# Helenieae

Helenieae Lindl., 1829 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

## Etimologia

Il nome della tribù deriva da un suo genere (Helenium L., 1753) che a sua volta deriva dal personaggio mitologico della Grecia antica Elena di Troia. Linneo che per primo usò questo nome per un genere botanico si rifece alla leggenda secondo la quale le lacrime di Elena cadendo a terra fecero nascere spontaneamente dei fiori. Il nome scientifico di questa tribù è stato definito per la prima volta dal botanico inglese John Lindley (1799 – 1865) in una pubblicazione del 1829.

## Descrizione

Le piante di questa tribù hanno un habitus di tipo erbaceo, raramente arbustivo. I cicli biologici sono annuali, bienni o perenni. Sono inoltre piante senza lattice.
* Foglie: le foglie lungo il caule in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto). Sono picciolate quelle inferiori (e basali); eventualmente sessili o subsessili quelle superiori. La lamina può essere da intera a pennatifida con forme che vanno da lineari a lanceolate (raramente ovate). La superficie è da glabra a densamente bianco-lanosa.
* Infiorescenza: le infiorescenze sono formate da capolini terminali solitari o scaposi, oppure raccolti in gruppi panicolati o corimbosi;
   * capolino: i capolini sono formati da un involucro composto da squame (o brattee) disposte in modo embricato al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati periferici o fiori del raggio e ai fiori tubulosi quelli centrali del disco; i capolini possono essere sessili o pedicellati; la forma è discoide o radiata;
   * involucro: l'involucro può avere una forma cilindrica, campanulata o emisferica; le squame sono da subuguali a scalate in altezza; sono disposte su 2 o più serie; gli apici delle brattee di solito non sono ialini o scariosi;
   * ricettacolo: il ricettacolo è da piatto a convesso o anche globoso; normalmente è privo di pagliette a protezione della base dei fiori (raramente ne è provvisto); la base talvolta è alveolata.
* Fiori: i fiori sono tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi); i fiori del raggio sono fertili o sterili; i fiori del disco sono ermafroditi, raramente sono funzionalmente maschili;
   * formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
          * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio
   * calice: il calice è ridotto ad una coroncina di squame;
   * corolla dei fiori del raggio: i lobi possono essere da 3 a 5 con apici obtusi o troncati; i colori sono giallo, bianco, rosso o viola;
   * corolla dei fiori del disco: la forma della corolla è da tubulare a campanulata; può essere glabrescente o densamente pubescente, delle vene possono riunire i lobi fin quasi all'apice; i colori sono giallo, bianco o rosso;
   * androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le antere sono brevi con coda o senza coda e senza speroni; le appendici delle antere sono da strettamente ovate a rotonde o fortemente carenate; le cellule delle appendici sono per lo più sclerificate;
   * gineceo: il gineceo è composto da due carpelli formanti un ovario infero uniloculare; lo stilo è profondamente bifido con un ciuffo di peli alla base; i due stigmi sono divergenti con ai bordi due zone stigmatiche parallele; gli apici sono troncati;
   * polline: il polline è sferico di tipo echinato (con punte divergenti).
* Frutti: i frutti sono degli acheni con pappo;
   * achenio: gli acheni dei fiori del disco sono più o meno tutti uguali, a forma clavata o affusolata; la superficie è da glabra a densamente pubescente, qualche volta con tricomi ghiandolari;
   * pappo: il pappo in genere è formato da diverse scaglie a forma subquadrata o raramente triangolare con apici aristati o acuminati, oppure è formato da molte setole libere o connate in mezzo a scaglie; raramente è assente.
* Riproduzione:
   * impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o eventualmente ad opera del vento (impollinazione anemogama).
   * riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
   * dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

## Tassonomia

All'interno della grande famiglia delle Asteraceae la tribù Helenieae fa parte del gruppo Heliantheae Alliance; che a sua volta fa parte della sottofamiglia Asteroideae (una delle due grandi divisioni della famiglia – l'altra è il “supergruppo” Non-Asteroideae contenente il resto delle undici sottofamiglie).

### Filogenesi

Il gruppo “Heliantheae Alliance” si distingue soprattutto per le brattee involucrali disposte su 1 – 3 serie, per le teche delle antere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello stilo, per i rami dello stilo (gli stigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica. Questo gruppo viene anche definito Phytomelanic cipsela e forma un clade caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina.
Nell'ambito della sottofamiglia delle Asteroideae, da un punto di vista evolutivo, la tribù Helenieae occupa una posizione relativamente centrale
I caratteri diagnostici per questa tribù sono i seguenti:
* le foglie sono a disposizione alterna;
* il ricettacolo di solito è privo di pagliette;
* le corolle dei fiori del raggio sono marcatamente lobate;
* gli stigmi sono troncati;
* gli acheni non sono carbonizzati;
* il pappo è formato soprattutto da squame o scaglie.
Da un punto di vista filogenentico la tribù si presenta con quattro lignaggi morfologicamente distinti (le quattro sottotribù principali) con l'aggiunta del monotipo Plateilema (vedi cladogramma della tribù).

### Elenco delle sottotribù

La tribù Helenieae comprende 5 sottotribù, 13 generi e circa 120 specie.

#### Sottotribù Gaillardiinae

Comprende 3 generi e 53 specie:
* Balduina Nutt., 1818 (3 spp.)
* Gaillardia Foug., 1786 (20 spp.)
* Helenium L., 1753 (30 spp.)

#### Sottotribù Marshalliinae

Comprende 1 genere e 7 specie:
* Marshallia Schreb., 1791 (7 spp.)

#### Sottotribù Plateileminae

Comprende 1 genere e 1 specie:
* Plateilema Cockerell, 1904 (1 sp.)

#### Sottotribù Psathyrotinae

Comprende 3 generi e 5 specie:
* Pelucha S. Wats., 1889 (1 sp.)
* Psathyrotes (Nutt.) A. Gay, 1853 (3 spp.)
* Trichoptilium A. Gray, 1859 (1 sp.)

#### Sottotribù Tetraneuriinae

Comprende 5 generi e 48 specie:
* Amblyolepis DC., 1836 (1 sp.)
* Baileya Harv. & A. Gray ex. A. Gray, 1848 (3 spp.)
* Hymenoxys Cass., 1828 (28 spp.)
* Hymenoxys DC., 1838 (7 spp.)
* Tetraneuris Greene., 1898 (9 spp.)

### Chiavi per le sottotribù

Per meglio comprendere ed individuare i vari gruppi della tribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un gruppo dall'altro)
   * Gruppo 1A: il pappo è formato da setole qualche volta connate alla base;
                                  sottotribù Psathyrotinae.
   * Gruppo 1B: il pappo è formato da scaglie erose, a forma da subquadrata a ovata con apici aristati o acuminati, oppure è assente;
      * Gruppo 2A: il ricettacolo è provvisto completamente di pagliette;
                                  sottotribù Marshalliinae.
      * Gruppo 2B: il ricettacolo è privo di pagliette, se sono presenti si trovano solamente ai suoi margini;
         * Gruppo 3A: i margini dei lobi della corolla sono venati ma non fusi insieme agli apici;
                                  sottotribù Plateileminae.
         * Gruppo 3B: i margini dei lobi della corolla sono venati e fusi insieme agli apici;
            * Gruppo 4A: le squame sono ripiegate all'antesi, se erette, allora la faccia abassiale delle appendici delle antere sono ricoperte di tricomi ghiandolari;
                                  sottotribù Gaillardiinae.
            * Gruppo 4B: : le squame sono erette all'antesi;
                                  sottotribù Tetraneuriinae.

## Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù sono distribuite nel Nord e nel Sud America con concentrazioni rilevanti nel sud-ovest degli Stati Uniti e nel nord del Messico. Molte specie crescono in zone desertiche o secche e producono delle rosette basali durante i mesi invernali più umidi. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione delle varie sottotribù:
| Sottotribù | Distribuzione |
| Gaillardiinae | USA, Canada, Messico e America del Sud (zone temperate) |
| Marshalliinae | USA (parte meridionale/orientale) e Messico (del nord-est) |
| Plateileminae | Texas e Messico (del nord-ovest) |
| Psathyrotinae | USA (ovest), Messico (del nord-ovest) e alcune isole del Golfo della California |
| Tetraneuriinae | USA (parte meridionale/orientale), Messico (del nord) e America del Sud (zone temperate) |

## Alcune specie della sottotribù Gaillardiinae

* Gaillardia pulchella
* Helenium bigelovii
* Helenium amarum
* Helenium flexuosum

## Alcune specie della sottotribù Marshalliinae

* Marshallia mohrii
* Marshallia graminifolia
* Marshallia obovata

## Alcune specie della sottotribù Psathyrotinae

* Psathyrotes annua
* Psathyrotes ramosissima
* Trichoptilium incisum

## Alcune specie della sottotribù Tetraneuriinae

* Baileya multiradiata
* Baileya pleniradiata
* Hymenoxys richardsonii
* Hymenoxys lemmonii
* Hymenoxys hoopesii
* Tetraneuris acaulis
* Psilostrophe cooperi
* Psilostrophe tagetina