# Carposinidae

I Carposinidi (Carposinidae Walsingham, 1897) sono una famiglia di lepidotteri diffusa in tutti i continenti con quasi 300 specie.

## Etimologia

Il nome della famiglia si forma da quello del genere tipo, Carposina Herrich-Schäffer, 1853, che a sua volta trae origine dal termine greco καρπός (carpós=frutto), con riferimento al fatto che queste falene allo stadio larvale attaccano alcune piante da frutto.

## Descrizione

I membri di questa famiglia sono falene eteroneure appartenenti ai Ditrysia, con taglia da piccola a media (10-40 mm, eccezionalmente 50 mm) e abitudini principalmente notturne.
Secondo Minet (1986), le principali caratteristiche autapomorfiche della famiglia (così come per i Copromorphidae) sarebbero fondamentalmente due: 1) ala anteriore con "ciuffi" di scaglie sollevate sulla pagina superiore; 2) ala posteriore con un "pettine" cubitale (una sorta di frangia di scaglie piliformi disposte in prossimità della base della cubito). In alcuni generi, il secondo carattere è presente solo nelle femmine o addirittura assente in entrambi i sessi.
Un possibile carattere distintivo tra le due famiglie dei Carposinoidea è rappresentato dalla presenza di una venulazione alare pressoché completa nei Copromorphidae, mentre nei Carposinidae, che probabilmente si sono evoluti in un secondo tempo, è spesso più ridotta.
Il processo anterolaterale sul II sternite è sovente allungato e ricurvo, e la sua quasi completa assenza in taluni generi è da considerarsi un'evoluzione secondaria. L'edeago è munito di un coecum penis. Nella larva, di regola gli stigmi sono lievemente protrusi, e quelli sull'VIII somite addominale appaiono un po' più grandi e spostati verso la superficie dorsale. Anche questi particolari anatomici potrebbero essere considerati autapomorfici per le due famiglie dei Carposinoidea.

### Adulto
#### Capo

Il capo presenta piccole scaglie frontali, non molto sollevate e tutte rivolte verso il basso, nonché ciuffi di scaglie più o meno sollevate ai lati del vertice.
Gli ocelli possono essere presenti, ma mancano i chaetosemata.
Nell'apparato boccale, i palpi mascellari presentano da uno a tre articoli. La spirotromba è presente e priva di scaglie. I palpi labiali sono sviluppati e diritti oppure rivolti verso l'alto.
Le antenne sono di forma variabile, ma con lo scapo privo di un pecten.

#### Torace

Nelle zampe, l'epifisi è presente e la formula degli speroni tibiali è 0-2-4; la metatibia può essere liscia oppure provvista di lunghe scaglie piliformi alquanto arruffate.
Nell'ala anteriore, lo pterostigma è più o meno sviluppato a seconda del gruppo. La spinarea è sempre presente. Nella femmina, il frenulum è costituito di regola da due o tre setole. In alcuni casi tutte le nervature sono separate, ma talvolta, al contrario, si osserva la confluenza tra Rs$_2$ ed Rs$_3$, oppure tra Rs$_3$ ed Rs$_4$, o ancora tra M$_3$ e CuA$_1$. CuP può essere robusta e libera oppure fortemente ridotta, mentre 1A+2A presenta una breve biforcazione basale. Sono ben distinguibili i caratteristici "ciuffi" di scaglie sollevate.
Nell'ala posteriore è di regola assente M$_2$ e spesso anche M$_1$. M$_3$ e CuA$_1$ possono essere unite completamente o solo parzialmente, oppure correre separate per tutta la propria lunghezza. CuP è sempre presente e ben definita. A ridosso della base di CuA, si osserva una sorta di "pettine", costituito da una frangia di scaglie piliformi. 1A+2A può mostrare una breve biforcazione basale, mentre 3A è presente.

#### Addome

Nell'addome dei maschi si osserva una coppia di coremata, posti in prossimità del margine posteriore, talvolta situati anche nella parte anteriore.
Nell'apparato genitale maschile l'uncus è ben sviluppato, ma non bifido come in alcuni Copromorphidae. I socii sono assenti, mentre lo gnathos può essere presente e avere una struttura complessa e dentellata. Le valve possono essere semplici oppure alquanto allungate e ricurve. Il vinculum risulta privo di saccus. L'edeago presenta un coecum penis, qui più allungato che nei Copromorphidae, e uno o più cornuti.
Nel genitale femminile, l'ovopositore può essere alquanto allungato. Le apofisi posteriori sono più lunghe di quelle anteriori. Il ductus bursae è membranoso e il corpus bursae e provvisto di un signum.

### Uovo

L'uovo può essere sferico e giallastro, come nel caso di Carposina sasakii.

### Larva

Le larve possiedono di regola una cuticola densamente rivestita di spinule smussate, ma non si osserva la presenza di setole secondarie. A maturazione completa non superano i 12 mm, ma in alcuni generi tropicali possono arrivare a 30 mm.

#### Capo

Il capo è ipognato oppure semiprognato. Il frontoclipeo appare più allungato che largo. Sono presenti sei stemmata per lato, di cui i primi cinque su un semicerchio e il sesto un po' più distante. Le setole anteriori A1, A2 ed A3 sono disposte a triangolo ottuso, con A2 più lontana dagli stemmata. Possono essere presenti setole rette da tubercoli, nonché processi ben sviluppati e articolati sul submento (di struttura più semplice di quanto ravvisabile nei Copromorphidae). I suddetti processi variano considerevolmente a seconda del gruppo preso in considerazione, da semplici protuberanze non ramificate, fino a vere e proprie appendici con funzione non ancora chiarita; un'analisi più dettagliata ha rivelato, in alcune di queste strutture, la presenza di tessuto muscolare, sebbene potrebbero anche avere una funzione sensoriale o ghiandolare; resta valida l'ipotesi che possano essere in relazione funzionale con l'attività della filiera; probabilmente solo l'osservazione del comportamento degli esemplari in vita potrà risolvere la questione.

#### Torace

Nel protorace, alquanto sviluppato, le setole laterali L sono due e si trovano sempre sullo stesso pinaculum. Gli spiracoli protoracici sono un po' più ingranditi.
Come nei Copromorphidae, la setola subventrale SV è singola sul meso- e sul metatorace.

#### Addome

Nell'addome, nei primi otto segmenti, la setola laterale L2 è disposta anterodorsalmente rispetto a L1, ma non molto lontana da quest'ultima. La setola subdorsale SD1 è collocata dorsalmente rispetto agli spiracoli. La setola dorsale D1 è presente sul IX segmento, a differenza di quanto si osserva nei Copromorphidae. Il gruppo SV è a singola setola nei segmenti VIII e IX, a doppia setola nei segmenti I e VII, a tripla setola nel segmento II e a quadrupla setola nei segmenti dal III al VI. L'VIII segmento può avere spiracoli più sviluppati.
Le pseudozampe non sono molto robuste e appaiono un po' più corte di quelle dei Copromorphidae; sono presenti sui segmenti III-VI e X, con uncini disposti su un singolo ordine.

### Pupa

La pupa è relativamente tozza e di tipo obtecto, con appendici fuse tra loro e col resto del corpo, ma possiede un tegumento fragile e traslucido, da cui si scorgono i profili del capo e del torace. Sul capo è presente una sutura epicraniale. Il labrum è ben sviluppato e fiancheggiato da lobi piliferi triangolari o più in generale dalle mandibole. I palpi mascellari sono ridotti, mentre quelli labiali sono esposti, così come i profemori. Il protorace è breve. I segmenti addominali V-VII (nel maschio) e V-VI (nella femmina) sono mobili. Non sono presenti spinule sulla superficie dei tergiti addominali. Il cremaster è rappresentato da gruppi di setole dall'estremità uncinata.

## Biologia
### Ciclo biologico

La biologia di parecchie specie è poco conosciuta, tuttavia, in linea generale, gli adulti hanno principalmente abitudini notturne e durante il giorno restano in posizione di riposo, sulla corteccia delle piante o sulle pietre.
Le uova sono deposte singolarmente sulla pianta nutrice.
Le larve sono per la maggior parte minatrici fogliari o comunque si alimentano in zone nascoste, al riparo dai potenziali predatori, in mezzo a foglie unite tra loro, oppure sopra o dentro a un frutto. Alcune specie provocano la formazione di cecidi.
L'impupamento può avvenire all'interno della galleria scavata dalla larva, oppure lontano dalla pianta nutrice, in un bozzolo di solito ricoperto con frammenti del detrito, sul terreno oppure all'interno di una fessura. Non si ha fuoriuscita della pupa dal bozzolo o dal riparo, prima dell'emersione dell'adulto.

### Alimentazione

Le larve appartenenti a questo taxon si alimentano su un gran numero di piante nutrici; va considerato che in alcuni casi una specie può essere marcatamente polifaga e attaccare i vari membri di un unico genere vegetale, o anche di generi differenti. La lista riportata qui sotto non ha pertanto pretese di completezza. Tra le piante ospite, ricordiamo, a titolo di esempio:
* Berberidaceae Juss., 1789
** Berberis L., 1753
*** Berberis vulgaris L., 1753 (crespino)
* Campanulaceae Juss., 1789
** Clermontia Gaudich., 1829
*** Clermontia arborescens (H.Mann) Hillebr., 1888
*** Clermontia kakeana Meyen, 1835
** Cyanea Gaudich., 1829
*** Cyanea humboldtiana (Gaudich.) Lammers, Givnish & Sytsma, 1993
* Casuarinaceae R. Br., 1814
** Casuarina L., 1759
*** Casuarina equisetifolia L., 1759 (casuarina delle spiagge)
* Celastraceae R. Br., 1814
** Cassine L., 1753
*** Cassine australis (Vent.) Kuntze, 1891
* Cornaceae Bercht. ex J. Presl, 1825
** Cornus L., 1753
*** Cornus racemosa Lam., 1786
* Cunoniaceae R. Br., 1814
** Schizomeria D.Don, 1830
*** Schizomeria ovata D.Don, 1830
* Elaeocarpaceae Juss. ex DC, 1824
** Aristotelia L'Hér., 1785
*** Aristotelia serrata (J.R.Forst. & G.Forst.) Oliv., 1921
** Elaeocarpus L., 1753
*** Elaeocarpus bifidus Hook. & Arn., 1832
* Ericaceae Juss., 1789
** Brachyloma Sond., 1845
** Leucopogon R. Br., 1810
*** Leucopogon attenuatus A.Cunn., 1825
** Styphelia Sm., 1795
** Vaccinium L., 1753 (mirtilli)
*** Vaccinium ovatum Pursh, 1814
*** Vaccinium reticulatum Sm., 1817
* Euphorbiaceae Juss., 1789
** Mallotus Lour., 1790
*** Mallotus oppositifolius (Geiseler) Müll.Arg., 1865
* Fabaceae Lindl., 1836
** Acacia Mill., 1754
*** Acacia mangium Willd., 1806
* Fagaceae Dumort., 1829
** Castanea Mill., 1754
*** Castanea crenata Siebold & Zucc., 1846 (castagno giapponese)
** Quercus L., 1753 (querce)
*** Quercus coccifera L., 1753 (quercia spinosa)
* Gesneriaceae Rich. & Juss., 1816
** Cyrtandra J.R. Forst. & G. Forst., 1775
*** Cyrtandra cordifolia Gaudich., 1829
* Goodeniaceae R.Br., 1810
** Scaevola L., 1771
*** Scaevola chamissoniana Gaudich., 1829
* Grossulariaceae DC., 1805
** Ribes L., 1753
*** Ribes alpinum L., 1753 (ribes rosso)
* Malvaceae Juss., 1789
** Corchorus L., 1753
*** Corchorus olitorius L., 1753
* Melastomataceae Juss., 1789
** Clidemia D. Don, 1823
*** Clidemia hirta D. Don, 1823
** Miconia Ruiz & Pav., 1794
*** Miconia calvescens DC., 1828
* Myrsinaceae R. Br., 1819
** Myrsine L., 1753
*** Myrsine lessertiana A. DC., 1841
* Myrtaceae Juss., 1789
** Acca O. Berg, 1856
*** Acca sellowiana (O.Berg) Burret, 1941 (feijoa)
** Corymbia K.D. Hill & L.A.S. Johnson, 1995
*** Corymbia maculata (Hook.) K.D.Hill & L.A.S.Johnson, 1995
** Eucalyptus L'Hér., 1788 (eucalipti)
*** Eucalyptus obtusiflora A.Cunn. ex DC., 1828
*** Eucalyptus pauciflora Sieber ex Spreng., 1827
** Eugenia L., 1753
*** Eugenia capensis (Eckl. & Zeyh.) Harv., 1838
** Metrosideros Banks ex Gaertn., 1788
*** Metrosideros polymorpha Gaudich., 1830
** Psidium L., 1753
*** Psidium guajava L., 1753 (guava)
** Syzygium P. Browne ex Gaertn., 1788
*** Syzygium cumini (L.) Skeels, 1912
*** Syzygium sandwicense (A.Gray) Müll.Stuttg., 1864
* Ochnaceae DC., 1811
** Krukoviella A.C. Sm., 1939
* Oleaceae Hoffmanns. & Link, 1809
** Nestegis Raf., 1838
*** Nestegis sandwicensis (A.Gray) O.Deg., I.Deg. & L.A.S.Johnson, 1958
** Olea L., 1753
*** Olea europaea L., 1753 (ulivo)
* Phyllanthaceae Martinov, 1820
** Bridelia Willd., 1806
*** Bridelia micrantha (Hochst.) Baill., 1863
** Maesobotrya Benth., 1879
* Pinaceae Spreng. ex Rudolphi, 1830
** Pinus L., 1753 (pino)
*** Pinus cembra L., 1753 (pino cembro)
*** Pinus jeffreyi A.Murray bis, 1853 (pino di Jeffrey)
*** Pinus ponderosa Douglas ex C.Lawson, 1836 (pino giallo)
* Poaceae Barnhart, 1895
** Saccharum L., 1753
*** Saccharum officinarum L., 1753 (canna da zucchero)
* Podocarpaceae Endl., 1847
** Podocarpus Labill., 1806
*** Podocarpus neriifolius D.Don, 1824
* Proteaceae Juss., 1789
** Banksia L. f., 1782
*** Banksia dentata L. f., 1782
*** Banksia ericifolia L. f., 1782
** Hakea Schrad., 1798
*** Hakea nodosa R.Br., 1810
*** Hakea sericea Schrad. & J.C.Wendl., 1797
* Rhamnaceae Juss., 1789
** Ziziphus Mill., 1754
*** Ziziphus jujuba Mill., 1768 (giuggiolo)
* Rosaceae Juss., 1789
** Crataegus L., 1753
*** Crataegus azarolus L., 1753 (azzeruolo)
** Cydonia Mill., 1754
*** Cydonia oblonga Mill., 1768 (cotogno)
** Malus Mill., 1754
*** Malus domestica Borkh., 1803 (melo)
*** Malus pumila Mill., 1768
*** Malus sieboldii (Regel) Rehder, 1915
** Prunus L., 1753
*** Prunus domestica L., 1753 (susino europeo)
*** Prunus dulcis (Mill.) D.A.Webb, 1967 (mandorlo)
*** Prunus persica (L.) Batsch, 1801 (pesco)
*** Prunus virginiana L., 1753
** Pyrus L., 1753
*** Pyrus communis L., 1753 (pero comune)
** Rosa L., 1753
*** Rosa canina L., 1753 (rosa canina)
*** Rosa rubiginosa L., 1771
*** Rosa rugosa Thunb., 1784
** Rubus L., 1753
*** Rubus fruticosus L., 1753 (rovo comune)
*** Rubus idaeus L., 1753 (lampone)
* Rubiaceae Juss., 1789
** Gouldia A. Gray, 1859
** Kadua Cham. & Schltdl., 1829
*** Kadua acuminata Cham. & Schltdl., 1829
** Psydrax Gaertn., 1788
*** Psydrax odorata (G.Forst.) A.C.Sm. & S.P.Darwin, 1988 (alahe)
* Rutaceae Juss., 1789
** Citrus L., 1753
*** Citrus australis (A.Cunn. ex Mudie) Planch., 1858
* Sapotaceae Juss., 1789
** Sideroxylon L., 1753
*** Sideroxylon polynesicum (Hillebr.) Smedmark & Anderb., 2007

### Parassitoidismo

Sono noti fenomeni di parassitoidismo sulle larve dei Carposinidae, effettuato da diverse specie di imenotteri appartenenti alle superfamiglie Chalcidoidea e Ichneumonoidea; tra queste citiamo:
* Chalcidoidea Latreille, 1817
** Eulophidae Westwood, 1829
*** Dicladocerus westwoodii Westwood, 1832
*** Euderus metallicus (Ashmead, 1901)
** Eupelmidae Walker, 1833
*** Eupelmus Dalman, 1820
* Ichneumonoidea Latreille, 1802
** Braconidae Nees, 1811
*** Apanteles carposinae Wilkinson, 1938
*** Ascogaster reticulata Watanabe, 1967
*** Bracon variator Nees, 1811
*** Chelonus abditus Tobias, 1961
*** Chelonus chinensis Zhang, 1984
*** Chelonus insolitus McComb, 1968
*** Chelonus sulcatus Jurine, 1807
*** Therophilus festivus (Muesebeck, 1953)
** Ichneumonidae Latreille, 1802
*** Hypsicera nelsonensis Berry, 1990
*** Pimpla alboannulata Uchida, 1928
*** Pristomerus hawaiiensis Perkins, 1910
*** Trathala flavoorbitalis (Cameron, 1907)

## Rilevanza economica

La specie Carposina sasakii rappresenta una seria avversità per meli e peschi in Giappone, in Cina e negli Stati Uniti d'America. Nella lotta biologica sono stati utilizzati, oltre ad alcuni dei già citati parassitoidi (vedi paragrafo), anche dei nematodi entomopatogeni quali Steinernema carpocapsae e Steinernema feltiae, già utilizzati per il controllo di altre avversità delle piante da frutto e ornamentali.
Sporadicamente sono stati anche riportati danni alle coltivazioni di mandorlo ad opera di Bondia comonana; le contromisure in questo caso hanno visto l'utilizzo di insetticidi appartenenti al gruppo dei carbammati, come ad esempio il Carbaryl (1-naftil-metilcarbamato).

## Distribuzione e habitat

Il taxon è cosmopolita, con una ricchezza in specie molto più consistente nelle ecozone indomalese ed australasiana; risulta assente solo nel Paleartico nordoccidentale (Scandinavia e isole britanniche); nell'Europa continentale è presente con un solo genere.
L'habitat è rappresentato da zone verdi, boschi e foreste, a partire dalle fasce temperate fino a quella tropicale.

## Tassonomia

Carposinidae Walsingham, 1897 - Trans. ent. Soc. Lond. 1897(1): 59 (indicato come "Carposinae") - genere tipo: Carposina Herrich-Schäffer, 1853 - Syst. Bearb. Schmett. 5: 10.
Si fa qui riferimento al genere tipo Carposina, determinato da Fletcher & Nye nel 1991. In precedenza, nel 1897, Walsingham aveva indicato impropriamente il genere Autogriphus.

### Generi

La famiglia conta 290 specie, riunite in 31 generi diffusi in tutti i continenti, esclusa l'Antartide; di questi, 18 sono presenti in Oceania, 15 in Asia, 5 in Africa, 3 in Nordamerica, 2 in Sudamerica e 2 in Europa (solo uno in Italia):
* Actenoptila Diakonoff, 1954 - Verh. Akad. Vet. Amst. (Afd. Natuurk.) (2) 49(4): 145 (3 specie; Nuova Guinea)
* Alexotypa Diakonoff, 1989 - Zool. Verh. Leiden 251: 35 (3 specie; Cina, Giappone e India)
* Anomoeosis Diakonoff, 1954 - Verh. Akad. Vet. Amst. (Afd. Natuurk.) (2) 49(4): 139 (4 specie; Nuova Guinea)
* Archostola Diakonoff, 1949 - Treubia 20: 40 (6 specie; Cina e Indonesia)
* Atoposea Davis, 1969 - Bull. U. S. natn. Mus. 289: 39 (1 specie; Colombia)
* Blipta Diakonoff, 1954 - Verh. Akad. Vet. Amst. (Afd. Natuurk.) (2) 49(4): 156 (2 specie; Nuova Guinea)
* Bondia Newman, 1856 - Trans Ent. Soc. Lond. (2)3: 289 (12 specie; Australia, Canada e Stati Uniti d'America)
* Camacostoma Diakonoff, 1954 - Verh. Akad. Vet. Amst. (Afd. Natuurk.) (2) 49(4): 136 (1 specie; Nuova Guinea)
* Campylarchis Diakonoff, 1968 - Bull. U. S. natn. Mus. 257: 100 (1 specie; Filippine)
* Carposina Herrich-Schäffer, 1853 - Schmett. Eur. 5: 10 (136 specie; cosmopolita) (genere tipo)
* Commatarcha Meyrick, 1935 - Exot. Micr. 4: 594 (8 specie; Pakistan, India, Cina, Giappone, Macedonia del Nord e Romania)
* Coscinoptycha Meyrick, 1881 - Proc. Linn. Soc. N. S. Wales 6(3): 700 (1 specie; Australia, Nuova Zelanda, Nuova Caledonia)
* Desiarchis Diakonoff, 1951 - Ark. Zool. (N. S.) 3: 69 (1 specie; Birmania)
* Epicopistis Turner, 1933 - Trans. roy. Soc. S. Austr. 57: 179 (1 specie; Australia)
* Glaphyrarcha Meyrick, 1938 - Trans. roy. Soc. N. Zeal. 67: 428 (1 specie; Nuova Zelanda)
* Heterogymna Meyrick, 1913 - Exot. Micr. 1: 73 (18 specie; India, Bhutan, Cina, Giappone, Malaysia, Indonesia, Filippine, Nuova Guinea e Vanuatu)
* Hystrichomorpha Diakonoff, 1954 - Verh. Akad. Vet. Amst. (Afd. Natuurk.) (2) 49(4): 159 (1 specie; Nuova Guinea)
* Meridarchis Zeller, 1867 - Stett. Ent. Zeit. 28: 407 (51 specie; Africa, Asia e Oceania)
* Mesodica Diakonoff, 1949 - Treubia 20: 41 (3 specie; India e Indonesia)
* Metacosmesis Diakonoff, 1949 - Treubia 20: 48 (5 specie; Arabia Saudita, Sri Lanka, Indonesia e Filippine)
* Metrogenes Meyrick, 1926 - Sarawak Mus. J. 3(9): 161 (1 specie; Malesia)
* Nosphidia Diakonoff, 1982 - Zool. Verh. Leiden 193: 104 (1 specie; Sri Lanka)
* Paramorpha Meyrick, 1881 - Proc. Linn. Soc. N. S. Wales 6: 696 (12 specie; Sri Lanka, Indonesia, Australia e Nuova Zelanda)
* Peragrarchis Diakonoff, 1959 - Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Ent. 8(3): 124 (6 specie; Riunione, India, Cina, Giappone, Nuova Guinea, Australia, Vanuatu)
* Peritrichocera Diakonoff, 1961 - Ann. Soc. ent. Fr. 130: 74 (2 specie; Riunione)
* Picrorrhyncha Meyrick, 1922 - Exot. Micr. 2: 550 (3 specie; India e Papua Nuova Guinea)
* Scopalostoma Diakonoff, 1957 - Mém. Inst. sci. Madag. (E) 8: 279 (2 specie; Riunione)
* Sosineura Meyrick, 1910 - Proc. Linn. Soc. N. S. Wales 35: 157 (1 specie; Australia)
* Spartoneura Diakonoff, 1954 - Verh. Akad. Vet. Amst. (Afd. Natuurk.) (2) 49(4): 134 (1 specie; Nuova Guinea)
* Tesuquea Klots, 1936 - Amer. Mus. Nov. 867: 4 (1 specie; Stati Uniti d'America)
* Xyloides Diakonoff, 1954 - Verh. Akad. Vet. Amst. (Afd. Natuurk.) (2) 49(4): 158 (1 specie; Nuova Guinea)

### Sinonimi

Non sono stati riportati sinonimi.

## Filogenesi

Qui sotto è mostrato un albero filogenetico ricavato da quello proposto da Kristensen nel 1999 (il nome utilizzato per la superfamiglia è ancora Copromorphoidea):
Di seguito viene invece riportato un albero filogenetico ricavato dallo studio di Heikkila et al. (2015), successivo al cambio di nome stabilito da Van Nieukerken et al. (2011):

## Alcune specie

* Carposina gracillima
* Carposina literata
* Carposina sanctimonea
* Carposina sasakii
* Carposina scirrhosella larva
* Carposina simulator

## Conservazione

Nessuna specie appartenente a questa famiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.