# Heterotheca

Heterotheca Cass., 1817 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (North American lineage) e sottotribù Chrysopsidinae.

## Etimologia

Il nome del genere deriva dal greco "heteros" (= diverso) e "thece" (= contenitore) e fa riferimento agli acheni dimorfici.
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) nella pubblicazione " Bulletin des Sciences, par la Société Philomatique" ( Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1817: 137) del 1817.

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo genere sono erbacee non molto alte con radici rizomatose. Alcune specie sono ispido-irsute, mentre altre possono essere aromatiche (canfora) o viscide. I cicli biologici sono annuali o brevemente perenni.
Fusto. La parte aerea è eretta (scaposa) o decombente, semplice o ramosa. Il caudice può essere legnoso. Altezza media: 30 - 60 cm.
Foglie. Le foglie si dividono in basali e caulinari. La disposizione delle foglie lungo il caule è alterna, e sono sessili o picciolate. Le lamine sono intere con forme ovato-oblanceolate; più piccole quelle cauline. I bordi sono interi o eventualmente dentati (seghettati) verso l'apice o anche ondulati. La superficie è ispida-strigosa o stipitato-ghiandolosa.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da pochi capolini raccolti in formazioni corimbose. I capolini, di tipo radiato (raramente discoidi), sono formati da lunghi peduncoli con all'apice un involucro, con forme da campanulate a elicoidali, composto da 26 - 80brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con forme da lanceolate a lineari-lanceolate, con lamine da piatte a convesse, fortemente disuguali, con margini scariosi e a consistenza rigida, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 3 - 5 serie. Il ricettacolo, liscio, in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è convessa. Dimensione degli involucri: 3 – 14 × 3,8 – 23 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
   * fiori del raggio (esterni): da 4 a 30 per capolino, sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); possono essere assenti (H. oregona);
   * fiori del disco (centrali): sono più numerosi (9 - 110)con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla:
** fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula, contorta, è ampia e può terminare con alcuni denti; il colore è giallo o arancio;
** fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata, lanceolata o triangolare; il colore è giallo.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma strettamente triangolare e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);
   * achenio: gli acheni hanno una forma cilindrica, a volte leggermente compressa o con 3 angoli, con superficie liscia o percorsa da 8 - 14 coste o nervature longitudinali; la superficie è glabra o strigosa o sericea;
   * pappo: il pappo è persistente ed è formato da 30 - 45 setole in 3 - 4 serie o anche da una corona di brevi setole/scaglie oppure può mancare.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in America del Nord e America Centrale.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:
* Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
* Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
* Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
* Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
* North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
Il genere Heterotheca (insieme alla sottotribù Chrysopsidinae) è incluso nel lignaggio "North American lineage". Questo grande genere è diviso in tre sezioni in base alla presenza o assenza dei fiori del raggio, al dimorfismo degli acheni e, in misura minore, ai tratti fogliari:
   * sect. Heterotheca: gli acheni dei fiori del raggio hanno tre angoli e sono privi del pappo e sono glabri, quelli dei fiori del disco sono compressi;
   * sect. Phyllotheca (Nutt.) Harms: tutti gli acheni sono cilindrici leggermente compressi senza pappo e con superficie setolosa;
   * sect. Ammodia (Nutt.) Harms: il pappo non ha nessuna serie esterna.
I caratteri distintivi del genere sono:
   * le foglie hanno delle forme da obovate a oblanceolate, sono poco venate e prive di sclerenchima superficiale;
   * la pubescenza è formata da grossolani e rigidi peli;
   * il numero cromosomico è 2n = 18.
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 18.

### Elenco delle specie

Questo genere ha 69 specie:
A - B - C . D - E
* Heterotheca angustifolia Rydb.
* Heterotheca arenaria Elmer
* Heterotheca arizonica Semple
* Heterotheca ballardii Rydb.
* Heterotheca bolanderi A.Gray
* Heterotheca brandegeei B.L.Rob. & Greenm.
* Heterotheca camphorata Eastw.
* Heterotheca camporum Greene
* Heterotheca canescens DC.
* Heterotheca chihuahuana B.L.Turner & S.D.Sundb.
* Heterotheca cinerascens S.F.Blake
* Heterotheca cryptocephala Wooton & Standl.
* Heterotheca depressa Rydb.
* Heterotheca excelsior G.L.Nesom
* Heterotheca bolanderi
* Heterotheca camporum
* Heterotheca canescens
F - G - H - I - J
* Heterotheca fastigiata Greene
* Heterotheca fulciens G.L.Nesom
* Heterotheca fulcrata Greene
* Heterotheca grandiflora Nutt.
* Heterotheca gypsophila B.L.Turner
* Heterotheca harmsiana Semple
* Heterotheca hartmanii G.L.Nesom
* Heterotheca hirsuta Greene
* Heterotheca hirsutissima Greene
* Heterotheca hispida Hook.
* Heterotheca incensa G.L.Nesom
* Heterotheca inflata G.L.Nesom
* Heterotheca inuloides Cass.
* Heterotheca jonesii S.F.Blake
* Heterotheca joshuana G.L.Nesom
* Heterotheca grandiflora
* Heterotheca hartmanii
* Heterotheca hirsutissima
* Heterotheca inuloides
* Heterotheca jonesii
K - M - N - O - P
* Heterotheca komarekiae G.L.Nesom
* Heterotheca loboensis G.L.Nesom
* Heterotheca marcbakeri G.L.Nesom
* Heterotheca marginata Semple
* Heterotheca mayoensis G.L.Nesom
* Heterotheca mexicana V.L.Harms ex B.L.Turner
* Heterotheca monarchensis D.A.York, Shevock & Semple
* Heterotheca mucronata V.L.Harms ex B.L.Turner
* Heterotheca nitidula (Wooton & Standl.) G.L.Nesom
* Heterotheca oregona (Nutt.) Shinners
* Heterotheca orovillosa G.L.Nesom
* Heterotheca paniculata G.L.Nesom
* Heterotheca pedunculata (Greene) G.L.Nesom
* Heterotheca polothrix G.L.Nesom
* Heterotheca postpetrinis G.L.Nesom
* Heterotheca pumila (Greene) Semple
* Heterotheca mucronata
* Heterotheca nitidula
* Heterotheca polothrix
* Heterotheca pumila
R - S
* Heterotheca resinolens (A.Nelson) G.L.Nesom
* Heterotheca rosei (B.Wagenkn.) G.L.Nesom
* Heterotheca rudis (Greene) G.L.Nesom
* Heterotheca rutteri (Rothr.) Shinners
* Heterotheca sanctarum G.L.Nesom
* Heterotheca sandersii G.L.Nesom
* Heterotheca scaberrima (A.Gray) G.L.Nesom
* Heterotheca scabrifolia (A.Nelson) G.L.Nesom
* Heterotheca scelionis G.L.Nesom
* Heterotheca schneideri G.L.Nesom
* Heterotheca sessiliflora (Nutt.) Shinners
* Heterotheca shevockii (Semple) Semple
* Heterotheca sierrablancensis (Semple) G.L.Nesom
* Heterotheca stenophylla (A.Gray) Shinners
* Heterotheca subaxillaris (Lam.) Britton & Rusby
* Heterotheca rutteri
* Heterotheca sessiliflora
* Heterotheca shevockii
* Heterotheca stenophylla
* Heterotheca subaxillaris
T - U - V - W - Z
* Heterotheca thiniicola (Rzed. & E.Ezcurra) B.L.Turner
* Heterotheca utahensis G.L.Nesom
* Heterotheca vespertina G.L.Nesom
* Heterotheca villosa (Pursh) Shinners
* Heterotheca villosissima (DC.) G.L.Nesom
* Heterotheca viridis (G.L.Nesom) G.L.Nesom
* Heterotheca viscida (A.Gray) V.L.Harms
* Heterotheca wisconsinensis (Shinners) Shinners
* Heterotheca zionensis Semple
* Heterotheca villosa

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:
* Stelmanis Raf.
* Ammodia Nutt.
* Calycium Elliott
* Diplocoma D.Don