# Mniodes

Mniodes (A.Gray) Benth., 1873 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).

## Etimologia

Il nome scientifico del genere è stato definito dai botanici Asa Gray (1810-1888) e George Bentham (1800-1884) nella pubblicazione " Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus" ( Gen. Pl. [Bentham & Hooker f.] 2(1): 301 ) del 1873.

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo perenne. Sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento alpino-cusciniforme; ma anche specie rosulate (ex. Luciliocline). I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono quasi sempre sessili (o sub-picciolate). La lamina è intera, con forme generalmente da strette a spatolate; i margini variano da concavi a involuti. La superficie è distalmente tomentosa con un ciuffo di peli apicali posizionati sulla pagina superiore, oppure è tomentosa su entrambe le facce.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari o raccolti in glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale di tipo disciforme. I capolini sono formati da un involucro, con forme campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartacea e colorate di bruno, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma normalmente è piatta.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:
   * fiori del disco esterni: sono femminili e filiformi;
   * fiori del disco centrali: sono funzionalmente maschili; le forme sono tubulari; sono ermafroditi nel ex genere Luciliocline.
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno delle forme da lanceolate o deltate a lineari. I colori della corolla sono porpora e blu.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma da troncata e ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali o dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma ellissoide; la superficie può essere ricoperta di peli doppi gibbosi; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole capillari barbate connate alla base in un anello.

## Biologia

Impollinazione: tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori. Dispersione: i semi cadono a terra e vengono dispersi soprattutto da insetti come formiche (disseminazione mirmecoria). Un altro tipo di dispersione è zoocoria: gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio che portano così i semi anche su lunghe distanze. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche per alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in Sudamerica.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.
La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.
Il genere Mniodes appartiene al clade Flag, un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.
Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") considerato "gruppo fratello" del primo. Nel "Lucilia-group" sono stati individuati 7 sottocladi ben supportati. Nelle analisi sono stati considerati alcuni caratteri dei tricomi degli acheni quali la globosità delle cellule basali, il portamento clavato e la lunghezza dei tricomi. Il genere di questa voce è incluso nel sottoclade "L6" insieme ai generi Jalcophila, Quasiantennariae Andicolea. In questo gruppo non sono presenti tricomi.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di questo gruppo evidenziando il genere di questa voce con alcune sue specie.
I caratteri distintivi del genere Mniodes sono:
   * i fiori esterni sono colorati da porpora a blu;
   * le antere hanno una distinta coda (ex Luciliocline);
   * gli acheni sono ricoperti di peli doppi, allungati o gibbosi (ex Luciliocline).

### Elenco delle specie

Questo genere ha 22 specie:
* Mniodes andina (A.Gray) Cuatrec.
* Mniodes aretioides (Wedd.) Cuatrec.
* Mniodes argentea (Wedd.) M.O.Dillon
* Mniodes beckii Quip. & M.O.Dillon
* Mniodes burkartii (Cabrera) S.E.Freire, Chemisquy, Anderb. & Urtubey
* Mniodes caespititia (Wedd.) Quip. & M.O.Dillon
* Mniodes catamarcensis (Cabrera) S.E.Freire, Chemisquy, Anderb. & Urtubey
* Mniodes coarctata Cuatrec.
* Mniodes longifolia (Cuatrec. & Aristeg.) S.E.Freire, Chemisquy, Anderb. & Urtubey
* Mniodes lopezmirandae (Cabrera) S.E.Freire, Chemisquy, Anderb. & Urtubey
* Mniodes montesinosii Quip. & M.O.Dillon
* Mniodes pickeringii (A.Gray) S.E.Freire, Chemisquy, Anderb. & Urtubey
* Mniodes piptolepis (Wedd.) S.E.Freire, Chemisquy, Anderb. & Urtubey
* Mniodes plicatifolia (Sagást. & M.O.Dillon) S.E.Freire, Chemisquy, Anderb. & Urtubey
* Mniodes pulvinulata Cuatrec.
* Mniodes radians (Benth.) S.E.Freire, Chemisquy, Anderb. & Urtubey
* Mniodes santanica (Cabrera) S.E.Freire, Chemisquy, Anderb. & Urtubey
* Mniodes schultzii (Wedd.) S.E.Freire, Chemisquy, Anderb. & Urtubey
* Mniodes spathulifolia (Sagást. & M.O.Dillon) M.O.Dillon
* Mniodes subspicata (Wedd.) S.E.Freire, Chemisquy, Anderb. & Urtubey
* Mniodes turneri (Sagást. & M.O.Dillon) M.O.Dillon
* Mniodes zapatae Quip. & M.O.Dillon

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:
* Luciliocline Anderb. & S.E.Freire
* Merope Wedd.
* Phyllostelidium Beauverd