# Bothriocline

Bothriocline Oliv. ex Benth., 1873 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.

## Etimologia

Il nome scientifico del genere è stato definito per la prima volta dai botanici Daniel Oliver (1830-1916) e George Bentham (1800-1884) nella pubblicazione " Hooker's Icones Plantarum; or figures, with brief descriptive characters and remarks of new or rare plants. London" ( Hooker's Icon. Pl. 12: 30, t. 1133) del 1873 .

## Descrizione

Le specie di questo genere sono delle erbacee con cicli biologici annuali o perenni (quest'ultime spesso con germogli annuali da un portainnesto legnoso). Spesso sulla superficie di queste piante sono presenti peli semplici, peli asimmetrici a “T” e anche flagelliformi con peduncoli multicellulari.
Le foglie sono disposte in modo alterno, opposto o a spirale. Sono picciolate con la lamina intera a forma lanceolata; la base è cuneata e l'apice è acuto. Le venature normalmente sono pennate. I margini sono variamente seghettati. La superficie può essere pubescente. Le foglie sono aromatiche.
L'infiorescenza è formata da alcuni capolini peduncolati raccolti spesso in formazioni corimbose terminali o ascellari. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro a forma da emisferica a strettamente obconica-cilindrica composto da 25 - 50 squame (o brattee) disposte su 3 - 5 serie embricate che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori di tipo tubuloso. Le brattee dell'involucro, persistenti e con i margini più pallidi, a volte sono divise in esterne e interne (con quelle interne progressivamente più lunghe). Il ricettacolo, piano e alveolato, normalmente è sprovvisto di pagliette (ricettacolo nudo).
I fiori (da 3 a100) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e actinomorfi.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: la corolla è formata da un tubo cilindrico terminante con 5 stretti lobi. La corolla è ghiandolosa e glabra nei lobi. I colori sono porpora, malva, lilla, blu o bianco.
* Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere alla base sono arrotondate (o subacute); in genere sono prive di ghiandole. Il polline è del tipo tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro); con polline triporato la parte più esterna dell'esina è sollevata a forma di creste e depressioni (può essere anche non "lophato").
* Gineceo: lo stilo è filiforme con base priva di nodi oppure con larghi nodi o protuberanze e apice peloso. Gli stigmi dello stilo sono due lunghi e divergenti; sono sottili, pelosi e con apice acuto. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna (vicino alla base).
I frutti sono degli acheni brunastri con pappo. Gli acheni, con forme prismatiche o cilindriche, hanno 4 (8) vistose coste arrotondate (tra le coste sono presenti delle ghiandole). Sulla superficie degli acheni sono presenti dei tricomi oppure dei tubercoli; all'interno si può trovare del tessuto di tipo idioblasto e rafidi di tipo subquadrato da corti a elongati; non è presente il tessuto fitomelanina. Il pappo, caduco e di tipo coroniforme, è formato da setole leggermente piumose.

## Biologia

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo si trovano principalmente in Africa centrale.

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.

### Filogenesi

Le specie di questo gruppo appartengono alla sottotribù Erlangeinae descritta all'interno della tribù Vernonieae Cass. della sottofamiglia Vernonioideae Lindl.. Questa classificazione è stata ottenuta ultimamente con le analisi del DNA delle varie specie del gruppo. Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo. I generi di Erlangeinae appartengono al subclade relativo all'Africa tropicale e meridionale (l'altro subclade africano comprende anche specie delle Hawaii) frammisti ai generi di altre sottotribù; si tratta quindi di un clade non ancora ben risolto filogeneticamente.
La sottotribù, e quindi i suoi generi, si distingue per i seguenti caratteri:
   * le specie della sottotribù sono principalmente di origine Africana;
   * nella pubescenza sono presenti peli da asimmetrici a simmetrici a forma di "T";
   * alcune specie hanno delle foglie pennate divise in segmenti;
   * le infiorescenze in genere non sono sottese alla base da brattee fogliacee;
   * il polline varia da triporato a tricolporato;
   * gli acheni possono avere da 4 a 12 coste;
   * il pappo è cupoliforme.
In precedenza la tribù Vernonieae, e quindi la sottotribù di questo genere, era descritta all'interno della sottofamiglia Cichorioideae.
I caratteri distintivi per le specie di questo genere sono:
   * le brattee dell'involucro sono verdastre con margini sclerificati;
   * le foglie sono disposte in modo alterno, opposto o a spirale;
   * gli acheni sono provvisti di lunghe e ampie coste;
   * il polline è tricolporato ("lophato" oppure no).
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 40 (18, 20 e 36).

### Elenco delle specie

Questo genere ha 61 specie:
* Bothriocline aggregata (Hutch.) Wild & G.V.Pope
* Bothriocline amphicoma Wech.
* Bothriocline amplifolia (O.Hoffm. & Muschl.) M.G.Gilbert
* Bothriocline angolensis (Hiern) Wild & G.V.Pope
* Bothriocline argentea (O.Hoffm.) Wild & G.V.Pope
* Bothriocline atroviolacea Wech.
* Bothriocline attenuata (Muschl.) Lisowski
* Bothriocline auriculata (M.Taylor) C.Jeffrey
* Bothriocline bagshawei (S.Moore) C.Jeffrey
* Bothriocline bampsii Lisowski
* Bothriocline carrissoi Wech.
* Bothriocline concinna (S.Moore) Wech.
* Bothriocline congesta (M.Taylor) Wech.
* Bothriocline cuneifolia Lisowski
* Bothriocline emilioides C.Jeffrey
* Bothriocline ethulioides C.Jeffrey
* Bothriocline fruticosa (C.D.Adams) Lisowski ex D.J.N.Hind
* Bothriocline fusca (S.Moore) M.G.Gilbert
* Bothriocline glabrescens C.Jeffrey
* Bothriocline globosa (Robyns) C.Jeffrey
* Bothriocline glomerata (O.Hoffm. & Muschl.) C.Jeffrey
* Bothriocline grandicapitulata Lisowski
* Bothriocline hispida (S.Moore) Wild & G.V.Pope
* Bothriocline hoyoensis Lisowski
* Bothriocline huillensis (Hiern) Wild & G.V.Pope
* Bothriocline imatongensis (M.Taylor) C.Jeffrey
* Bothriocline inyangana N.E.Br.
* Bothriocline ituriensis Lisowski
* Bothriocline katangensis Lisowski
* Bothriocline kundelungensis Lisowski
* Bothriocline kungwensis C.Jeffrey
* Bothriocline laxa N.E.Br.
* Bothriocline leonardiana Lisowski
* Bothriocline longipes N.E.Br.
* Bothriocline malaissei Lisowski
* Bothriocline marungensis Lisowski
* Bothriocline mbalensis (Wild & G.V.Pope) C.Jeffrey
* Bothriocline microcephala (S.Moore) Wild & G.V.Pope
* Bothriocline milanjiensis (S.Moore) Wild & G.V.Pope
* Bothriocline monocephala (Hiern) Wild & G.V.Pope
* Bothriocline monticola (M.Taylor) Wech.
* Bothriocline moramballae O.Hoffm.
* Bothriocline muschleriana Wild & G.V.Pope
* Bothriocline nyiruensis C.Jeffrey
* Bothriocline nyungwensis Wech.
* Bothriocline pauciseta O.Hoffm.
* Bothriocline pauwelsii Lisowski
* Bothriocline pectinata (O.Hoffm.) Wild & G.V.Pope
* Bothriocline quercifolia C.Jeffrey
* Bothriocline ripensis (Hutch.) Wild & G.V.Pope
* Bothriocline ruwenzoriensis (S.Moore) C.Jeffrey
* Bothriocline schimperi Oliv. & Hiern ex Benth.
* Bothriocline sengensis (S.Moore) Wech.
* Bothriocline shagayuensis C.Jeffrey
* Bothriocline steetziana Wild & G.V.Pope
* Bothriocline subcordata (De Wild.) Wech.
* Bothriocline trifoliata (De Wild. & Muschl.) Wild & G.V.Pope
* Bothriocline ugandensis (S.Moore) M.G.Gilbert
* Bothriocline upembensis Lisowski
* Bothriocline virungae Wech.
* Bothriocline wittei Lisowski

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:
* Volkensia O.Hoffm.