# Xylorhiza

Xylorhiza Nutt., 1840 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (North American lineage) e sottotribù Machaerantherinae.

## Etimologia

Il nome del genere deriva da due parole greche: "xylon" (= legno) e "rhiza" (= radice).
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Thomas Nuttall (1786-1859) nella pubblicazione " Transactions of the American Philosophical Society Held at Philadelphia for Promoting useful Knowledge. Philadelphia" ( Trans. Amer. Philos. Soc. ser. 2. 7: 297) del 1840.

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo genere hanno un ciclo biologico perenne con un habitus sub-arbustivo a fioritura primaverile. La superficie può essere da glabra a villosa o tomentosa, talvolta con ghiandole stipitate.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Gli steli sono spesso bianchi (corteccia chiara). Le radici sono legnose e ramificate; i caudici sono persistenti. Altezza media: 10 - 80 cm.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato e sono sessili (o sub-picciolate). La lamina è intera con forme da lineari a lanceolate o oblanceolate o oblunghe; hanno una nervatura; i margini sono da interi a spinosi-dentati. La pagina fogliare può essere glabra oppure da scarsamente tomentosa a villosa, talvolta stipitato-ghiandolare.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose (capolini solitari). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato (nudo) di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate, composto da 25 - 45 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con forme strettamente lanceolate, carenate (un nervo centrale) e a consistenza erbacea (la base è bianca e indurita con apici verdi), sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 3 - 6 serie. Il ricettacolo (senza pagliette) bucherellato a protezione della base dei fiori ha delle forme piatte. Dimensione degli involucri: 7 - 20 x 12 - 40 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
   * fiori del raggio (esterni): da 12 a 60 per capolino, sono femminili e sono disposti su 1 - 2 serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
   * fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 30 a 140) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla:
   * fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa, mentre all'apice è ligulata e contorta; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, porpora o blu;
   * fiori del disco: la forma è snellamente tubulare e bruscamente divaricata in 5 lobi (i lembi sono strettamente imbutiformi); i lobi, patenti-eretti, hanno una forma ovato-deltata; il colore è giallo.
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma lanceolata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo: il corpo (brunastro), talvolta compresso, con 4 nervature longitudinali, ha la forma da lineare-fusiforme a ovata e superficie sericea. Le setole del pappo (da 30 a 45) sono semplici, disposte su 2 – 3 serie e graduate in altezza (tendono ad essere appiattite almeno alla base).

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in America del Nord.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:
* Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
* Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
* Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
* Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
* North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
Il genere Xylorhiza (insieme alla sottotribù Machaerantherinae) è incluso nel lignaggio "North American lineage". Attualmente la sottotribù è suddivisa in 5 gruppi informali: Basal grade - Machaeranthera group - Haplopappus group - Xanthocephalum group - Lessingia group. Questo genere si trova nel "Machaeranthera group" e insieme ai generi Leucosyris e Dieteria formano un gruppo affine e abbastanza "basale" rispetto al nucleo della sottotribù.
In precedenti trattazioni le specie di questo genere erano descritte all'interno della sect. Xylorhiza (Nuttall) Cronquist & D. D. Keck del genere Machaeranthera. Xylorhiza è stato riconosciuto come un genere distinto da Machaeranthera per i seguenti caratteri: portamento erbaceo perenne, di tipo subarbustivo con grandi fittoni e caudici legnosi, ramificati e persistenti; infiorescenze formate da grandi e singoli capolini; brattee con forme allungate e con apici eretti o allargati; fiori del raggio bianchi o bluastri; acheni di grandi dimensioni; e infine fioritura primaverile. Anche il numero cromosomico di base di Xylorhiza (x = 6) contrasta con quello di Machaeranthera (x = 4 o 5).
I caratteri distintivi del genere sono:
   * le piante hanno un habitus sub-arbustivo a fioritura primaverile;
   * i capolini (solitari) sono alti da 13 a 19 mm;
   * la lamina dei fiori del raggio è lunga 15 – 30 mm.
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 12.

### Elenco delle specie

Questo genere ha 10 specie:
* Xylorhiza cognata (H.M.Hall) T.J.Watson
* Xylorhiza confertifolia (Cronquist) T.J.Watson
* Xylorhiza cronquistii S.L.Welsh & N.D.Atwood
* Xylorhiza frutescens Greene
* Xylorhiza glabriuscula Nutt.
* Xylorhiza linearifolia (T.J.Watson) G.L.Nesom
* Xylorhiza orcuttii Greene
* Xylorhiza tortifolia Greene
* Xylorhiza venusta A.Heller
* Xylorhiza wrightii Greene
Il genere è diviso i due sezioni:
   * sect. Xylorhiza: con portamento subarbustivo o erbaceo perenne.
   * sect. Californica T. J. Watson: con portamento arbustivo.