# Trigonostylops wortmani

Trigonostylops è un genere estinto di mammiferi erbivori, appartenente agli astrapoteri. Visse tra il Paleocene superiore e l'Eocene superiore (circa 58 - 36 milioni di anni fa) e i suoi resti fossili sono stati ritrovati in Sudamerica.

## Descrizione

I resti fossili conosciuti di questo animale comprendono esclusivamente materiale cranico, ed è quindi difficile ipotizzarne l'aspetto generale. In ogni caso, è probabile che anche Trigonostylops possedesse, come tutti gli astrapoteri successivi, un corpo massiccio e allungato; si suppone che potesse raggiungere un metro - un metro e mezzo di lunghezza e che potesse pesare circa 20 - 40 chilogrammi. Il cranio era lungo circa 22 centimetri, era basso e allungato e munito di una cresta sagittale molto elevata. L'orbita era aperta posteriormente. Non era presente il canale infraorbitale, ma numerosi piccoli orifizi. L'apertura posteriore delle coane era separata in due da una linea mediana, risultato della fusione di un'apofisi dell'osso palatino e del presfenoide. Le stesse ossa palatali presentavano, nella regione posteriore, delle strutture particolari. La regione uditiva era molto differente da quella dei notoungulati e dei piroteri, con una grande bolla timpanica molto piatta. Al margine postero-interno di questa bolla esisteva una grande apertura il cui tetto era costituito dall'osso mastoideo. Non esisteva un sinus epitimpanico simile a quello dei notoungulati, ma solo una comunicazione con un sinus (non visibile esternamente) alloggiata nella regione anteriore dell'osso squamoso, che formava il punto di partenza dell'arcata zigomatica. Il meato uditivo, incompletamente ossificato, non era tubolare. Le ossa nasali, al contrario di quelle degli astrapoteri successivi, non erano particolarmente arretrate: è possibile che vi fosse un forte labbro muscoloso superiore, ma non una proboscide come in Astrapotherium. La mandibola era robusta e possedeva una lunga sinfisi cilindrica, mentre il condilo mandibolare era molto elevato.
La dentatura era quasi completa. Gli incisivi superiori erano assenti; quelli inferiori erano molto piccoli e avevano un solo lobo arrotondato. I canini superiori e inferiori erano sviluppati a formare forti zanne, con una radice profonda; la struttura dei canini, in particolare, richiamava molto quella dei canini degli astrapoteri successivi. I denti giugali, invece, erano piuttosto diversi da quelli di Astrapotherium: erano a corona bassa (brachidonti), e il primo premolare era molto piccolo. Il paracono e il metacono dei molari erano ben sviluppati, con una cresta che univa protocono e giunzione parastilo-paracono bassa ma ben definita. L'ipocono era a forma di tubercolo molto piccolo, al contrario dei notoungulati. Nei molari inferiori, il talonide era più grande del trigonide.

## Classificazione

Il genere Trigonostylops venne descritto per la prima volta da Florentino Ameghino nel 1897, sulla base di resti fossili ritrovati in terreni dell'Eocene inferiore in Patagonia (Argentina). Inizialmente noto per alcuni denti fossili, Trigonostylops è stato in seguito studiato grazie al ritrovamento di un cranio quasi completo appartenente alla specie tipo, Trigonostylops wortmani. Ameghino descrisse numerosissime specie appartenenti al genere Trigonostylops (tra cui T. columnifer, T. coryphodontoides, T. secundarius, T. germinalis), tutte basate si denti isolati e riconducibili effettivamente alla specie tipo. Nel 1899 Roth aveva descritto una mandibola come Staurodon gegenbauri, non riconoscendola come un esemplare di Trigonostylops. Al genere Trigonostylops sono stati attribuiti resti fossili frammentari provenienti da terreni più antichi (Paleocene superiore) del Brasile e dell'Argentina, così come da terreni eocenici del Perù e dell'Antartide; questi ultimi ritrovamenti, tuttavia, sono stati attribuiti con molti dubbi al genere Trigonostylops, anche se rappresentano senza dubbio astrapoteri arcaici. Una specie del Paleocene superiore del Brasile, Trigonostylops apthomasi, è stata in seguito ascritta a un genere a sé stante, Tetragonostylops.
Trigonostylops è un membro particolarmente arcaico degli astrapoteri, un gruppo di ungulati sudamericani ben distinti dai notoungulati e dai litopterni, dotati di un corpo voluminoso e di una dentaura caratteristica con forti canini e (solitamente) molari ingranditi. A causa delle sue caratteristiche primitive, Trigonostylops è stato a lungo considerato un membro di un gruppo a sé stante (Trigonostylopoidea). Successivi studi (MacPhee et al., 2021) hanno però determinato la sua appartenenza agli astrapoteri, benché in una branca separata dalla famiglia Astrapotheriidae, nota come Trigonostylopidae; alcuni studi indicherebbero che la famiglia Trigonostylopidae potrebbe essere parafiletica e includerebbe animali via via più derivati, ancestrali alla famiglia Astrapotheriidae (Vallejo-Pareja et al., 2015). Altri animali probabilmente simili erano il giù citato Tetragonostylops, Shecenia e Antarctodon dell'Antartide.
Di seguito è mostrato un cladogramma tratto dal lavoro di Vallejo-Pareja e colleghi (2015):

## Paleoecologia

Trigonostylops era probabilmente un animale erbivoro che si nutriva di vegetazione tenera; tuttavia, il cranio fornito di una grande cresta sagittale (e quindi di potenti muscoli masticatori) e la mandibola alta e forte indicherebbero che questo animale poteva forse nutrirsi anche di semi e vegetazione più dura. Gli incisivi superiori assenti e quelli inferiori estremamente ridotti indicano che la funzione tagliente era probabilmente svolta dai premolari e molari, come negli odierni iraci. Questi ultimi sono inoltre dotati di incisivi superiori a forma di zanne, morfologicamente simili ai canini superiori di Trigonostylops. Nel corso dell'Eocene superiore si svilupparono altri astrapoteri dotati di caratteristiche differenti e più evoluti, come Astraponotus, che finirono per soppiantare gli arcaici trigonostilopidi.