# Tropeognathus

Tropeognathus (il cui nome significa "mascella chigliata") è un genere estinto di grande pterosauro pterodactyloide ornithocheiride vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 112 milioni di anni fa (Aptiano-Albiano), in quella che oggi è il Sud America. Tropeognathus fa parte della famiglia Ornithocheiridae (alternativamente Anhangueridae), un gruppo di pterosauri noti per il loro lungo muso che presentava una sorta di chiglia arrotondata sulla punta delle mascelle e della mandibola, strettamente imparentati con le specie del genere Anhanguera. Il genere contiene una singola specie, ossia T. mesembrinus; una presunta seconda specie, T. robustus, è ora considerata appartenente al genere Anhanguera. I fossili di Tropeognathus sono stati recuperati all'interno della Formazione Romualdo, del Bacino di Araripe, nel nord-est del Brasile.

## Descrizione

Tropeognathus rappresenta il più grande pterosauro non-azhdarchide conosciuto, potendo raggiungere un'apertura alare di 8,2 metri (27 piedi), come si può dedurre dalle dimensioni dell'esemplare MN 6594-1. Il cranio dell'animale era lungo 63 centimetri (25 pollici) e presentava due distintive creste convesse "carenate" sulla punta del muso e sulla parte inferiore della mandibola. La cresta superiore era lunga 23 centimetri (9 pollici) e alta 10,5 centimetri (4 pollici) che si estendeva dalla punta del muso fino alla fenestra nasoantorbitalis, la grande apertura presente al lato del cranio, mentre quella inferiore, più piccola, era lunga 13 centimetri (5 pollici) e alta 5 centimetri (2 pollici), ed era collocata nella sinfisi (area del "mento"). Diversamente dai suoi simili, in vista dorsale, la punta del muso di Tropeognathus non mostrava alcun allargamento laterale. Mentre molti ornithocheiridi presentavano una piccola cresta ossea arrotondata che sporgeva dal retro del cranio, questa era particolarmente grande e ben sviluppata in Tropeognathus.
La mascella di Tropeognathus presentava 13 paia di denti, mentre la mandibola ne presenta 11 paia. I denti sono presenti solo nella parte anteriore delle fauci e sono concentrati vicino alla fine del muso. I denti sono robusti e di forma conica leggermente incurvati. Le prime cinque vertebre dorsali sono fuse in un notarium. Cinque vertebre sacrali sono fuse in un sinsacro. La terza e la quarta vertebra sacrale sono carenate. La lama anteriore dell'ilio è fortemente curvata verso l'alto.

## Classificazione

Nel 1987, Wellnhofer assegnò Tropeognathus alla famiglia Tropeognathidae. Tuttavia, questa classificazione non è stato adottata da altri studiosi futuri; I ricercatori brasiliani collocano quindi Tropeognathus all'interno di Anhangueridae, mentre i loro colleghi europei tendono a preferire Ornithocheiridae. All'interno delle analisi filogenetiche, Tropeognathus è spesso classificato come strettamente imparentato con Coloborhynchus e Anhanguera; nonostante la somiglianza con Ornithocheirus, i due non sono sempre classificati come strettamente correlati. Nel 2018, Nick Longrich e colleghi collocarono Tropeognathus come più strettamente correlato ad Ornithocheirus, Coloborynchus, Uktenadactylus e Siroccopteryx, e più lontanamente imparentato con Anhanguera. In contrasto, un'analisi proposta da Borja Holgado e colleghi (2019) a collocato Tropeognathus in una tricotomia irrisolta con i coloborynchini e gli anhaguerini, mentre Ornithocheirus è stato collocato in una posizione basale all'interno del lignaggio ornithocheiroide.
Di seguito è riportato un cladogramma che mostra il posizionamento filogenetico di questo genere all'interno di Pteranodontia, sulla base degli studi di Andres & Myers (2013):

## Storia e denominazione

Negli anni '80, il tedesco Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie di Monaco acquistò un cranio di pterosauro da commercianti di fossili brasiliani, probabilmente recuperato a Ceará, nella Chapade do Araripe. Nel 1987, questo cranio venne nominato e descritto come l'esemplare tipo di Tropeognathus mesembrinus da Peter Wellnhofer. Il nome generico, Tropeognathus, deriva dal greco τρόπις/tropis ossia "chiglia" e γνάθος/gnathos ossia "mascella". Il nome specifico, mesembrinus, deriva dal termine Koinè mesembrinos, che significa "dal sud", in riferimento alla provenienza del fossile dall'emisfero australe.
L'olotipo, BSP 1987 I 46, fu scoperto in uno strato della Formazione Romualdo del gruppo Santana, risalente all'ultima parte dell'Aptiano e ai primi dell'Albiano. L'esemplare olotipo consiste in un cranio provvisto di mandibola. Un secondo campione è stato deferito da André Jacques Veldmeijer nel 2002: SMNS 56994, costituito da una mandibola parziale. Nel 2013, Alexander Wilhelm Armin Kellner fece riferimento a un terzo esemplare più grande: MN 6594-1. Questo esemplare è il più completo e proviene da un individuo particolarmente grande: questo esemplare comprende porzioni del cranio e della mandibola, vertebre cervicali, dorsali e sacrali, lo sterno, spalla e omero destro, ed il bacino. Il cranio di questo individuo era lungo circa 1 metro (39 pollici), e differisce dal cranio olotipo nell'avere un margine posteriore della cresta molto più ripido. L'apertura alare di questo individuo è stata stimata intorno agli 8 metri (26 piedi), rendendolo uno degli pterosauri più grandi conosciuti.
Dopo che Tropeognathus mesembrinus venne nominato da Peter Wellnhofer nel 1987 altri ricercatori tendevano a considerarlo parte di molti altri generi, portando a un'enorme confusione tassonomica. L'animale venne considerato Anhanguera mesembrinus da Alexander Kellner nel 1989, Coloborhynchus mesembrinus da Veldmeijer nel 1998, e Criorhynchus mesembrinus da Michael Fastnacht nel 2001. Nel 2001, David Unwin ha riferito il materiale di Tropeognathus ad Ornithocheirus simus, rendendo Tropeognathus mesembrinus un sinonimo junior di Ornithocheirus, anche se reintegrò il taxon in una nuova specie, Ornithocheirus mesembrinus, nel 2003. Veldmeijer nel 2003 ha accettato che Tropeognathus e Ornithocheirus fossero cogenerici ma respingeva O. simus come specie tipo di Ornithocheirus in favore di O. compressirostris (chiamato Lonchodectes da Unwin), usando i nomi Criorhynchus simus e Criorhynchus mesembrinus. Nel 2000, Kellner iniziò di nuovo a usare il nome originale Tropeognathus mesembrinus. Nel 2013, Taissa Rodrigues e Kellner conclusero definitivamente che Tropeognathus fosse un genere valido e contenente solo la specie tipo T. mesembrinus.
Nel 1987, Wellnhofer nominò una seconda specie, Tropeognathus robustus, basata sull'esemplare BSP 1987 I 47, una mascella inferiore più robusta. Oggi, questo esemplare non è più considerato cogenerico con Tropeognathus mesembrinus.

## Nella cultura di massa

Nel documentario sui dinosauri della BBC Nel mondo dei Dinosauri, l'intero episodio Il Gigante del Cielo ruota intorno allo straordinario viaggio di un maschio di Tropeognathus dal Brasile all'Inghilterra. Tuttavia nel documentario l'animale viene chiamato Ornithocheirus mesembrinus. Tale scelta è giustificata dal fatto che all'epoca della realizzazione del documentario i due animali erano ritenuti lo stesso animale, pertanto la presenza di fossili di entrambi in Brasile e in Inghilterra ha portato all'ipotesi piuttosto fantasiosa che questi animali migrassero dal Brasile all'Inghilterra per riprodursi, come avviene nel documentario. Inoltre nel documentario l'animale aveva un'apertura alare di ben 12 metri. Tuttavia in Walking with Dinosaurs: a Natural History, il libro compagno della serie, si è sostenuto che tali dimensioni si sono basate sul ritrovamento di grandi frammenti ossei provenienti dalla Formazione Santana del Brasile e indicati come Ornithocheirus mesembrinus, che secondo alcune stime raggiungevano un'apertura alare di quasi 12 metri (39 piedi) e un peso di 100 kg (220 libbre), il che lo renderebbero uno dei più grandi pterosauri conosciuti. Tuttavia, gli esemplari più grandi di Ornithocheirus mesembrinus (oggi Tropeognathus) posseggono un'apertura alare di soli 6 metri (20 ft). Gli esemplari che i produttori del programma hanno utilizzato per giustificare dimensioni così esagerate sono stati descritti nel 2012, e sono stati oggetto di studio di Dave Martill e Heinz Peter Bredow al momento in cui il documentario era in produzione. La descrizione finale dei resti ha confermato un'apertura alare massima di 8.26 metri (27 piedi). Bredow ha dichiarato che non credeva alla stima più elevata utilizzata dalla BBC, e che i produttori abbiano scelto tali dimensioni solo perché era più "spettacolare".
Uno stormo di questi pterosauri compare nel primo episodio della seconda stagione della serie animata Primal, intenti a sottrarre a Spear e Fang il loro pescato mentre scoppia una burrasca, durante la quale vengono messi in fuga da un Megalodon, che ne uccide uno e distrugge la zattera dei protagonisti.