# Psilocarphus

Psilocarphus Nutt., 1840 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).

## Etimologia

Il nome del genere deriva a due parole greche: "psilos" (= snello) e "karphos" (= pula); probabilmente fa riferimento alle pallide brattee dell'involucro.
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Thomas Nuttall (1786-1859) nella pubblicazione " Transactions of the American Philosophical Society Held at Philadelphia for Promoting useful Knowledge. Philadelphia" ( Trans. Amer. Philos. Soc. ser. 2, 7: 340 ) del 1840.

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale. Sono presenti piante a portamento cusciniforme. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).
Fusto. La parte aerea in genere è eretta (da ascendente a prostrata), semplice o ramosa. Altezza media: 1 – 15 cm.
Foglie. Le foglie sono disposte in modo opposto e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera, piatta con forme generalmente da lineari a ovate o obovate; i margini sono continui (in alcuni casi variano da concavi a involuti). Spesso la superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da pochi capolini (uno o 2 - 4) raccolti in dicasiformi. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale di tipo disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartilaginea e colorate, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma conica (o simile ad un piolo).
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:
   * fiori del disco esterni (da 20 a 100 per capolino): sono femminili e filiformi;
   * fiori del disco centrali (da 2 a 10 per capolino): sono funzionalmente maschili; le forme sono tubulari;
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 4 - 5 lobi; i lobi hanno delle forme da lanceolate o deltate a lineari. I colori della corolla sono porpora.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme concave; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma allungata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni, bruni, sono piccoli a forma oblunga compressa; la superficie può essere ricoperta di piccoli peli doppi a forma clavata; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole ma per lo più è assente.

## Biologia

Impollinazione: tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori. Dispersione: i semi cadono a terra e vengono dispersi soprattutto da insetti come formiche (disseminazione mirmecoria). Un altro tipo di dispersione è zoocoria: gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio che portano così i semi anche su lunghe distanze. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche per alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in Nord America costa occidentale e Sud America meridionale. L'habitat varia da quello dei climi mediterranei a quello semiarido o temperato freddo.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.
La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.
Il genere Psilocarphus appartiene al clade Flag, un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.
Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") chiamato Filago group e considerato "gruppo fratello" del primo. Nel "Lucilia-group" sono stati individuati 7 sottocladi ben supportati. Nelle analisi sono stati considerati alcuni caratteri dei tricomi degli acheni quali la globosità delle cellule basali, il portamento clavato e la lunghezza dei tricomi. Il Filago group è formato dai seguenti generi: Ancistrocarphus, Bombycilaena, Chamaepus, Cymbolaena, Evacidium, Evax, Filago, Logfia, Micropus, Psilocarphus e Stylocline, alcuni attualmente considerati sinonimi di Filago e inclusi in esso (Cymbolaena, Evacidium, Evax). Il principale carattere morfologico che definisce il gruppo sono le palee ricettacolari che sottendono, e più o meno racchiudono, i fiori femminili. La tabella seguente pone a confronto i caratteri dei generi di questo gruppo.
| Genere | Distribuzione | Distribuzione delle foglie | Rapporto tra i fiori femminili e le palee del ricettacolo | Struttura dei fiori interni | Pappo |
| Ancistrocarphus | California | Alternate | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Bombycilaena | Eurasia e Nord America | Alternate | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Chamaepus | Afghanistan | Alternate | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Filago | Eurasia, Nord Africa e Nord America | Alternata | Mediamente sottesi | Alcuni femminili e altri ermafroditi | Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni |
| Logfia | Dall'Europa a Afghanistan | Alternate | Profondamente inclusi | Alcuni femminili e altri ermafroditi | Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni |
| Micropus | Eurasia e Nord Africa | Opposte | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Psilocarphus | America | Opposte | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente |
| Stylocline | Nord America | Alternate | Profondamente inclusi | Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili | Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni |
Psilocarphus è monofiletico e insieme al genere Micropus forma un "gruppo fratello". Le specie di questo genere si distinguono facilmente dalle foglie a disposizione opposta e dalle bratte più o meno incappucciate, e nervate in modo reticolato.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di questo gruppo evidenziando il genere di questa voce.
I caratteri distintivi del genere Psilocarphus sono:
   * le foglie sono disposte in modo opposto;
   * le appendici apicali delle antere hanno delle forme concave;
   * gli acheni sono provvisti di tricomi.
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 28.

### Elenco delle specie

Questo genere ha 5 specie:
* Psilocarphus brevissimus Nutt.
* Psilocarphus chilensis A.Gray
* Psilocarphus elatior A.Gray
* Psilocarphus oregonus Nutt.
* Psilocarphus tenellus Nutt.

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:
* Bezanilla J.Rémy