# Halisaurinae

Gli Halisaurinae sono una sottofamiglia di mosasauri, un gruppo eterogeneo di lucertole marine, vissute nel Cretaceo superiore, circa 86.3–66 milioni di anni fa (Santoniano-Maastrichtiano). I membri di questa sottofamiglia sono conosciuti informalmente e collettivamente come "halisaurini" ed i loro fossili sono stati recuperati in tutti i continenti ad eccezione dell'Australia e dell'Antartide.
Questa lignaggio di mosasauri erano di piccole-medie dimensioni, variando da poco meno di 3 metri in Eonatator sternbergi fino agli 8-9 metri di Pluridens serpentis. Questi mosasauri erano caratterizzati da fauci relativamente sottili e denti piccoli e numerosi, suggerendo una dieta a base di piccoli pesci e piccole prede. Sebbene lo scheletro risulti primitivo rispetto ad altri mosasauridi sotto diversi aspetti, gli halisaurini presentava una coda bilobata a mezzaluna come quella degli altri mosasauridi suggerendo una buona capacità di nuoto, e persistettero insieme ad altri mosasauri dal Santoniano fino alla fine del Maastrichtiano, estinguendosi insieme a tutti gli altri mosasauri nell'evento di estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene. Fossili di halisaurini sono stati rinvenuti in Nord e in Sud America, Europa, Asia e Africa, indicando una distribuzione più o meno globale durante il Cretaceo superiore. Attualmente sono riconosciuti quattro generi assegnati a questa sottofamiglia: Eonatator, Halisaurus, Phosphorosaurus e Pluridens.

## Descrizione

Gli halisaurini mostrano diverse caratteristiche che suggeriscono che fossero più primitivi dei mosasauri di sottofamiglie più derivate. In particolare, le loro pinne sono scarsamente differenziate, il che significa che, sebbene più adatti alla vita negli oceani rispetto ai generi di mosasauri plesiopedi come Dallasaurus e Tethysaurus, erano scarsi nuotatori rispetto a molti dei loro contemporanei. La mancanza di capacità natatorie è piuttosto sorprendente considerando che la maggior parte degli altri piccoli mosasauri si erano adattati per essere predatori agili e veloci. La descrizione di Phosphorosaurus ponpetelegans ha rivelato che Phosphorosaurus era altamente specializzato per compensare la sua scarsa affinità al nuoto rapido.
Nonostante queste caratteristiche, gli Halisaurinae si diversificarono e raggiunsero una distribuzione globale entro la fine del Maastrichtiano, mentre altre sottofamiglie, in particolare i Plioplatecarpinae e i Tylosaurinae, sembravano subire un declino con la crescente ascesa dei Mosasaurinae. Ci sono anche prove a sostegno del fatto che si trattasse di abili migratori intercontinentali, con un noto evento migratorio su larga scala che coinvolse Eonatator durante il Campaniano dal Mare Interno Occidentale nordamericano fino a quella che oggi è la Svezia meridionale.
Bardet et al. (2005, p. 464) diagnosticò gli Halisaurinae come "tutti i mosasauri più strettamente imparentati con Halisaurus che con Moanasaurus". Le caratteristiche distintive di questo lignaggio sono elencati come segue: "contatto suturale premascellare-mascellare verticale anteriormente, obliquo al centro e orizzontale posteriormente; piano di contatto tra il parietale e l'obliquo sopratemporale; cresta preassiale che si estende su due terzi della lunghezza del radio; tibia e perone lungo e snello con estremità leggermente espanse. Caratteri ambigui includono "cresta mediana dorsale portata sui due terzi anteriori del frontale; frontale con sporgenza ventrale; forame parietale circondato da una sporgenza ventrale; quadrato con grande processo infrastapediale; processi coalescenti infra e soprastapediali del quadrato; zigosfene - complesso zygantrum assente; sinapofisi delle vertebre cervicali che si estendono ventralmente fino alla superficie ventrale del centro; spine emali fuse."

## Classificazione

La designazione di questa sottofamiglia seguì molti decenni di confusione attorno al genere tipo, Halisaurus, visto per lungo tempo come (e rimane) un taxon importante negli studi sulla filogenesi dei mosasauri. La confusione era particolarmente concentrata su H. sternbergii, una specie proveniente dalla formazione Mooreville Chalk dell'Alabama e dalla Niobrara Chalk del Kansas. Originariamente la specie era stata riferita al mosasaurino Clidastes, poi ad Halisaurus (Russell, 1967; p. 369), anch'esso considerato a quel tempo un membro di Mosasaurinae. Studi successivi misero in dubbio la posizione filogenetica e la monofilia di Halisaurus, in parte a causa delle notevoli differenze morfologiche tra H. sternbergii e le altre specie conosciute del clade.
Diverse scoperte nel corso degli anni '80 e '90 hanno contribuito a far luce sulla posizione tassonomica di Halisaurus, con la scoperta di esemplari più completi della specie tipo H. platyspondylus e il momentaneo riassegnamento di Phosphorosaurus ortliebi al genere da Lingham-Soliar (1996). Nel 2005, la specie Halisaurus sternbergii è stata riassegnata ad un proprio genere, Eonatator, insieme alla descrizione della nuova specie Halisaurus arambourgi da parte di Nathalie Bardet e colleghi. Con la descrizione di Eonatator come genere strettamente imparentato con Halisaurus, i due generi furono raggruppati nella nuova sottofamiglia Halisaurinae. Il loro studio ha supportato il modello secondo cui il gruppo era un gruppo gemello dei mosasauri più avanzati. Dopo la descrizione di Eonatator, altre due specie di Halisaurus, H. ortliebi e H. walkeri, furono riconosciute come generi separati, rispettivamente Phosphorosaurus e Pluridens.
La più recente e importante analisi filogenetica dei mosasauri, condotta da Tiago R. Simões e colleghi nel maggio 2017, ha recuperato Halisaurus e il resto degli Halisaurinae come gruppo gemello di Mosasaurinae invece dell'intera famiglia Mosasauridae. Ciò significherebbe che gli halisaurini sono più strettamente imparentati con i mosasaurini rispetto ai russellosaurini (generi come Tylosaurus e Plesioplatecarpus).
Il seguente cladogramma è modificato dagli studi di Longrich et al. (2021), sulla base degli studi originali di Madzia & Cau (2017).
Nella loro descrizione del 2023 della nuova specie di Halisaurus, H. hebae, Shaker et al. analizzarono le relazioni filogenetiche dei membri degli Halisaurinae e suggerirono che Phosphorosaurus ponpetelegans e Eonatator coellensis fossero più strettamente imparentati con il genere Halisaurus rispetto alle specie tipo dei rispettivi generi. Assegnarono provvisoriamente queste specie ad Halisaurus, con "Phosphorosaurus" ponpetelegans che potrebbe rappresentare un genere distinto che necessita di un nuovo nome. I risultati delle loro analisi sono presentati nel seguente cladogramma: