# Stegouros

Stegouros (il cui nome significa "coda a tetto") è un genere estinto di dinosauro ankylosauro vissuto nel Cretaceo superiore, circa 74,9–71,7 milioni di anni fa (Campaniano-Maastrichtiano), in quella che oggi è la Formazione Dorotea, nel Cile meridionale. Il genere contiene una singola specie, S. elengassen, nota per uno scheletro semiarticolato quasi completo.

## Scoperta e denominazione

Nel febbraio 2018, lo scheletro di un piccolo ankylosauro venne recuperato da un team di ricercatori texani vicino alla valle del Río de las Chinas, nella Provincia di Última Esperanza, nella regione di Magellano e dell'Antartide Cilena, nel sud del Cile.
Nel 2021, la specie tipo Stegouros elengassen venne nominata e descritta da Sergio Soto-Acuña et al.. Il nome del genere unisce la parola greca stegos, che significa "tetto", e oura, che significa "coda", in riferimento alla forma degli osteodermi all'estremità della coda. Il nome della specie, elengassen, deriva da una creatura corazzata nella mitologia degli Aónik'enk, gli abitanti indigeni della regione in cui è stato scoperto l'olotipo.
L'esemplare olotipo, CPAP-3165, venne rinvenuto in uno strato della Formazione Dorotea risalente al Campaniano superiore. L'esemplare consiste in uno scheletro relativamente completo, che comprende un cranio e mandibola. La parte posteriore, arti posteriori, osso sacro, bacino e coda, si sono conservati articolati. Le parti anteriori erano sparse su una piccola superficie. Le parti mancanti includono il tetto del cranio, la parte posteriore della mandibola, le scapole, l'omero destro e le ossa pubiche. L'esemplare conserva, inoltre, alcuni osteodermi. L'esemplare nella sua interezza rappresenta un individuo adulto.

## Descrizione

Stegouros è un ankylosauro molto piccolo, e si stima che un individuo adulto come quello rappresentato dall'esemplare olotipo potesse raggiungere una lunghezza di circa 1,8–2 metri.
Nonostante le sue ridotte dimensioni, Stegouros era molto simile nella sua morfologia ad altri ankylosauri, ad eccezione della coda. A differenza di tutti gli altri ankylosauri conosciuti, la coda è corta con non più di ventisei vertebre caudali, le ultime dodici delle quali sono coperte da sette paia di grandi osteodermi, gli ultimi cinque dei quali sono nuovamente fusi insieme per formare una struttura piatta e connessa, che è stata paragonata a un macuahuitl, un'antica arma azteca.
Stegouros differisce anche dal suo parente più stretto, Antarctopelta, per le dimensioni corporee ridotte, il canale neurale relativamente più grande, le vertebre dorsosacrali più lunghe, i corpi vertebrali delle vertebre sacrali più alti e stretti, l'assenza di tendini ossificati sulla coda, i denti dotati di sei dentellature sul margine anteriore invece di sette o otto, e cingula, basi delle corone dentali ingrossate, senza solchi verticali. Stegouros differisce anche da Kunbarrasaurus nell'avere l'ulna e il radio curvi invece che diritti e un processo che dalla mascella corre verso l'osso lacrimale più stretto e inclinato all'indietro.

### Cranio

Il cranio è proporzionalmente grande per un animale di queste dimensioni, anche se è difficile valutare con precisione le proporzioni a causa della limitata conservazione della parte anteriore dell'esemplare. Le premascelle sono sdentate, corte, alte e strette e completamente fuse sulla linea mediana, ed il palato anteriore a cui contribuiscono è alto. Le ossa mascellari si fondono senza soluzione di continuità con le ossa lacrimali a forma di placca che si inclinano all'indietro. Le ossa mascellari hanno rami interni che formano un palato secondario. La fila dei denti inizia leggermente davanti all'osso lacrimale e continua sotto l'orbita oculare. L'intera parte superiore dell'orbita oculare è formata da sopraoccipitali fusi che formano una chioma ispessita continua. Similmente a Kunbarrasaurus, le parti posteriori del cranio non sono fuse in modo che le suture rimangano visibili. Queste parti sono ruvide con fossette per cui probabilmente erano presenti placche d'osso in rilievo o punte. Nella parte laterale della scatola cranica, il basifenoide è corto, più corto del basioccipitale dell'occipite inferiore.
Nella mandibola, il predentario centrale, il nucleo osseo del becco inferiore, è corto e alto con rami superiori sottili che sono più lunghi dei rami inferiori. L'osso dentario o os dentale è ondulato in vista laterale. La fila di denti è curva verso l'interno, in modo che le file di denti della mandibola combinate mostrino una forma a clessidra se viste dorsalmente. Il dentario ospita quattordici denti, alcuni dei quali conservati nell'esemplare tipo. I denti del dentario sono a forma di foglia e alti, e asimmetrici in vista esterna. I denti presentano anche un cingolo convesso che si estende verso l'alto in creste scanalate che terminano con seghettature. Il cingolo è asimmetrico: orizzontale se visto dall'esterno ma ad arco se visto dall'interno, cioè leggermente obliquo verso la parte anteriore.

### Scheletro

Le vertebre cervicali di Stegouros sono corte, con centri vertebrali più larghi che lunghi, una caratteristica tipica degli ankylosauri, ma presentano anche lati cavi come gli stegosauri. Verso la parte posteriore della colonna vertebrale, i processi trasversali salgono più ripidi, fino a 60° nella parte posteriore della colonna vertebrale. Le vertebre hanno archi neurali alti con peduncoli e spine neurali che raggiungono una lunghezza considerevole. I processi articolari anteriori sono a forma di U in vista dorsale. Il sacro presenta quattro vertebre sacrali e un'asta sacrale anteriore di due dorsosacrali che toccano l'ileo con le loro corte costole, ma non sono fusi con esso. Nella parte posteriore, il sacro è privo di caudosacrali, una caratteristica basale condivisa con Antarctopelta.
L'omero ha un fusto sottile, una caratteristica basale. Tuttavia, le estremità sono fortemente allargate trasversalmente, soprattutto nelle epifisi, ed è presente una cresta deltopettorale ben sviluppata che sporge anteriormente. Sul margine posteriore esterno dell'omero, una cospicua cresta corre verso il basso con una piccola protuberanza all'estremità superiore, nella stessa posizione in cui gli stegosauri presentano un tubercolo per l'attacco del muscolo tricipite brachiale. Il radio è snello mentre l'ulna è robusta e allargata nella parte superiore con un olecrano ben sviluppato, una proiezione superiore per piegare il gomito. Nel polso era presumibilmente presente un ulnare; ciò è indicato dal ritrovamento nel polso sinistro di un piccolo elemento a forma di U che si collega alla superficie prossimale del quinto osso metacarpale. Gli artigli delle mani sono a forma di zoccolo, dalla punta arrotondata. Il secondo dito è ridotto a due falangi come negli stegosauri. Il secondo dito termina con una falange piatta a forma di disco, smussata e probabilmente priva di artiglio. Altre falangi simili sono state trovate intorno a entrambe le mani, suggerendo che lo stesso valeva per il terzo, il quarto e il quinto dito.
Nel bacino, l'ileo orizzontale ha una lama anteriore molto lunga e bassa, che si curva fortemente in avanti e ai lati, apparentemente per sostenere un'ampia cavità addominale. Il resto dell'ileo è molto simile a quello degli stegosauri. La posizione e la forma della cresta laterale orizzontale sopra l'articolazione dell'anca, cioè semicircolare, e la forma della lama posteriore suggeriscono che quest'ultima si sia rivolta verso l'interno durante la crescita. L'ischio è lungo e privo di proiezione otturatoria sul margine anteriore. Gli ischi non sono fusi insieme alle loro estremità distali. L'ischio si assottiglia verso il basso con una leggera piegatura in avanti. Il resto delle ossa pubiche sono ancora sconosciute.
I femori sono solo leggermente più lunghi degli stinchi. In questo, Stegouros è più vicino agli antenati che avevano un femore notevolmente più corto, in quanto gli ankylosauri più derivati hanno tipicamente la parte inferiore delle gambe molto corta. Il femore è diritto e non piegato come nelle forme cursorie. Il quarto trocantere, la sporgenza sulla diafisi femorale posteriore che serviva ad attaccare il muscolo retrattore della coda, è piccolo e ha la forma di una cresta verticale. Il piccolo trocantere è fuso con il grande trocantere.
Come nelle forme cursorie, i piedi sono piuttosto stretti. Il terzo e il quarto metatarso hanno lunghe superfici di contatto nella parte superiore. Ciò indica che il mesopiede non era disteso per sostenere il peso, come nel caso della maggior parte degli ankylosauri e degli stegosauri. Il numero delle falangi non era ridotto. Sul terzo e quarto dito, invece, l'ultima falange non aveva la forma di un artiglio ma di un disco piatto. Gli artigli presenti aveva la forma di zoccoli.
Le scapole non sono state trovate. I coracoidi non sono fusi con le scapole. Le placche sternali non sono fuse e presentano lunghi processi tubolari laterali nella parte posteriore che sporgono caudolateralmente.

### Osteodermi

Non sono stati rinvenuti osteodermi sul tetto del cranio di Stegouros. È possibile che in questo animale non si siano ossificati o che l'individuo dell'olotipo non fosse abbastanza vecchio per aver completato l'ossificazione.
Nella secondavertebra cervicale, l'epistrofeo, è stata trovata una placca ossea piatta lunga diciannove millimetri. A parte questo, non sono stati recuperati elementi di grandi dimensioni dal collo, come ad esempio semianelli cervicali presenti negli ankylosaurini. Sono stati rinvenuti otto placche di medie dimensioni, ovali e carenate, con una lunghezza da quattro a cinque centimetri. Queste placche sono note anche in altri ankylosauri sui fianchi. Queste otto placche non erano apparentemente associati ad alcun elemento scheletrico tranne una direttamente adiacente all'arco neurale di una vertebra. Il basso numero di tali scudi potrebbe indicare che il dorso dell'animale non era particolarmente corazzato. Vicino alla mano sinistra c'era un gruppo di quattro osteodermi più piccoli, dai quindici ai venti millimetri di diametro, con chiglie più appuntite. Sull'ulna in alto a destra era presente una piccola placca ossea rotonda, carenata con una superficie interna concava, accanto a un osteoderma piatto triangolare. Sono stati ritrovati osteodermi carenati anche sulla parte esterna dei piedi, tre sul piede sinistro e due sul piede destro.
Tra l'ileo e le spine neurali del sacro c'è un sottile strato continuo di armatura cutanea ossificata ricoperta da solchi venosi e fossette. Ciò indica la presenza di una sorta di scudo sacrale come quello osservato nei nodosauridi. Tuttavia, differisce in quanto non è costituito da ossicini fusi.
Alla base della coda sono presenti due paia di piccoli osteodermi a forma di cono con chiglie appuntite e superfici inferiori concave. Ciò dava inizio alla caratteristica più particolare dell'animale, la sua “arma caudale”. Tipicamente, gli ankylosauridi presentano una mazza caudale alla fine della coda, formata da una o più paia di osteodermi ingrossati. Tuttavia, Stegouros presenta una struttura molto più distinta, unica all'interno di Ankylosauria. Questa struttura è stata paragonata dai descrittori ad un maquahuitl, un'antica mazza azteca. Questa struttura è costituita da sette paia di osteodermi appiattiti che formano una struttura allungata che ricopre la punta della coda. Il primo paio ha chiglie affilate, le cui punte puntano verso la parte posteriore e ai lati. Le loro superfici superiori sono inoltre più appiattite mentre i lati inferiori sono più curvi conicamente. I lati interni, rivolti verso le vertebre caudali, sono fortemente scavati. Sul lato inferiore ci sono due paia di osteodermi più piccoli a forma di cono fusi, simili a quelli sulla base della coda, un paio che punta obliquamente verso la parte posteriore e l'altro obliquamente lateralmente e verso il basso. La coppia successiva è più grande e copre due intere vertebre. È più piatto e privo dei piccoli osteodermi sul lato inferiore. La forma delle cinque paia successive è simile, ma i bordi anteriori e posteriori erano fusi insieme formando una struttura unica e solida, sebbene siano ancora riconoscibili separatamente come piastre pentagonali con estremità appuntite. Verso la fine, questa struttura copre anche la parte inferiore delle vertebre. All'estremità della coda c'è un ottavo paio di piccoli osteodermi a forma di pomello.
Attorno a tutti gli elementi scheletrici sono stati rinvenuti numerosi ossicini a forma di dischi circolari, di 4-5 millimetri di diametro, appiattiti in uno sferoide oblato dal profilo quasi quadrato. I lati esterni sono ricoperti da numerose fosse, che indicano uno spesso strato corneo. Sulle parti inferiori sono presenti degli intagli perpendicolari che si intersecano per l'attacco delle fibre che presumibilmente collegavano le placche alla pelle, formando un'armatura piuttosto flessibile. Queste tacche sono tipiche dei Parankylosauria.
La base della coda conserva tredici vertebre "libere", mentre cinque vertebre aggiuntive sono racchiuse nella struttura a forma di macuahuitl. Dopo la diciottesima vertebra mancano tutte le altre vertebre che avrebbero formato la coda: solo la cavità all'interno del macuahuitl dà indicazione di quante fossero presenti. Gli autori stimano che il numero massimo di queste sia otto, il che implicherebbe che esistessero solo ventisei vertebre caudali; il numero più basso in tutta Thyreophora era trentacinque fino al 2021, in Scelidosaurus. Le vertebre caudali hanno una forma che va dall'anfiplatiano al platycoel: piatte su entrambe le estremità o leggermente concave nella parte posteriore. I processi laterali sono lunghi, due volte più lunghi delle spine neurali, e sono ancora presenti fino all'arma caudale. Dalla settima alla dodicesima vertebra, le spine neurali sono leggermente ispessite nella parte superiore e più corte degli archi neurali. Dietro la dodicesima vertebra, le parti inferiori presentano un solco longitudinale e sono tanto lunghe quanto larghe ma molto basse. La cavità interna dell'arma caudale è corrispondentemente appiattita. Tra la quindicesima e la diciottesima vertebra, che si trovano nell'arma, una TAC mostra che i processi articolari anteriori, le prezigapofisi, sono corti mentre i processi articolari posteriori si estendono sulla vertebra posteriore, fusi insieme sui loro lati interni per formare una struttura a forma di cuneo in vista dorsale, che riempie uno spazio corrispondente a forma di V tra i processi articolari anteriori della vertebra posteriore. Questo sistema deve aver irrigidito la punta della coda. A questo scopo però non vengono utilizzati tendini ossificati come negli altri ankylosauridi, perché mancano completamente. Questo tipo di vertebre appiattite sono state ritrovate anche in Antarctopelta, suggerendo che anche questa specie possedesse un'arma caudale simile.

## Classificazione

Stegouros è stato scoperto e descritto da Soto-Acuña et al. come appartenente ad un lignaggio distinto di Ankylosauria, composto da forme piccole vissute durante il Cretaceo nella Gondwana meridionale, divergenti ancor prima di Ankylosauridae e Nodosauridae, nominato chiamato Parankylosauria. I risultati di questa analisi filogenetica sono riportati di seguito:
La scoperta di Stegouros ha importanti implicazioni per la storia evolutiva degli ankylosauri; ha rivelato che esiste un lignaggio distinto e scoperto di recente di ankylosauri, i Parankylosauria, che divergono da Euankylosauria (il clade combinato di Ankylosauridae e Nodosauridae) molto presto nel Cretaceo e sopravvissero fino al Maastrichtiano, distinguibili per le loro dimensioni ridotte e la loro arma caudale unica, soprannominata 'macuahuitl', evolutasi convergentemente alle mazze codali degli ankylosauridi. La scoperta di questa struttura in Stegouros suggerisce, inoltre, attraverso il bracketing filogenetico, che i due generi ritrovati correlati dalle analisi di Soto-Acuña et al., Antarctopelta e Kunbarrasaurus, possedessero un'arma caudale simile.

## Paleoecologia

Stegouros è stato scoperto negli strati della Formazione Dorotea. La Formazione Dorotea risale al Campaniano superiore-Maastrichtiano inferiore, tra i 71,7 e i 74,9 milioni di anni fa. Nella stessa formazione in cui sono stati scoperti i resti di Stegouros sono stati ritrovati anche fossili appartenenti ad anfibi, mammiferi, pesci, rettili e diversi invertebrati, insieme a materiale appartenente a sauropodi, teropodi e ornitischi indeterminati.