# Mosasauridae

I mosasauri (Mosasauridae) sono un gruppo di rettili marini vissuti nel Cretacico superiore (95-65 milioni di anni fa). I primi fossili vennero scoperti nel 1764 in una cava nei pressi di Maastricht sulla Mosa (da qui il nome mosasauri, "lucertole della Mosa"). I mosasauri sono considerati stretti parenti dei serpenti (grazie ad analisi cladistiche che hanno messo in luce somiglianze nel cranio e nelle fauci) e dei varani attuali. Probabilmente si svilupparono da rettili semiacquatici noti come aigialosauri (molto simili ai varani) verso la fine del Cretaceo inferiore. Durante gli ultimi 20 milioni di anni del Cretaceo (Turoniano-Maastrichtiano), a causa dell'estinzione degli ittiosauri e della drastica riduzione dei pliosauri, i mosasauri divennero i predatori marini dominanti. I loro resti fossili sono stati ritrovati in tutti i continenti, compreso l'Antartide.

## Descrizione

Lo scheletro di questi animali potrebbe ricordare un incrocio tra una lucertola e un serpente: corpo sinuoso e coda allungata, testa stretta e fauci armate di grandi denti. In più, quattro zampe trasformate in "pagaie" li aiutavano a destreggiarsi tra i flutti.
I mosasauri respiravano aria ed erano potenti nuotatori, ben adattati a vivere nei caldi mari epicontinentali poco profondi, tipici del Cretaceo. Erano così adattati a questo ambiente che davano alla luce piccoli vivi, e non tornavano a riva per deporre uova come fanno invece le tartarughe marine.
I più piccoli fra i mosasauri superavano a malapena i due metri di lunghezza: Eonatator, Harranasaurus e Carinodens, ad esempio, vivevano probabilmente in acque basse nei pressi della riva. Mosasauri di dimensioni maggiori erano più tipici: tra questi Platecarpus e Plioplatecarpus, i cui resti sono relativamente comuni in Europa e in Nordamerica, raggiungevano e oltrepassavano i 6,5 metri di lunghezza. Di dimensioni ancora maggiori erano i grandi predoni del calibro di Tylosaurus e Plotosaurus (lunghi oltre dodici metri) e alcune specie di Mosasaurus e Prognathodon superavano i 15 metri. Hainosaurus detiene il record di mosasauro più lungo sinora scoperto, con una lunghezza di 19,5 metri.
I mosasauri possedevano un corpo simile a quello degli odierni varani, ma più allungato e idrodinamico. Le ossa lunghe delle zampe (omeri, femori, radio, ulna, tibia e perone) erano estremamente raccorciate, mentre le falangi delle dita, pur altrettanto corte se prese singolarmente, erano enormemente cresciute di numero (iperfalangia), analogamente a quanto si riscontrava negli Ittiosauri e a quanto accade attualmente nei Cetacei; una membrana di pelle univa le dita in un'unica struttura simile a una pagaia. Il quinto dito era atrofizzato (come nelle attuali balenottere), a differenza degli Ittiosauri che lo avevano invece normalmente sviluppato come gli altri. La coda dei mosasauri era lunga e appiattita lateralmente, e di certo aiutava l'animale a spostarsi in acqua. Per molto tempo si è pensato che questi animali si spostassero come i serpenti marini, con un movimento ondulatorio del corpo.
Ricerche effettuate nel 2010, però, indicano che almeno alcuni mosasauri evoluti (ad esempio Platecarpus) possedevano una coda bilobata, con una parte carnosa superiore che conferiva un profilo a falce simile a quello degli squali o degli ittiosauri (Lindgren et al., 2010). Un altro studio effettuato su un esemplare giovane di Prognathodon (precedentemente noto come Tenerasaurus) ha messo in luce particolari dei tessuti molli: le zampe simili a pagaie erano dotate di lobi espansi alle estremità posteriori e, soprattutto, era presente una coda bilobata simile a quella degli squali, ma con il lobo inferiore molto più lungo. Il lobo superiore era privo di ossa (Lindgren et al., 2013).
Si suppone che la parte anteriore del corpo dei mosasauri rimanesse rigida per migliorare l'efficienza idrodinamica attraverso l'acqua, e che la parte posteriore e la coda fossero utilizzate per la propulsione. Le zampe trasformate in pagaie aiutavano a direzionare l'animale. È probabile che questi animali fossero cacciatori d'agguato, che compivano scatti rapidi e potenti, e che non inseguissero a lungo le prede.

## Paleobiologia

I mosasauri possedevano fauci a doppia articolazione e un cranio flessibile (molto simile a quello dei serpenti), che permetteva loro di inghiottire prede quasi intere; questo comportamento, che si riscontra anche nei serpenti, ha permesso di identificare contenuti dello stomaco ancora integri, fossilizzatisi all'interno degli scheletri di alcuni mosasauri. Uno scheletro di Tylosaurus proriger rinvenuto in Dakota del Sud conteneva resti dell'uccello marino Hesperornis, un pesce osseo (Bananogmius), resti di uno squalo e di un altro mosasauro di dimensioni minori (Clidastes). Sono state ritrovate anche ossa di mosasauri con alcuni denti di squalo conficcati all'interno.
Sembra che questi rettili marini predassero anche le ammoniti, molluschi dotati di un guscio simile a quello dell'odierno Nautilus. Su fossili di ammoniti (Pachydiscus e Placenticeras) sono stati rinvenuti alcuni fori corrispondenti alla dentatura di giovani mosasauri. Evidentemente l'inesperto predatore, dopo avere addentato ripetutamente il possibile pasto, ha rinunciato.
Nonostante quasi tutte le forme fossero attivi predatori di pesci e ammoniti, sono state rinvenute alcune specie dalle abitudini alimentari abbastanza curiose: tra queste Globidens, Carinodens e Harranasaurus, dotati di denti a punta ottusa, di forma sferica, adatti a triturare conchiglie di fondale. Tra le altre forme bizzarre, da citare anche gli africani Goronyosaurus, dalle mascelle simili a quelle dei coccodrilli, e Pluridens, dotato di moltissimi denti.

### Tessuti molli

Nonostante l'alto numero di fossili di mosasauri rinvenuti in tutto il mondo, i resti fossili della pelle di questi animali sono estremamente scarsi. È probabile che la rarità di questi resti sia dovuta alla natura delicata delle scaglie, difficili a conservarsi. Fino al 2009, la conoscenza del rivestimento tegumentario di questi animali si basava principalmente sull'impronta di pelle di un esemplare di Tylosaurus proveniente da Cove County, Kansas (Santoniano/Campaniano, circa 85 milioni di anni fa).
Nel 2009 sono però stati descritti diversi esemplari di mosasauri con impronte di pelle ben conservata, tutti provenienti dal Maastrichtiano della formazione Muwaqqar di Harrana, in Giordania. Questi fossili mostrano che il corpo dei mosasauri, così come la membrana che univa le dita, era coperto da piccole scaglie a forma di diamante che si sovrapponevano fra loro. Negli esemplari di Harrana sono presenti due tipi di scaglie in un solo esemplare: scaglie carenate che ricoprivano la parte superiore del corpo e scaglie lisce sul ventre. Dal momento che i mosasauri erano probabilmente predatori d'agguato, si suppone che questi animali avrebbero potuto beneficiare notevolmente della mancanza di riflesso delle scaglie carenate (Kaddumi, 2009).
Nel 2010 è stato poi descritto un esemplare di Platecarpus tympaniticus che conserva non solo impronte della pelle, ma anche organi interni. Vi sono alcune zone rossastre nel fossile, che potrebbero rappresentare il cuore, i polmoni e i reni. Si è conservata anche la trachea, così come ciò che potrebbe essere la retina nell'occhio. La posizione dei reni è avanzata nell'addome, molto più che nei varani, e ricorda la disposizione che si riscontra nei cetacei. Come in questi ultimi, i bronchi che conducono ai polmoni si trovano paralleli l'uno all'altro, invece che separarsi fra loro come nei varani e altri rettili terrestri. Queste caratteristiche indicano uno stile di vita completamente acquatico per i mosasauri (Lindgren et al., 2010).
Nel 2011 uno studio ha messo in evidenza il ritrovamento di proteine di collagene ritrovate in un omero di Prognathodon (Lindgre, Uvdal et al., 2011); un altro studio, infine, ha permesso di scoprire ulteriori scaglie su un esemplare di mosasauro scoperto nel 1953 (Ectenosaurus): queste scaglie, lunghe pochi millimetri, possedevano una carena utile a incastrare le scaglie le une alle altre e a far scorrere meglio l'acqua lungo il corpo dell'animale, in un modo simile a quello degli odierni squali (Lindgren, Everhart et al., 2011).

### Colorazione

La colorazione di mosasauri rimase sconosciuta fino al 2014, quando i risultati di uno studio di Johan Lindgren e colleghi ha rivelato il pigmento melanina nelle squame fossilizzate di un mosasauro. Gli studi hanno rivelato che probabilmente i mosasauri avevano dorsi neri e ventri bianchi, come l'attuale squalo bianco o la grande tartaruga marina Dermochelys coriacea (della quale sono stati ritrovati antenati fossili di cui si è potuto determinare il colore). I risultati sono stati descritti sulla rivista Nature (Lindgren et al., 2014).

### Biologia riproduttiva

Fino al 2015 si conosceva poco riguardo alla biologia riproduttiva dei mosasauri più derivati, poiché i fossili di neonati di mosasauri sono estremamente rari. Uno studio di Field e colleghi (2015) ha descritto resti cranici di due mosasauri neonati, provenienti dalla formazione Niobrara, descritti come Clidastes sp. Il confronto con altri rapporti preliminari riguardanti mosasauri neonati rivela che questi esemplari sono tra i più piccoli mai trovati e rappresentano certamente i più piccoli esemplari di Clidastes noti.
La provenienza di questi giovanissimi esemplari da un ambiente pelagico indica che anche i mosasauri appena nati vivevano in habitat oceanici aperti, e che probabilmente nacquero in questo habitat (Field et al., 2015).

### Anello sclerotico

Nonostante i numerosi resti fossili di mosasauri, fino al 2015 l'anatomia degli anelli sclerotici (strutture ossee simili a cerchi che formano un anello intorno al bulbo oculare di alcuni vertebrati) non era stata oggetto di studi approfonditi a causa delle difficoltà di conservazione di queste strutture nei fossili. Uno studio di Yamashita e colleghi (2015) ha messo a confronto i fossili di anelli sclerotici di mosasauri con quelli delle lucertole attuali. Questo confronto ha rivelato che la disposizione degli ossicini sclerali, le singole ossa che compongono l'anello sclerotico, è condiviso tra alcuni generi di mosasauri e molti taxa di lucertole viventi, mentre la superficie interna dell'anello sclerotico possiede una morfologia unica dei mosasauri.
Nonostante i cambiamenti evolutivi, la disposizione degli ossicini sclerali è identica in mosasauri e lucertole. Ciò suggerisce che questa disposizione è una caratteristica primitiva ed è stata conservata in entrambi i gruppi. D'altra parte, la superficie interna dell'anello sclerotico dei mosasauri, descritta per la prima volta, mostra un rilievo, una fascia concentrica di trama irruvidita. Ciò potrebbe essere un adattamento ai diversi modi di cambiare la distanza focale in ambienti acquatici o terrestri; questa caratteristica può essere correlata all'adeguamento alla visione acquatica dei mosasauri (Yamashita et al., 2015).

## Classificazione

Sulla base di caratteristiche del cranio (come la doppia fila di denti pterigoidi sul palato, le fauci a doppia articolazione), delle zampe (e del probabile metodo di locomozione), molti ricercatori ritengono che serpenti e mosasauri abbiano un antenato comune. Questa teoria fu suggerita inizialmente nel 1869 da Edward Drinker Cope, che coniò il termine Pythonomorpha per includere questi due gruppi. L'idea venne dimenticata per più di un secolo, ma nuovi studi nel corso degli anni '90 del Novecento sembrerebbero confermare l'ipotesi di Cope. La descrizione di un mosasauro primitivo nel 2005 (Dallasaurus) ha confermato, se non altro, la stretta parentela con i varanoidi terrestri.
L'origine dei mosasauri deve essere ricercata tra i rappresentanti degli aigialosauri, un gruppo forse artificiale (parafiletico) di lucertole semiacquatiche simili a varani, vissute verso la fine del Cretaceo inferiore. I primi rappresentanti dei mosasauri (ad es. Eonatator) dovevano essere simili a questi animali e non possedevano le specializzazioni idrodinamiche degli ultimi rappresentanti del gruppo.
Nel giro di pochi milioni di anni (all'inizio del Coniaciano, circa 90 milioni di anni fa) si erano sviluppate tre sottofamiglie principali: Tylosaurinae, Plioplatecarpinae e Mosasaurinae. I tilosaurini comprendevano generalmente forme di grande taglia e dotate di un rostro appuntito e privo di denti nella parte anteriore delle fauci, forse usato come arma. I plioplatecarpini erano generalmente di dimensioni medie e di forme relativamente snelle, mentre i mosasaurini (dal muso piuttosto corto) si diversificarono notevolmente: alcuni erano di piccole dimensioni, altri divennero giganteschi, altri ancora svilupparono dentature del tutto particolari per frantumare i gusci dei molluschi.
Vi sono inoltre ipotesi di come, all'interno del gruppo dei mosasauri, vi sia stata per ben due volte l'evoluzione delle zampe in strutture simili a pagaie (Palci et al., 2013): da una parte, nel grande clade composto da tetisaurini, yaguarasaurini, mosasaurini e plioplatecarpini, i membri più basali (ad es. Tethysaurus e Pannoniasaurus) possedevano una condizione plesiopedale (le zampe conservavano ancora una conformazione adatta alla locomozione terrestre) e plesiopelvica (era ancora presente l'osso sacro); dall'altra, nel clade composto da alisaurini e mosasaurini, con il genere Dallasaurus dotato anch'esso di una condizione plesiopedale. Le condizioni idropedale (zampe a forma di pinne) e idropelvica (non vi era una connessione stabile tra ilio e vertebre sacrali) si svilupparono quindi indipendentemente nelle due linee evolutive. È possibile, inoltre, che anche gli yaguarasaurini e gli alisaurini abbiano evoluto indipendentemente zampe simili a pinne, ma ciò non è chiaro a causa dell'incompletezza dei resti fossili.
Alla fine del Cretaceo superiore, circa 65 milioni di anni fa, i mosasauri si estinsero insieme a moltissimi altri gruppi di animali acquatici e terrestri, tra cui plesiosauri, dinosauri e ammoniti, a causa di un evento catastrofico.

### Tassonomia

* Famiglia Mosasauridae
** Sottofamiglia Yaguarasaurinae
*** Romeosaurus
*** Russellosaurus
*** Yaguarasaurus
** Sottofamiglia Tethysaurinae
*** Pannoniasaurus
*** Tethysaurus
** Sottofamiglia Tylosaurinae
*** Hainosaurus
*** Tylosaurus
*** Taniwhasaurus
*** Kaikaifilu
** Sottofamiglia Plioplatecarpinae
*** Angolasaurus
*** Platecarpus
*** Ectenosaurus
*** Selmasaurus
*** Igdamanosaurus
*** Plioplatecarpus
*** Plesioplatecarpus
*** Latoplatecarpus
** Sottofamiglia Mosasaurinae
*** Dallasaurus
*** Clidastes
*** Mosasaurus
*** Moanasaurus
*** Amphekepubis
*** Dollosaurus
*** Plotosaurus
*** Globidens
*** Harranasaurus
*** Tenerasaurus
*** Prognathodon
*** Eremiasaurus
*** Plesiotylosaurus
*** Carinodens
*** Xenodens
** Sottofamiglia Halisaurinae
*** Eonatator
*** Halisaurus
*** Phosphorosaurus
** Incertae sedis
*** Liodon
*** Goronyosaurus
*** Pluridens
*** Kourisodon

### Filogenesi

Di seguito è riportato un cladogramma sull'evoluzione dei mosasauri, tratto dallo studio di Leblanc e colleghi (2012):

## Un cranio per 600 bottiglie di vino

Il primo cranio di un mosasauro fu scoperto nei Paesi Bassi nel 1764 nella valle del fiume Mosa, e per molto tempo si credette che questi resti rappresentassero le vestigia di un immenso coccodrillo.
Nel 1795 la città di Maastricht, dove risiedevano i resti, venne bombardata dalle armate napoleoniche; la casa dove si pensava si trovasse il reperto, già allora molto conteso, venne risparmiata ma non si trovò nulla. Vennero passate al setaccio moltissime abitazioni, ma ancora una volta ci fu un buco nell'acqua. Solo quando venne offerta una ricompensa di 600 bottiglie di vino il cranio fossile fece capolino. Il teschio venne poi trasportato a Parigi, dove venne studiato da Georges Cuvier. In seguito Gideon Mantell lo descrisse come Mosasaurus hoffmanni.