# Pentaceratops sternbergii

Pentaceratops (il cui nome significa "faccia a cinque corna") è un genere estinto di dinosauro ceratopside chasmosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 76-73 milioni di anni fa (Campaniano), in quella che oggi è la Formazione Kirtland, nel Nuovo Messico, Nord America. Il genere contiene una singola specie, ossia P. sternbergii, oltre ad una possibile seconda specie, P. aquilonius, considerata però un nomen dubium.
I fossili di Pentaceratops furono scoperti per la prima volta nel 1921. Il genere fu nominato nel 1923 quando venne descritta la specie tipo, Pentaceratops sternbergii. Nel corso degli anni dalla sua scoperta sono stati recuperati circa una dozzina di crani e scheletri parziali, che forniscono una comprensione anatomica abbastanza completa dell'animale. In particolare, un esemplare particolarmente grande è stato successivamente identificato come un genere a sé stante, Titanoceratops, a causa della sua morfologia più derivata, ad alcune somiglianze con Triceratops, e per la mancanza di caratteristiche uniche condivise con Pentaceratops.
Pentaceratops era un ceratopside di grossa taglia, lungo circa 6 metri (20 piedi), con un peso stimato di circa 5 tonnellate. Il cranio era adornato da un corno nasale corto, due lunghe corna sopraorbitali (posizionate sopra le orbite), e lunghe corna sugli zigomi che puntavano all'indietro. Il suo cranio era dotato di grande collare, che si sviluppava più in altezza che in larghezza, ornato da osteodermi o noduli ossei vagamente triangolari su ciascun angolo del collare.

## Descrizione

Pentaceratops è un ceratopside chasmosaurino di grandi dimensioni. Tuttavia, le sue dimensioni sono state spesso esagerate, in quanto molti ricercatori americani non si basavano sulle proporzioni note dagli esemplari PMU.R200 e PMU.R286, ma confrontavano gli esemplari noti con le proporzioni di Triceratops, il che, in alcuni casi, portò anche a stime di 8 metri. Nel 1996, Peter Dodson stimò una lunghezza di circa 5 metri per gli esemplari PMU.R200 e PMU.R286, mentre la lunghezza dell'olotipo venne stimata a 6 metri. Nel 2010, Gregory S. Paul stimò una lunghezza corporea di 6,4 metri, per un peso di 4,7 tonnellate. Nel 2016, Paul ha stimato nuovamente la sua lunghezza, stavolta a 5,5 metri (18 piedi), per un peso a 2,5 tonnellate (2,75 tonnellate corte). Tuttavia, le variazioni della lunghezza corporea corrispondono a problemi nel determinare la lunghezza del cranio. L'olotipo manca di parte del bordo posteriore; Dodson stimò la lunghezza del cranio dell'esemplare AMNH 1624 a circa 2,3 metri. Lehman, tuttavia, unì gli esemplari AMNH 1624, MNA PL.1747 e UNM FKK-081, e stimò una lunghezza di 2,7 metri. La lunghezza della copia svedese è di 2,16 metri.
Nel 1993, Lehman elencò una serie di caratteristiche distintive per sostituire la diagnosi obsoleta di Osborn che confrontava il taxon principalmente con Triceratops, senza includere il ben più simile Chasmosaurus. Lo squamosale è lungo e stretto e presenta numerosi eposquamosali (osteodermi o noduli ossei dell'osso squamosale), da otto a dodici. Le finestre parietali sono di medie dimensioni e fortemente allungate. Gli angoli posteriori del collare sono tra i più grandi tra i ceratopsidi e sono separati da una grande tacca a forma di U sulla linea mediana, una caratteristica non riconosciuta fino al 1981 quando è stato descritto l'esemplare UKVP 16100. All'interno della tacca i primi epiparietali puntano in avanti. Il grosso giugale e lo squamosale non si toccano, una possibile autapomorfia. Nel 2011, Nicholas Longrich ha elencato delle nuove caratteristiche uniche per distinguere Pentaceratops da Titanoceratops. Molte di queste differenze riguardavano la forma e la disposizione degli osteodermi del collare, già molto variabili tra gli individui di ceratopsidi in relazione alle dimensioni o all'ontogenesi, per questo molti ricercatori continuano a considerare Titanoceratops come un grosso esemplare di Pentaceratops. La differenza principale, secondo Longrich, è che il bordo dello collare non è a forma di M in Titanoceratops.

### Cranio

Il muso di Pentaceratops, come quello di altri chasmosaurini più basali, è piuttosto basso e moderatamente stretto, e presenta un becco sdentato uncinato. La grande narice è quindi la forma di un ovale appiattito. L'osso nasale presenta un corno nasale lateralmente stretto, che varia di dimensioni da individuo ad individuo (in alcuni esemplari è piuttosto piccolo, in altri è alto come il cranio stesso). Le corna sopraorbitali hanno una base larga lateralmente che si estende molto dietro l'orbita. Le corna stesse sono molto lunghe in modo che le loro punte, estese da un corpo principale, si estendano sopra il becco. Nell'olotipo, il nucleo osseo delle corna è lungo circa 56 centimetri, sebbene in vita le corna, ricoperte di cheratina, dovevano essere molto più lunghe. Come tutti i ceratopidi, Pentaceratops aveva un cranio secondario sopra il normale contenente una fontanella; quest'ultimo in questo caso è a forma di buco.
Il collare di Pentaceratopo è relativamente molto più grande di quello di Triceratops ed, escludendo il dubbio esemplare OMNH 10165, ha una lunghezza variabile da 1,2 a 1,5 metri. Visto dall'alto, il collare ha la forma di un rettangolo; la parte anteriore è leggermente più ampia. In vista laterale, il collare è piatto, ma presenta un angolo considerevole rispetto al cranio. I lati esterni sono formati dall'osso squamoso allungata, il cui bordo è occupato da nove episquamosali (ostedermi dell'osso squamosale). La maggior parte è piuttosto piccola, spuntata e sporgente lateralmente. Quello sull'angolo anteriore è più grande e sporge in diagonale. Di gran lunga il più grande è quello nell'angolo posteriore che sporge diagonalmente all'indietro. Questo osteoderma si collega a due grandi epiparietali (osteodermi dell'osso parietale) sul bordo posteriore con cui forma una specie di tridente. Entrambi i parietali presentano una grande apertura, detta finestra parietale, a forma di U e con una profondità di oltre trenta centimetri. La tacca presente sulla cima della linea mediana del collare è stata evidenziata solo a seguito della sua scoperta nel 1977, grazie all'esemplare UKVP 16100, costituito dal bordo posteriore del collare; le illustrazioni antecedenti a questa scoperta non mostrano questa caratteristica. Pertanto, su entrambi i lati del collare, si forma un grande punto sul quale il terzo epiparietale sporge direttamente all'indietro. Il secondo epiparietale più grande è inclinato verso l'interno in modo che la tacca sembra essere contenuta da una pinza. I primi epiparietalia sono molto più piccoli e si piegano in avanti proprio dal bordo quasi sulle finestre parietali.
Visto dall'alto, diventa chiaro il motivo per cui Osborn menzionò le cinque corna dell'animale nel nominarlo. Lo zigomo non sporge molto verso il basso, ma si estende fortemente verso l'esterno curvando poi all'indietro oltre il livello del bordo laterale dello scudo. L'estremità è estremamente spessa: 144 millimetri nell'olotipo. Ciò potrebbe indicare che questo elemento fosse attivamente utilizzato fisicamente forse anche come arma e non solo come decorazione. Di fronte allo zigomo, la fila dei denti dell'osso mascellare è piuttosto lunga. La mandibola, che termina in un becco sdentato, è molto potente; l'articolazione nella parte posteriore è molto ampia per potersi articolare con il nodo del quadratum del cranio.

### Scheletro

La colonna vertebrale di Pentaceratops è composta da nove vertebre cervicali, dodici vertebre dorsali, dieci vertebre sacrali e un numero sconosciuto di vertebre caudali. Il collo è robusto e presenta spine neurali leggermente più alte rispetto a Chasmosaurus. Le vertebre dorsali presentano spine neurali insolitamente lunghe e inclinate all'indietro, fino alle vertebre sacrali, creando una sorta di gobba sul dorso dell'animale. Secondo Paul, questa gobba era l'aggancio per un sistema di tendini che correva dalla gobba fino ad un punto d'attacco più alto del normale sul grande collare dell'animale. Se questa interpretazione fosse corretta, il collo dell'animale sarebbe stato estremamente spesso anche nel punto più sottile, alto circa ottanta centimetri. Sull'ultima vertebra, la gobba della colonna vertebrale è leggermente più bassa e la fila si fonde gradualmente nel piatto neurale sulle vertebre sacrali. Nell'esemplare svedese, l'ultima vertebra si era fusa insieme al sacro, segno che era l'esemplare era un animale abbastanza vecchio. La base della coda sporge più all'indietro, e la coda di per sé è piuttosto corta. Il numero di vertebre caudali è di almeno ventotto ed è probabilmente inferiore a quaranta. Il torace è corto ma alto e largo.
La scapola è piuttosto corta. L'omero presenta una cresta deltopettorale che non sporge molto, ma che si estende abbastanza verso il basso in un punto sospeso. L'omero dell'esemplare svedese ha una lunghezza di 64,6 centimetri. L'avambraccio è piuttosto lungo e robusto. Nell'esemplare PM7 R.286 l'ulna è lunga 577 millimetri, mentre il radio è di 434 millimetri.
Nel bacino, il bordo laterale della lama anteriore molto corta dell'ileo si arriccia leggermente verso il basso. Anche il processo di Praepubicus è breve con un'estremità rivolta verso l'alto e allargata, ma che sporge più lontano dell'ileo. Il bacino è molto lungo ed ha una forma notevole curvata, prima piegandosi all'indietro e poi fortemente in avanti. La coscia è moderatamente robusta, dritta in vista laterale, ma fortemente laterale in vista frontale. Quest'ultimo potrebbe essere una differenza valida da Titanoceratops dove la coscia è molto diritta dall'esterno all'interno. Il quarto trocantere sul retro della coscia è fortemente abbassato, secondo l'orientamento della base della coda a cui era collegato da un muscolo. La parte inferiore della gamba è moderatamente lunga e le sue superfici articolari inferiori sono rivolte verso l'interno. Nell'esemplare svedese più piccolo, la lunghezza della coscia è di ottantotto centimetri, mentre la lunghezza del perone è di 655 millimetri.

## Classificazione

Originariamente, Osborn assegnò Pentaceratops a Ceratopsidae. All'interno di questo gruppo Pentaceratops appartiene alla sottofamiglia Chasmosaurinae, e sembra essere strettamente correlato a Utahceratops. Il loro clade era forse più derivato del precedente genere Chasmosaurus ma più basale di Anchiceratops. Quest'ultimo rappresentava una linea evolutiva di cui anche Triceratops faceva parte, che visse qualche milione di anni dopo, proprio alla fine del periodo Cretaceo.
Il cladogramma della filogenesi di Pentaceratops secondo uno studio di Scott Sampson et al. (2010) ha scoperto che il genere era strettamente correlato a Utahceratops, di età e distribuzione simili. Il cladogramma seguente segue l'analisi di Longrich (2014), che nominò una nuova specie di Pentaceratops e includeva quasi tutte le specie di chasmosaurine.
Longrich ha dichiarato che l'olotipo e l'esemplare di riferimento di P. aquilonius rientrano nella diagnosi di Pentaceratops e sono stati recuperati molto vicino alla specie tipo nella sua filogenesi. Ha osservato che il posizionamento di Utahceratops non rende il genere parafiletico, in quanto non è necessario che i generi siano monofiletici. Il chasmosaurino di Williams Fork non ancora descritto differisce dalle specie di Pentaceratops e Utahceratops e potrebbe richiedere un nuovo nome specifico o generico.

## Storia della scoperta

I primi esemplari di Pentaceratops vennero raccolti da Charles Hazelius Sternberg nel bacino del San Juan, nel Nuovo Messico. Sternberg lavorava su commissione per l'università svedese di Uppsala. Nel 1921, Sternberg recuperò un cranio e parte dello scheletro postcranico, gli esemplari PMU R.200 e PMU R.286, presso Meyers Creek vicino a Kimbetoh Wash in uno strato della Formazione Kirtland, inviandoli poi al paleontologo Carl Wiman. Nel 1922, Sternberg decise di lavorare in modo indipendente e iniziò uno scavo a nord di Tsaya Trading Post, nella foresta fossile della Contea di San Juan. Qui scoprì uno scheletro completo, che ha vendette all'American Museum of Natural History. Il museo inviò quindi una squadra guidata da Charles Mook e Peter Kaisen per assistere Sternberg nella messa in sicurezza di questo esemplare; i successivi scavi di Sternberg nel 1923 portarono il totale degli esemplari per l'AMNH a quattro. Lo scheletro postcranico dell'esemplare principale venne scartato dal museo poiché non aveva un valore sufficiente come pezzo d'esposizione.
La specie venne nominata e descritta da Henry Fairfield Osborn nel 1923, come Pentaceratops sternbergii. Il nome generico, Pentaceratops, significa "faccia a cinque corna", e deriva dal greco per penta/πέντα che significa "cinque", keras/κέρας ossia "corno", e -ops/ὤψ ossia "faccia", in riferimento alle sue due lunghe ossa simili a corna che sporgevano lateralmente dagli zigomi, sotto le orbite, oltre alle altre due corna più evidenti sopra le orbite e al piccolo corno nasale, presenti anche in Triceratops. Osborn nominò la specie, sternbergii, per rendere omaggio al suo scopritore. Il nome era stato suggerito a Osborn da William Diller Matthew; l'epiteto specifico servì da consolazione al quasi fallito Sternberg, in quanto i suoi fossili ritrovati nel 1923, inizialmente, non furono acquisiti dal museo che dovette usare il suo budget del 1923/1924 per esaminare i reperti delle grandi spedizioni asiatiche di Roy Chapman Andrews.
L'olotipo era il cranio scoperto da Sternberg, nel 1922, l'esemplare AMNH 6325, ritrovato in uno strato della Formazione Fruitland, risalente al Campaniano, circa 75 milioni di anni. Gli altri tre esemplari dell'AMNH erano AMNH 1624, un cranio più piccolo; AMNH 1622, un paio di corna sopraoculari; e AMNH 1625, un pezzo del collare.
Nel 1930, Wiman nominò una seconda specie di Pentaceratops: P. fenestratus. Questa specie si basava sugli esemplari di Sternberg del 1921 e il nome specifico si riferiva ad un buco nello squamosale sinistro. In seguito questa specie è stata sinonimizzata con la specie tipo Pentaceratops sternbergii divenendone un sinonimo junior, ed il buco dello squamosale è probabilmente l'effetto di un infortunio.
Nel 1929, il figlio di Sternberg, George Fryer Sternberg, scoprì l'esemplare USNM V12002, uno squamosale destro. I Pentaceratops si sono dimostrati un fossile abbastanza comune nelle formazioni Fruitland e Kirtland. È stato persino usato come fossile guida: l'apparizione di Pentaceratops sternbergii nella documentazione fossile segna la fine dell'età dei vertebrati terrestri Judithiana, e segna l'inizio del Kirtlandiano. I reperti successivi includono gli esemplari MNA Pl. 1668, MNA Pl. 1747, NMMNH P-27468 e USNM 2416, scheletri parziali con cranio; YPM 1229, uno scheletro privo di cranio; UALP 13342 e UKVP 16100, crani; UNM B-1701, USNM 12741, USNM 12743, USNM 8604, SMP VP-1596, SMP VP-1488, SMP VP-1500 e SMP VP-1712, crani frammentari. Oltre ai reperti del bacino di San Juan, un esemplare giovanile di Pentaceratops, SDMNH 43470, è stato ritrovato nella Formazione Williams Fork del Colorado, nel 2006.
A volte l'identificazione di un esemplare fossile come Pentaceratops si è dimostrata altamente controversa. Nel 1998, Thomas Lehman descrisse l'esemplare OMNH 10165, un cranio molto grande e uno scheletro associato ritrovato nel New Mexico, nel 1941. Il cranio è attualmente esposto al Museo di Storia Naturale di Sam Noble in Oklahoma, ed è il più grande esemplare di Pentaceratops conosciuto, con la distinzione di essere anche il più grande cranio di qualsiasi vertebrato terrestre conosciuto. Tuttavia, nel 2011, lo scheletro è stato ribattezzato come genere separato, Titanoceratops, a causa della sua morfologia più derivata, somiglianze con Triceratops, e la mancanza di caratteristiche uniche condivise con Pentaceratops, sebbene non tutti i paleontologi siano d'accordo con questa classificazione e vedono le caratteristiche indicate Longrich, molte delle quali riguardavano la forma e la disposizione degli osteodermi del collare, già molto variabili tra gli individui dei ceratopsidi, come variazioni individuali o derivate dall'ontogenesi.
Nel 2014, Nicholas Longrich nominò una nuova specie: Pentaceratops aquilonius, il cui nome specifico significa "quella [la specie] settentrionale", basata su fossili frammentari scoperti negli anni '30 vicino a Manyberries in Canada. La specie è stata descritta sulla base di un primo epiparietale che punta verso l'alto invece che in avanti. Nel 2016, Mallon et al. ha trovato P. aquilonius morfologicamente simile a Spiclypeus shipporum, e probabilmente rappresenta la stessa specie, e considera P. aquilonius un nomen dubium.

## Paleobiologia

Pentaceratops, come tutti i ceratopsi, era erbivoro. Durante il Cretaceo, le piante da fiore erano "geograficamente limitate al paesaggio", ed è quindi probabile che questo dinosauro si sia nutrito delle piante predominanti dell'epoca: felci, cicadee e conifere. L'animale avrebbe usato il suo affilato becco per mordere e strappare i rami, che venivano poi triturati dalle batterie dei denti poste nel resto della bocca, creando in grado di auto-affilarsi durante la masticazione. Alla fine il materiale vegetale veniva digerito dal grosso intestino.

## Paleoecologia

Pentaceratops visse circa 76-73 milioni di anni fa, e i suoi resti sono stati ritrovati principalmente nella Formazione di Kirtland nel bacino di San Juan nel New Mexico. In questa formazione, Pentaceratops condivideva il suo habitat con altri ornitischi e teropodi. Specificamente, i suoi contemporanei erano il pachycephalosauro Sphaerotholus, l'hadrosauride Parasaurolophus cyrtocristatus, l'ankylosauride Nodocephalosaurus ed il tyrannosauride Bistahieversor. Nella formazione inoltre sono stati ritrovati alcuni fossili identificati come appartenenti a tyrannosauridi, Ornithomimus, troodontidi, Saurornitholestes, Struthiomimus, ornithopodi, Chasmosaurus, Corythosaurus, hadrosauridi e ceratopsidi. All'epoca di Pentaceratops, la Formazione Fruitland era paludosa, posizionato in una pianura, e vicino alle rive del Mare Interno Occidentale.
Pentaceratops fa parte anche nella Formazione Kirtland, dove conviveva con numerosi vertebrati, tra cui pesci, crurotarsi, ornitischi, saurischi, pterosauri e tartarughe. I pesci sono rappresentati dai due specie, Melvius chauliodous e Myledalphus bipartitus. I crurotarsi includono il Brachychampsa montana e il Denazinosuchus kirtlandicus. Tra i dinosauri, gli ornitischi dalla formazione comprendevano gli hadrosauridi Anasazisaurus, Naashoibitosaurus, Kritosaurus e Parasaurolophus, gli ankylosauridi Ahshislepelta e Nodocephalosaurus, e i pachycephalosauri Stegoceras e Sphaerotholus. I dinosauri saurischi invece contano il tirannosauride Bistahieversor; l'ornithomimide Ornithomimus, e il troodontide "Saurornitholestes" robustus. La formazione è nota anche per uno pterosauro conosciuto sotto il nome di Navajodactylus. Anche le tartarughe sono piuttosto abbondanti, e ne sono noti i generi Denazinemys, Basilemys, Neurankylus, Plastomenus e Thescelus. Altri taxa non identificati noti, comprendono il crurotarso? Leidyosuchus canadensis, e i teropodi? Struthiomimus, troodontidi e tirannosauridi. Questa formazione risale al Cretaceo superiore, circa 74,5-73,05 milioni di anni fa.