# Townsendia

Townsendia Hook., 1834 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (North American lineage) e sottotribù Astranthiinae.

## Etimologia

Il nome del genere è stato dato in onore di David Townsend (1787–1858), botanico dilettante.
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico William Jackson Hooker (1785-1865) nella pubblicazione " Flora Boreali-Americana [Hooker]; or, the botany of the northern parts of British America..." ( Fl. Bor.-Amer. (Hooker) 2(7): 16. t. 119) del 1834.

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo genere sono in prevalenza di tipo erbaceo con cicli biologici annuali, biennali o perenni e con fittoni sotterranei (raramente sono stolonifere). I fusti, non molto alti (alcune specie sono quasi acauli), hanno un portamento da strisciante a eretto. I rami e le foglie sono inoltre da sparsamente a densamente pelose/strigose.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice (scaposa) o poco ramosa. I caudici (parte basale della pianta) possono essere legnosi. Altezza media: 5 - 15 cm.
Foglie. Le foglie, sia basali che cauline, hanno in genere una lamina continua con forme da spatolate (con pochi denti apicali) a lineare; spesso hanno una consistenza subcarnosa oppure le superfici sono tomentose. Lungo il caule sono disposte in modo alternato e sono picciolate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono soprattutto scapose (capolini solitari). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale lungamente peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da campanulate o emisferiche, composto da 20 - 60 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte, con forme da ampiamente oblanceolate a lineari-lanceolate, con bordi ialini/cigliati e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 2 - 7 serie. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma varia da convessa a, più raramente, conica. Diametro degli involucri: 4 - 25 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
   * fiori del raggio (esterni): da 13 a 34 per capolino, sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
   * fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 30 a 100) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla:
** fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata (i lembi non sono contorti o riflessi); la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco o blu (o sfumato di rosa);
** fiori del disco: la forma è brevemente tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, eretti o incurvati, hanno una forma deltata; il colore è giallo.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma triangolare-lanceolata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo:
* achenio: gli acheni, con forme da oblanceolate a obovate, sono lateralmente compressi con due nervature laterali; la superficie è liscia o papillosa, glabra a pelosa (con setole a forma d'ancora); la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare;
* pappo: è formato da 12 - 35 setole barbate o scaglie.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in America del Nord e Messico.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:
* Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
* Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
* Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
* Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
* North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
Il genere Townsendia (insieme alla sottotribù Astranthiinae) è incluso nel lignaggio "North American lineage".
I caratteri distintivi del genere sono:
   * in questo genere sono presenti popolazioni apomittiche;
   * il pappo è formato da numerose setole, spesso sono corte;
   * il numero cromosomico è 2n = 18.

### Elenco delle specie

Questo genere ha 30 specie:
A - B - C - E
* Townsendia annua Beaman
* Townsendia aprica S.L.Welsh & Reveal
* Townsendia beamanii S.L.Welsh
* Townsendia condensata Parry
* Townsendia eximia A.Gray
* Townsendia exscapa (Richardson) Porter
* Townsendia annua
* Townsendia aprica
* Townsendia condensata
* Townsendia exscapa
F - G - H - I
* Townsendia fendleri A.Gray
* Townsendia florifera (Hook.) A.Gray
* Townsendia formosa Greene
* Townsendia glabella A.Gray
* Townsendia goodrichii S.L.Welsh & N.D.Atwood
* Townsendia grandiflora Nutt.
* Townsendia gypsophila Lowrey & P.J.Knight
* Townsendia hookeri Beaman
* Townsendia incana Nutt.
* Townsendia florifer
* Townsendia formosa
* Townsendia grandiflora
* Townsendia hookeri
* Townsendia incana
J - L - M - P
* Townsendia jonesii (Beaman) Reveal
* Townsendia lemhiensis C.Lee, Björk & J.Whitton
* Townsendia leptotes (A.Gray) Osterh.
* Townsendia mensana M.E.Jones
* Townsendia mexicana A.Gray
* Townsendia microcephala Dorn
* Townsendia minima Eastw.
* Townsendia montana M.E.Jones
* Townsendia parryi Eaton
* Townsendia leptotes
* Townsendia montana
* Townsendia parryi
R - S - T
* Townsendia rothrockii A.Gray ex Rothr.
* Townsendia scapigera D.C.Eaton
* Townsendia smithii L.M.Shultz & A.H.Holmgren
* Townsendia spathulata Nutt.
* Townsendia strigosa Nutt.
* Townsendia texensis Larsen
* Townsendia scapigera
* Townsendia spathulata.jpg
* Townsendia strigosa