# Strobilanthinae

Strobilanthinae T. Anderson, 1866 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Acanthaceae.

## Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Strobilanthes Blume, 1826 deriva da due parole greche strobilos (= cono) e anthos (= fiore) e fa riferimento al particolare modo in cui le foglie e le brattee avvolgono i fiori.
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico, medico ed esploratore scozzese Thomas Anderson (Edimburgo, 26 febbraio 1832 – Edimburgo, 26 ottobre 1870) nella pubblicazione "Journal of the Linnean Society. Botany. London - Bot. 9: 443" del 1866.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa sottotribù è erbaceo, arbustivo o formato da piccoli alberi (molte specie sono legnose). I fusti hanno una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici; spesso sono solcati e con l'età diventano legnosi e cavi. Nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi; sono presenti inoltre i cistoliti
* Le foglie, debolmente o marcatamente anisofille, picciolate o sessili, lungo il fusto hanno una disposizione opposta. La forma è lamellare con prominenti cistoliti lineari (talvolta anche abassialmente). I margini delle foglie sono variamente dentati, seghettati, crenati, ondulati o interi. In Aechmanthera le foglie sono rugose e viscide.
* Le infiorescenze sono ascellati o terminali. I fiori, comunemente pedicellati (in Aechmanthera sono sessili), sono raccolti in pannocchie aperte. Diversi tipi di brattee sono presenti nell'infiorescenza: sterili, simili alle foglie ma ridotte, persistenti o caduche, con forme e dimensioni molto variabili (ovate o lanceolate), interne o apicali, che sottendono l'infiorescenza o i singoli fiori. In genere sono presenti due bratteole per pedicello, piccole o a volte del tutto assenti.
* I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno).
   * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
          X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula
   * Il calice, gamosepalo, è formato da 5 profondi lobi. I lobi sono più o meno uguali (calice attinomorfo); eventualmente il lobo medio è più lungo degli altri. In certe specie i lobi sono parzialmente fusi per formare un calice bipartito o tripartito (calice zigomorfo). Il calice può essere accrescente alla fruttificazione.
   * La corolla, gamopetala e più o meno attinomorfa, è formata da un cilindro tubolare, campanulato o a forma di imbuto, a volte gibboso, che si allarga gradualmente o improvvisamente in 5 lobi uguali o subuguali con forme ovali. L'interno del tubo è glabro con eventualmente dei tricomi. Durante la gemmazione i lobi sono contorti. Il colore della corolla è bluastro, raramente bianco, giallo o rosa.
   * L'androceo è formato da 4 stami didinami; raramente sono presenti 2 stami fertili e altri due staminoidi, oppure 4 stami fertili e uno staminoide. I filamenti sono adnati alla corolla e basalmente sono monadelfi; di solito due filamenti sono distintamente più lunghi degli altri due. Le antere sono incluse o sporgenti dalla corolla; hanno due teche parallele, con forme ovate, oblunghe o subsferiche, erette o incurvate. Le teche in genere sono glabre e smussate alla base; raramente hanno un abbondante connettivo e delle punte mucronate. I polline ha delle forme sferiche o ellissoidi, è echinato con delle coste; normalmente è tricolpoporato. È presente un disco nettarifero.
   * Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare con forme da oblunghe a obovoidali. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere 2 (fino a 10) ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è filiforme, semplice, lungo e snello, con un solo stigma bifido (un lobo è più lungo). Lo stilo può essere persistente dopo la caduta della corolla.
* I frutti sono delle capsule con forme da oblunghe a strettamente obovoidi; a volte sono da fusiformi a strettamente ellissoidi. I semi, da 4 fino a 20, hanno delle forme appiattite (discoidi) ovali o orbicolari con superficie ricoperta da tricomi mucillaginosi, ma anche glabra. I semi sono provvisti di un funicolo persistente (il retinacolo è incurvato o uncinato). L'endosperma in genere è assente. La deiscenza dei frutti è elastica (derivata dalla particolare placentazione dell'ovario).

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali api, vespe, falene e farfalle, mentre ai tropici anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottotribù è prevalentemente asiatica con habitat caldi.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Acanthaceae) comprende, secondo i vari Autori, 256 generi con 2.770 specie oppure 220 generi con 4.000 specie o infine 221 generi con 3.510 specie. È soprattutto una famiglia con specie a distribuzione tropicale o subtropicale molte delle quali sono usate come piante ornamentali. Dal punto di vista tassonomico la famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie (compreso il recente inserimento delle Avicennioideae); la sottotribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Acanthoideae (tribù Ruellieae) caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie e del retinacolo nei semi.

### Filogenesi

Nell'ambito della tribù Ruellieae la sottotribù di questa voce occupa da un punto di vista filogenetico una posizione abbastanza centrale. Insieme alla sottotribù Trichantherinae e al gruppo Hygrophilinae+(Petalidiinae+Mimulopsinae) formano una "politomia basale" all'interno delle Ruellieae.
In passato sono stati fatti numerosi tentativi per dare un senso tassonomica ai diversi caratteri morfologici racchiusi nella grande sottotribù Strobilanthinae. Uno dei problemi è dato dalla morfologia del polline con delle ampie diversità quasi come tutta la tribù Ruellieae. Una soluzione pratica è quella di raccogliere tutte le specie sotto un unico concetto più esteso del genere Strobilanthes. In effetti i generi Aechmanthera, Baphicacanthus, Clarkeasia, Stenosiphonium ed Hemigraphis se inclusi in Strobilanthes formano un gruppo monofiletico fortemente sostenuto. E sarebbe (a parte Sinoacanthus in posizione incerta) l'unico genere della sottotribù. Tuttavia altre ricerche in corso sostengono di mantenere la nomenclatura dei vari gruppi separata.
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù.

### Composizione della sottotribù

La sottotribù si compone di 7 generi e 351 specie:
| Genere | Specie | Distribuzione |
| Aechmanthera Nees, 1832 | 3 | Himalaya |
| Baphicacanthus Bremek., 1944 | 2 | (Asia) |
| Clarkeasia J.R.I. Wood, 1994 | 2 | India e Cina |
| Hemigraphis Nees, 1847 | 90 | Dall'Asia alla Nuova Caledonia |
| Sinoacanthus E. A. Tripp, 2013 | 1 | Cina |
| Stenosiphonium Nees, 1847 | 3 | India e Sri Lanka |
| Strobilanthes Blume, 1826 | 250 | Asia (tropicale) |
Nota:
   * il genere Aechmanthera in alcune checklist è considerato incertae sedis; in altre è considerato sinonimo di "Strobilanthes".
   * il genere Baphicacanthus spesso è indicato come sinonimo di "Strobilanthes".
   * il nuovo genere Sinoacanthus ha una posizione ancora incerta e viene proposto in quanto è molto affine al gruppo di specie di questa sottotribù (le specie di questo nuovo genere sono piante cinesi che tradizionalmente sono attribuite al genere Echinacanthus).