da Amelia Zietlow, una dottoranda presso l'American Museum of Natural History, con Boyd e il paleontologo del Virginia Occidentale, Nathan Van Vranken, come coautori. Inizialmente il team sospettava che l'esemplare fosse il più antico esemplare del genere Mosasaurus conosciuto, ma un'ulteriore preparazione del fossile ha portato alla scoperta di caratteristiche che indicavano che questo esemplare rappresentasse un nuovo genere e specie, intermedio tra Mosasaurus e il più primitivo Clidastes. Lo studio, pubblicato nel 2023, ha denominato la specie Jormungandr walhallaensis. Il nome della specie, walhallaensis, fa riferimento all'omonima città del Nord Dakota, che prende il nome dalla grande sala Valhalla della mitologia norrena. Ciò ha ispirato il nome del genere, Jormungandr, che è una latinizzazione del nome del serpente della mitologia nordica Jörmungandr, che secondo il mito era in grado di cingere tutto il mondo nelle sue spire.

## Descrizione

Jormungandr è un mosasauro di medie-grandi dimensioni, il cui cranio misura 72 centimetri di lunghezza totale, mentre la mandibola misura 80,8 centimetri di lunghezza. Sulla base di queste misurazioni, Zietlow e colleghi hanno stimato una lunghezza corporea totale di 5,4–7,3 metri.
Il materiale fossile di Jormungandr mostra caratteristiche osservate sia nei mosasaurini basali che in quelli derivati; condivide un elevato numero di denti con il più basale Clidastes, così come l'osso quadrato subrettangolare osservato nel derivato Mosasaurus.
La quarta vertebra dorsale presenta tracce che, probabilmente, rappresentano segni di morsi inflitti con un singolo morso subito prima o qualche tempo dopo la morte in base al fatto che queste tracce non mostrano segni di guarigione. Gli studiosi che hanno descritto Jormungandr sostengono che questi presunti segni di morsi sono coerenti con quelli lasciati da altri mosasauri ma non dagli squali, e che indica che l'esemplare venne attaccato da un altro mosasauro, forse suo simile, che in seguito se ne è cibato, spiegando lo stato frammentario del resto dello scheletro.

## Classificazione

Nelle loro analisi filogenetiche, Zietlow, Boyd e van Vranken (2023) hanno recuperato Jormungandr come membro mosasaurino del clade squamato Mosasauridae, con Clidastes come il suo parente più stretto. I seguenti cladogrammi rappresentano i risultati filogenetici del rigoroso consenso delle analisi di parsimonia utilizzando diversi anguimorfi esistenti come outgroup, raffiguranti solo il clade Mosasaurinae. La topologia A viene recuperata dagli 86 alberi non ponderati più parsimoniosi, mentre la topologia B viene recuperata da 5 alberi con ponderazione implicita (k=12). La definizione di Mosasaurinae segue gli studi di Madzia e Cau (2017).
Topologia A:
Topologia B:

## Paleoambiente

Jormungandr venne scoperto negli strati del Pierre Shale (Membro Pembina) nel Nord Dakota, che risale alla prima età Campaniana del Cretaceo superiore, circa 80,04 milioni di anni. Qui sono stati ritrovati molti altri vertebrati fossili che, probabilmente, sarebbero stati contemporanei di Jormungandr. Questi includono molti altri generi di mosasauri come Clidastes, Latoplatecarpus, Platecarpus, Plioplatecarpus e Tylosaurus; gli uccelli Brodavis, Hesperornis e Ichthyornis; i plesiosauri Dolichorhynchops, Elasmosaurus, Styxosaurus e Trinacromerum; le tartarughe Protostega e Toxochelys; oltre a diverse specie di pesci ossei e cartilaginei.