# Lichene

I licheni sono organismi simbionti derivanti dall'associazione di due individui: un organismo autotrofo - un cianobatterio o un'alga (per lo più una clorofita) - e uno eterotrofo, un fungo, in genere un ascomicete o un basidiomicete. Sono caratterizzati da un tallo e vengono classificati basandosi sulla tassonomia della specie fungina (nelle classificazioni precedenti facevano parte delle crittogame). I due simbionti convivono traendo reciproco vantaggio: il fungo, eterotrofo, sopravvive grazie ai composti organici prodotti dalla fotosintesi del cianobatterio o dell'alga, mentre quest'ultima riceve in cambio protezione, sali minerali ed acqua. L'evoluzione della lichenizzazione è probabilmente molto antica e non è avvenuta da un gruppo monofiletico di funghi lichenizzati. La lichenizzazione si è evoluta indipendentemente in numerosi gruppi, ipotesi avallata anche dai recenti studi molecolari. La vera natura simbiotica fu riconosciuta solo nel 1867 da Simon Schwendener.

## Etimologia

Il nome lichene dal greco λειχήν (leichén), dalla radice di λείχω (leicho), cioè "lambisco", per la struttura appianata del tallo.

## Micobionte

Il micobionte è il simbionte fungino. Circa il 25% di tutti i funghi è lichenizzato ed in particolare:
* Ascomycotina: 46% degli Ascomycotina (13.250 spp.) sono lichenizzati, 98% dei funghi lichenizzanti sono ascomiceti
* Basidiomycotina: 0,3% dei Basidiomycotina (50 spp.) sono lichenizzati, 0,4% dei funghi lichenizzanti sono basidiomiceti
* Deuteromycotina: 1,2% dei Deuteromycotina (200 spp.) sono lichenizzati, 1,6% dei funghi lichenizzanti sono deuteromiceti
L'85% dei micobionti sono in simbiosi con alghe verdi, il 10% con cianobatteri e il 3-4% contemporaneamente con entrambi.
Il 55% dei funghi lichenizzanti forma talli omeomeri, il 20% forma talli placoidi o squamulosi e il 25% forma talli fogliosi o fruticosi (talli eteromeri).

## Fotobionte

Il fotobionte è il simbionte fotosintetico (cianobatterio o alga).
Se ne conoscono circa 200 specie, la maggior parte delle quali sono delle clorofite, sia specie unicellulari sia filamentose, così suddivise:
* Charophyceae: 1 genere
* Prestiannus: 11 generi
* Chlorophyceae: 10 generi, 1 ordine
* Ulvophyceae: 11 generi, 5 ordini
* Xanthophyta: 1 specie
* Phaeophyta: 1 specie
* Cyanobacteria: unicellulari o colonie filamentose (13 generi, 4 ordini)
I licheni che hanno come simbionte fotosintetico un cianobatterio assumono colore e consistenza particolari e possono essere definiti nel complesso "cianolicheni".
L'unione simbiotica non è sempre specie specifica: esperimenti in vitro hanno dimostrato che un singolo micobionte (Cladonia cristatella) risintetizza con 13 specie di Trebouxia isolate [Ahmadjian, 1977].

## Morfologia

Il tallo lichenico, sulla base della forma e delle modalità di adesione al substrato, può assumere differenti morfologie:
* crostoso, è un tallo appiattito e strettamente aderente al substrato. La superficie può essere continua, polverosa o divisa in aree poligonali, dette areole
* foglioso, in cui il tallo è costituito da lamine che crescono in direzione parallela rispetto al substrato. Sono ancorati al substrato mediante piccoli fasci di ife dette rizine.
* fruticoso, in cui il tallo si sviluppa in verticale rispetto al substrato e tende a ramificarsi in varie direzioni. L'adesione al substrato è limitata alla sola porzione basale.
* composto, in cui il tallo è in parte parallelo al substrato e in parte si sviluppa in modo perpendicolare rispetto al substrato. Alcuni autori lo definiscono un'unione di un tallo fruticoso con uno crostoso o foglioso.
* Cladonia portentosa lichene composto
* Parmelia, Lichene foglioso
* Rhizocarpon geographicum, lichene crostoso epilitico
* Usnea, lichene fruticoso
* Evernia prunastri, lichene fruticoso
In sezione trasversale in un lichene eteromero si possono osservare le seguenti parti:
* Cortex superiore: è costituita da un fitto intreccio di ife con funzione protettiva.
* Strato algale: è posizionato sotto il cortex, le ife formano un reticolo più lasso, nel quale trovano spazio le cellule del simbionte fotosintetico.
* Medulla: è caratterizzata da una struttura di ife molto lassa, dove si concentra l'acqua proveniente dall'esterno.
* Cortex inferiore: non sempre presente, è costituita da un fitto intreccio di ife.
I licheni si diffondono sia attraverso la riproduzione sessuata (disseminazione di spore che coinvolge il solo fungo) sia attraverso la riproduzione vegetativa.

## Metabolismo

I licheni possono sintetizzare prodotti del metabolismo secondario definiti nel loro complesso sostanze licheniche ed accumulati spesso in forma cristallina sulle ife.
Queste sostanze presentano molti ruoli adattativi per la sussistenza della simbiosi lichenica tra cui:
Aspetti funzionali
* mineralizzazione del substrato
* regolazione metabolica
* protezione superficiale
* facilitazione dei meccanismi di trasporto intratallini
Aspetti protettivi
* funzioni antibiotiche ed allelopatiche
* fotoprotezione
* paleotolleranza
Inoltre le sostanze licheniche rivestono un ruolo anche al di fuori della simbiosi con utilizzi anche sfruttati dall'uomo, come ad esempio:
* coloranti tessili
* usi alimentari
* cosmetici
* antimicrobici
* antivirali
* antifungini
* antimutageni e antitumorali

## Fossili

La Winfrenatia reticulata (cianolichene) ritrovata nelle selci renane del primo Devoniano (specie coeva dei più antichi e conosciuti funghi micorrizici arbuscolari) apre nuovi orizzonti negli studi paleomicologici.

## Usi

* I licheni vennero utilizzati da quasi tutte le popolazioni dell'antichità soprattutto come risorsa d'emergenza in caso di carestia (es. succedanei della farina di cereali).
* I licheni vengono anche impiegati come additivi nell'industria profumiera e cosmetica.

## Generi di licheni

I funghi lichenizzati (licheni) comprendono moltissimi generi, tra i quali:
* Cetraria
* Caloplaca
* Evernia
* Lecanora
* Parmelia
* Sticta
* Umbilicaria
* Usnea

## Licheni come campionatori di inquinanti persistenti

I licheni sono ottimi indicatori ambientali: grazie alle loro capacità di assorbimento, sono in grado di accumulare una grande quantità di metalli dispersi nell'aria. La concentrazione di questi metalli viene determinata analizzando i talli dei licheni. Il principale metodo di accumulo dei licheni si basa su bioassorbimento: lo ione metallico interagisce con gruppi metalloleganti presenti sulle pareti cellulari o all'interno della matrice stessa dei licheni.
Alcuni licheni hanno un rateo di crescita molto stabile e fisso nel tempo, quindi è possibile utilizzare la dimensione di un lichene cresciuto su una roccia, per stimare da quanti anni quella roccia è stata esposta all'ambiente subaereo, per esempio quando i ghiacciai si ritirano.

## Mitologia

Nella mitologia alpina, e in particolare trentina, il lichene è la barba del Salvanel, un folletto che vive nelle foreste.

## Nella cultura popolare

Nel romanzo L'abitatore (1959), i personaggi, una volta atterrati su Marte, devono difendersi da una massa di licheni dotati di Intelligenza collettiva che cercano di ucciderli.