# Apodocephala

Apodocephala Baker, 1885 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (Basal grade) e sottotribù Madagasterinae.

## Etimologia

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico John Gilbert Baker (1834-1920) nella pubblicazione " Journal of the Linnean Society. Botany. London" ( J. Linn. Soc., Bot. 21: 417) del 1885.

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo arbustivo o arboreo (piccoli alberi).
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato. La lamina è semplice con bordi interi. La superficie in genere è glabra o abassialmente può essere tomentosa (eventualmente sono presenti dei punti ghiandolosi). La consistenza è coriacea.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme cilindriche o campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio (qui assenti) e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
   * fiori del raggio (esterni): sono assenti;
   * fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma strettamente lanceolata. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e giallo, bianco o blu (i fiori del raggio).
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono lievemente caudate; le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate e sono bianche; il colore delle antere è violaceo scuro; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma da ovato-deltata a lineare-lanceolata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. I rami dello stilo sono resupinati.
Frutti. I frutti sono degli acheni senza pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);
* achenio: gli acheni, con forme prismatiche possono essere lateralmente compressi con 2 - 4 nervature laterali; la superficie distalmente è stipitato-ghiandolare; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
* pappo: il pappo è mancante.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in Madagascar (è un genere endemico di quest'isola).

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:
* Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
* Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
* Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
* Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
* North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
Il genere Apodocephala (insieme alla sottotribù Madagasterinae) è incluso nel Basal grade. In particolare Madagasterinae fa parte del sottogruppo relativo agli areali dell'"Africa/Madagascar/Asia sud-est".
La posizione tassonomica di questo genere è controversa. Alcuni studi recenti molecolari filogenetici suggeriscono una appartenenza alla tribù Athroismeae. Lo studio rileva, tramite analisi del DNA ribosomiale nucleare e del plastidio, una posizione come "gruppo fratello" del genere monospecifico Lowryanthus Pruski della tribù Athroismaeae. Inoltre il confronto morfologico di questi due generi rivela alcune somiglianze negli acheni. Viene quindi proposta, in questo studio, l'inclusione di Apodocephala (insieme al genere Lowryanthus) nella sottotribù Lowryanthinae Pruski & Anderb., 2017.
I caratteri distintivi del genere di questa voce sono:
   * l'habitus è di tipo arbustivo o piccoli alberi;
   * i fiori del raggio non sono presenti;
   * Il ricettacolo è provvisto di pagliette;
   * il pappo è mancante.

### Elenco delle specie

Questo genere ha 9 specie:
* Apodocephala angustifolia Humbert
* Apodocephala begueana Humbert
* Apodocephala coursii Humbert
* Apodocephala minor Scott Elliot
* Apodocephala multiflora Humbert
* Apodocephala oliganthoides Humbert
* Apodocephala pauciflora Baker
* Apodocephala radula Humbert
* Apodocephala urschiana Humbert