# Brontotheriidae

I brontoteri (Brontotheriidae), noti anche come titanoteri (Titanotheriidae), sono un gruppo di mammiferi perissodattili estinti, imparentati alla lontana con gli equidi benché superficialmente simili a rinoceronti. Vissero tra l'Eocene inferiore e l'Eocene superiore (circa 56 - 34 milioni di anni fa) e i loro resti fossili sono stati ritrovati in Nordamerica, Asia ed Europa.

## Descrizione

Superficialmente, la maggior parte dei brontoteri assomigliava ai rinoceronti. I brontoteri conservavano quattro dita nelle loro zampe anteriori e tre dita in quelle posteriori. I loro denti erano adatti a tagliare un tipo di vegetazione non particolarmente abrasiva. I loro molari erano caratterizzati da un ectolofo (la parte esterna tagliente del molare) dalla caratteristica forma a W.
Nel corso della loro storia evolutiva, i brontoteri svilupparono una corporatura particolarmente massiccia, anche se alcune specie di piccole dimensioni (come Nanotitanops) sopravvissero fino all'Eocene superiore. Alcuni generi, come l'americano Dolichorhinus e l'europeo Brachydiastematherium, svilupparono crani molto allungati. Brontoteri successivi erano di taglia massiccia e di grandi dimensioni, e potevano raggiungere un'altezza al garrese di 2,5 metri. Queste forme tarde erano inoltre dotate di bizzarre appendici simili a corna nella zona sopra il naso. Ad esempio, il brontoterio nordamericano Megacerops sviluppò un paio di corna appaiate simili a una Y; queste corna erano sessualmente dimorfiche e suggeriscono che questi animali fossero altamente gregari e che i maschi combattessero gli uni contro gli altri per contendersi le femmine. Al contrario dei rinoceronti, le corna dei brontoteri erano costituite da ossa (ossa frontali e ossa nasali) ed erano poste l'una accanto all'altra. Un'altra forma, l'asiatico Embolotherium, possedeva una struttura a spatola, alta e piatta, che probabilmente sosteneva una struttura ancor più grande costituita da tessuti molli.

## Classificazione

La famiglia Brontotheriidae venne istituita nel 1873 da Othniel Charles Marsh per accogliere alcune forme di grandi mammiferi perissodattili, apparentemente simili a rinoceronti, del Terziario inferiore americano. A questa famiglia vennero attribuite in seguito anche numerosissime forme asiatiche e alcune specie provenienti da giacimenti europei. Fino ai primi anni 2000, la classificazione dei brontoteri era basata su scoperte fatte fino agli anni '20: anche un testo autorevole come Classification of Mammals Above the Species Level (McKenna e Bell, 1997) includeva ancora generi molto noti come Menodus, Brontops e Brontotherium, così come un numero notevole di sottofamiglie. Una serie di revisioni operate da Mihlbachler nel corso degli anni 2000 indicarono che i classici generi nordamericani appartenevano in realtà a un unico genere, Megacerops (il primo descritto) e molte delle sottofamiglie note sino ad allora erano da considerarsi non valide a livello tassonomico.
Sembra che i brontoteri siano derivati nel corso dell'Eocene inferiore da animali di piccola taglia, forse simili a forme come Lambdotherium, all'interno del gruppo degli Hippomorpha (cavalli e affini), per poi diversificarsi velocemente nel giro di pochi milioni di anni, dando vita a una moltitudine di forme. Le forme più ancestrali sembrerebbero essere Eotitanops e Palaeosyops del Nordamerica, ma si conoscono altre forme altrettanto antiche e basali provenienti dal Pakistan (Mulkrajanops, Pakotitanops). La sottofamiglia Brontotheriinae comprende le forme più derivate, tra cui il già citato Dolichorhinus, Telmatherium, Sthenodectes e la tribù Brontotheriini; quest'ultima, oltre a generi come Diplacodon, Protitanotherium, Rhinotitan e l'enigmatico Brachydiastematherium, comprende due cladi gemelli, Embolotheriina (tra cui Embolotherium) e Brontotheriina (tra cui Duchesneodus, Protitanops e Megacerops). Di seguito è mostrata la classificazione tratta dagli studi di Mihlbachler (Mihlbachler, 2004; Mihlbachler et al., 2004a, 2004b; Mihlbachler, 2008):
* Famiglia Brontotheriidae
** Pakotitanops incertae sedis, Pakistan
** Mulkrajanops incertae sedis, Pakistan, 1.25 m al garrese
** Eotitanops, Nordamerica, 0.5 m al garrese
** Palaeosyops, Nordamerica, 1 m al garrese
** Sottofamiglia Brontotheriinae
*** Bunobrontops, Asia
*** Mesatirhinus, Nordamerica, 1 m al garrese
*** Dolichorhinus, Nordamerica, 1.25 m al garrese
*** Sphenocoelus, Nordamerica, 1.25 m al garrese
*** Desmatotitan, Mongolia Interna, 1.25 m al garrese
*** Fossendorhinus, Nordamerica
*** Metarhinus, Nordamerica, 1 m al garrese
*** Microtitan, Mongolia Interna, 0.75 m al garrese
*** Sthenodectes, Nordamerica, 1.25 m al garrese
*** Telmatherium, Nordamerica, 1.25 m al garrese
*** Metatelmatherium, Nordamerica e Mongolia Interna, 1.25 m al garrese
*** Epimanteoceras, Mongolia Interna, 2 m al garrese
*** Hyotitan incertae sedis, Mongolia Interna, 2.2 m al garrese
*** Nanotitanops incertae sedis, Asia
*** Pygmaetitan incertae sedis, Cina, 0.5 m al garrese
*** Acrotitan incertae sedis, Mongolia Interna, 0.3 m al garrese
*** Arctotitan incertae sedis, Cina
*** Qufutitan incertae sedis, Cina
*** Tribù Brontotheriini
**** Protitan, Mongolia Interna, 2 m al garrese
**** Protitanotherium, Nordamerica, 2 m al garrese
**** Rhinotitan, Mongolia Interna, 2.5 m al garrese
**** Diplacodon (comprendente Eotitanotherium), Nordamerica, 2 m al garrese
**** Pachytitan, Mongolia Interna, 2 m al garrese
**** Brachydiastematherium, Europa orientale, 2 m al garrese
**** Sivatitanops, Asia ed Europa
**** Sottotribù Embolotheriina
***** Gnathotitan, Mongolia Interna, 2.5 m al garrese
***** Aktautitan, Kazakistan, 2.5 m al garrese
***** Metatitan, Mongolia, 1.5 m al garrese
***** Nasamplus, Mongolia Interna
***** Protembolotherium, Mongolia, 2 m al garrese
***** Embolotherium (comprendente Titanodectes), Mongolia, 2.5 m al garrese
**** Sottotribù Brontotheriina
***** Parabrontops, Mongolia, 2 m al garrese
***** Protitanops, Nordamerica, 2 m al garrese
***** Notiotitanops, Nordamerica, 2 m al garrese
***** Dianotitan, Cina, 2 m al garrese
***** Duchesneodus, Nordamerica
***** Maobrontops, Cina
***** Megacerops (comprendente Menodus, Brontotherium, Brontops, Menops, Ateleodon, e Oreinotherium), Nordamerica, 2.5 m al garrese

## Estinzione

Dopo un dominio di milioni di anni, i brontoteri andarono incontro a una rapida estinzione, probabilmente a causa dell'incapacità di adattarsi a condizioni climatiche più secche e a una vegetazione più dura (come l'erba), che si diffuse nel corso dell'Oligocene.