# Richterago

Richterago Kuntze, 1891 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.

## Descrizione

In questo gruppo sono presenti arbusti o subarbusti caratterizzate da fusti, legnosi non ramificati; sono presenti anche specie erbacee perenni (erbe a rosetta emicriptofite o geofite).
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato; alla base possono formare delle rosette; sono picciolate o sub-sessili. La forma, in genere intera e semplice, è molto varia: obovata o spatolata, quasi sempre con apice acuto e bordi continui, raramente i contorni possono essere dentati. Le venature sono del tipo pennato. La consistenza è subcoriacea.
Le infiorescenze sono composte da capolini lungamente peduncolati solitari o poco numerosi e tutti terminali; possono formare anche dei gruppi panicolati o corimbosi. Sono presenti capolini di tipo discoide e omogami o radiato e eterogami. I capolini sono formati da un involucro a forma da campanulata a emisferica o a spirale composto da brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, simili a foglie con forme ovate, lanceolate o lineari, sono disposte su diverse serie (da 6 a 15) in modo embricato e scalate in altezza. Il ricettacolo, piatto o lievemente convesso, glabro e alveolati, è privo di pagliette a protezione della base dei fiori (ricettacolo nudo).
I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e in genere pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori si dividono in esterni (o del raggio, da 10 a 60) uniseriati, sono pochi o assenti, e in quelli interni (del disco, fino a 300) che sono molto più numerosi e multiseriati. I fiori normalmente sono isomorfi (tutti uguali), oppure sono dimorfi con fiori periferici con corolle bilabiate o subbilabiate (corolle zigomorfe di tipo 1/3 - 2/3 - 1/4) e fiori centrali con corolle tubolari (corolle actinomorfe) o ancora sono subdimorfi con fiori centrali con corolle tubolari e fiori periferici con corolle subtubolari. In genere i fiori centrali sono ermafroditi e fertili; quelli periferici sono femminili con staminoidi.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: il colore delle corolle è bianco, rosa o porpora (crema per i fiori interni). Fiori bilabiati del raggio: il labbro esterno ha 3 o 4 denti, quello interno ha due lunghi lobi (o uno solo) rigidi e attorcigliati. Fiori tubulosi del disco: sono formati da 5 profondi lobi.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere in genere hanno una forma sagittata con appendici apicali acute (laciniate). Le teche sono calcarate (provviste di speroni) ed hanno code lunghe, lisce o pelose. Il polline normalmente è tricolporato a forma sferica (può essere microechinato).
* Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.. Lo stilo è unico e con due stigmi scarsamente divergenti e un nodo basale glabro; lo stilo è ispessito sotto gli stigmi. Gli stigmi sono corti con terminazioni arrotondate e creste marginali; dorsalmente sono glabri. L'ovulo è unico e anatropo.
I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni è cilindrica (raramente è compressa) con 5 coste longitudinali poco appariscenti e superficie pubescente o sericea. Il carpoforo (o carpopodium) è anulare, talvolta è eccentrico. L'endosperma è cellulare, ma per lo più assente. Il pappo è formato da 25 - 43 setole disposte su una sola serie tutte della stessa lunghezza. Le setole sono appuntite (raramente sono ampie e piatte) e qualche volta sono piumose all'apice. Il pappo è direttamente inserito nel pericarpo o è connato in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.

## Biologia

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

## Distribuzione

Le specie di questo genere si trovano in Brasile (metà specie sono endemiche dei monti della regione-stato Minas Gerais).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.

### Filogenesi

La sottofamiglia Gochnatioideae, nell'ambito delle Asteraceae occupa una posizione più o meno "basale" (si è evoluta prima rispetto al resto della maggior parte delle sottofamiglie) ed è molto vicina alle sottofamiglie Wunderlichioideae e Hecastocleidoideae; con la sottofamiglia Wunderlichioideae forma un "gruppo fratello". La sottofamiglia ha solamente la tribù Gochnatieae ed è caratterizzata da specie più o meno arbustive, capolini eterogami, ricettacoli alveolati, appendice dell'antere apicolate, stilo ispessito sotto gli stigmi e acheni a 5 coste.
Nell'ambito della tribù la posizione del genere di questa voce è abbastanza "basale" e insieme al genere Cnicothamnus forma un "gruppo fratello" che a sua volta è collegato, da un punto di vista filogenetico, al genere Gochnatia. Insieme questi generi formano uno dei due cladi principali della tribù (l'altro clade è formato dai generi discoidi Anastraphia e Nahuatlea).
Il genere è diventato monofiletico con l'inclusione delle specie del genere Actonoseris (Endl.) Cabrera e quelle della sect. Discoseris (Endl.) Post & Kuntze del genere Gochnatia Kunth.
Il genere Richterago in precedenti trattamenti era descritto all'interno della sottotribù Gochnatiinae.
L'età di formazione della sottofamiglia/tribù varia (secondo varie ricerche) da 36 a 18 milioni di anni fa.

### Elenco specie

Il genere comprende le seguenti 17 specie:
* Richterago amplexifolia (Gardner) Kuntze
* Richterago angustifolia (Gardner) Roque
* Richterago arenaria (Baker) Roque
* Richterago campestris Roque & J.N.Nakaj.
* Richterago caulescens Roque
* Richterago conduplicata Roque
* Richterago discoidea (Less.) Kuntze
* Richterago elegans Roque
* Richterago hatschbachii (Zardini) Roque
* Richterago lanata Roque
* Richterago petiolata Roque & J.N.Nakaj.
* Richterago polymorpha (Less.) Roque
* Richterago polyphylla (Baker ex Mart.) Ferreyra
* Richterago radiata (Vell.) Roque
* Richterago riparia Roque
* Richterago stenophylla (Cabrera) Roque
* Richterago suffrutescens (Cabrera) Roque

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:
* Actinoseris (Endl.) Cabrera
* Discoseris (Endl.) Post & Kuntze
* Ingenhusia Vell.
* Seris Less.