# Stratiotosuchus

Stratiotosuchus (il cui nome significa "coccodrillo soldato") è un genere estinto di mesoeucrocodylo baurusuchide vissuto nel Cretaceo superiore, circa 70 milioni di anni fa (Campaniano-Maastrichtiano), in quella che oggi è la Formazione Adamantina, in Brasile. Il genere contiene una singola specie, ossia S. maxhechti, i cui fossili furono ritrovati negli anni '80, ma descritti solo nel 2001. Come gli altri baurusuchidi, Stratiotosuchus era un iperpredatore, e probabilmente occupavano le stesse nicchie ecologiche dei dinosauri teropodi, dove quest'ultimi erano assenti.

## Descrizione

Stratiotosuchus era un animale di modeste dimensioni che poteva raggiungere un massimo di 4 metri (13 piedi) di lunghezza, rendendolo all'incirca delle stesse dimensioni di Baurusuchus. Il cranio è profondo, compresso lateralmente e lungo circa 47 centimetri (19 pollici). I denti sono zifodonti, il che significa che sono compressi lateralmente, curvi e dentellati. Come gli altri baurusuchidi, Stratiotosuchus ha un numero ridotto di denti: tre nella premascella e cinque nella mascella. Quando le fauci si chiudevano, i denti della mascella si sovrapponevano a quelli della mandibola. Stratiotosuchus presenta un grande dente caniniforme sulla premascella e diversi grandi denti mascellari dietro di esso. Nella mandibola, il quarto era allargato e mostrava la forma di un canino, ben visibile quando le fauci dell'animale erano chiuse.

### Postura

A differenza di molti coccodrilli, Stratiotosuchus camminava con le zampe dritte sotto il corpo. A differenza dell'andatura "a gambe larghe" dei coccodrilli moderni, si ritiene che Stratiotosuchus fosse completamente eretto. Il passaggio da una postura quadrupede degli antenati di Stratiotosuchus a una postura eretta ed elevata comportava una significativa trasformazione di arti, fianchi e spalle.
Sono presenti grandi creste sull'acetabolo, stabilizzando l'anca in quella che è nota come posizione eretta colonnare (la cresta acetabolare si trova sopra il femore a formare un pilastro). L'ischio, che si estende all'indietro dal fianco, presenta una grande proiezione, che in vita rappresentava un forte sito d'attacco per il muscolo pubo-cerotibiale. Il puboischiotibialis è presente anche nei coccodrilli viventi ed è usato principalmente per tenere le gambe dritte in quella che è nota come camminata alta, nella quale questi animali tengono le gambe sotto di loro mentre camminano. Il puboischiotibialis è molto debole nei coccodrilli viventi, quindi non possono sostenere una camminata alta per molto tempo. Al contrario, Stratiotosuchus doveva avere un pubechiotibialis molto forte, permettendogli di mantenere una posizione eretta permanente.
Stratiotosuchus possiede anche un femore relativamente dritto; mentre l'osso è un po' 'attorcigliato lungo la sua lunghezza, il grado di torsione non è alto come quello di altri crocodiliformi. La forma del femore è più simile a quella dei rauisuchidi e dei poposauridi, che furono i primi parenti dei coccodrilli noti per avere sviluppato un'andatura bipede. Il femore condivide anche somiglianze con quelli dei primi dinosauri teropodi, che erano completamente bipedi. Se confrontato con i coccodrilli, la parte superiore del femore di Stratiotosuchus viene ruotata verso la parte anteriore, in modo che la testa del femore sia volto indietro piuttosto che medialmente verso l'interno. Questa posizione limita il movimento degli arti posteriori lungo un asse avanti-indietro o parasagittale. I muscoli che si attaccano al lato della gamba nei coccodrilli si sarebbero attaccati alla parte posteriore della gamba in Stratiotosuchus, consentendo una potente estensione all'indietro della zampa posteriore.
L'articolazione del braccio è rivolta all'indietro e verso il basso da un osso nella cintura scapolare chiamato coracoide, suggerendo che anche le braccia venissero tenute sotto il corpo. La grande superficie articolare sulla testa dell'omero implica che le braccia avessero un'ampia gamma di movimenti, ma limitate ad un asse parasagittale. La cresta deltopettorale sulla parte anteriore dell'omero avrebbe ancorato i muscoli delle braccia per portare il braccio in avanti mentre l'animale camminava. I moderni coccodrilli hanno anche una cresta deltopettorale, ma sono posizionati lateralmente e sono ancorati ai muscoli che tirano le braccia verso i lati, non in avanti. Il muscolo che si ritiene abbia facilitato il movimento in avanti in Stratiotosuchus è chiamato deltoideus clavicularis; è presente anche nei moderni coccodrilli, che lo usano per camminare eretti per brevi periodi.
Altre caratteristiche che suggeriscono una postura eretta sono i metacarpi strettamente raggruppati che formano mani strette ben adattate per camminare e una tuberosità calcaneare proiettata all'indietro nella caviglia, che si sarebbe attaccata ai muscoli che fissavano l'arto inferiore in un asse parasagittale. Una tuberosità calcaneale proiettata all'indietro è presente nella maggior parte dei primi parenti dei coccodrilli, compresi quelli che si pensa avessero andature tentacolari, ma i coccodrilli moderni hanno più tuberosità proiettate lateralmente che impediscono un orientamento parasagittale del piede.

## Classificazione

Stratiotosuchus fa parte della famiglia Baurusuchidae, a cui è stato assegnato quando venne descritto per la prima volta nel 1988. Nel 2004, i Baurusuchidae furono definiti come "l'antenato comune più recente di Baurusuchus e Stratiotosuchus e di tutti i suoi discendenti"; quindi, la definizione di Baurusuchidae si basa sull'inclusione di Stratiotosuchus. Stratiotosuchus e Baurusuchus appartengono entrambi ad una grande clade chiamato Metasuchia, che comprende coccodrilli viventi e molti parenti estinti, estendendosi al Giurassico. Tuttavia, la posizione esatta di Stratiotosuchus e Baurusuchus in Metasuchia è ancora incerta. Di seguito sono riportate diverse possibilità ipotizzate in varie analisi filogenetiche:
* Baurusuchidae è raggruppato con la famiglia Sebecidae in un clade chiamato Sebecosuchia;
* I sebeciti sono più vicini a Neosuchia (il gruppo che include i moderni coccodrilli), mentre i baurusuchidi sono o metasuchi basali o profondamente annidati all'interno di Notosuchia, un grande clade di metasuchi estinti;
* I Baurusuchidae sono polifiletici, con Stratiotosuchus e Baurusuchus posizionati come metasuchi basali mentre altri baurusuchidi sono collocati all'interno del clade Sebecia insieme a sebecidi. Questo rende anche Sebecosuchia polifiletica;
Montefeltro et al. (2011) trovarono il supporto per i baurusuchidi come notosuchi avanzati e divisero la famiglia in due sottofamiglie, Baurusuchinae e Pissarrachampsinae. Stratiotosuchus apparteneva ai Baurusuchinae insieme a Baurusuchus. Di seguito è riportato il cladogramma di Montefeltro et al. (2011):
Un'altra analisi filogenetica sui baurusuchidi è stata condotta da Riff & Kellner (2011). La loro analisi collocò Stratiotosuchus e Baurusuchus nel profondo di Notosuchia, come il sister taxon della famiglia Sphagesauridae. Di seguito è riportato il cladogramma di questo studio:

## Storia della scoperta

Il primo esemplare fossile conosciuto di Stratiotosuchus rappresenta uno scheletro quasi completo, catalogato come DGM 1477-R. L'esemplare fu rinvenuto dal paleontologo José Martin Suárez nella città di Irapuru nello stato di San Paolo, Brasile, nel 1988. Questo scheletro e tutti gli altri esemplari di Stratiotosuchus provengono dalla Formazione Adamantina, solitamente datata al Turoniano-Santoniano (circa 85 milioni di anni) o Campaniano-Maastrichtiano (circa 70 milioni di anni). L'esemplare DGM 1477-R include un cranio quasi completo, una mandibola parziale, colonna vertebrale e ossa degli arti. Lo scheletro era identificato come quello di un baurusuchide, strettamente correlato ma distinto da Baurusuchus pachechoi, noto dal 1945. Stratiotosuchus maxhechti venne nominato nel 2001 sulla base di questo scheletro, designato come l'olotipo della specie. Il nome generico, Stratiotosuchus, significa "coccodrillo soldato" in greco antico, mentre il nome specifico, maxhechti, è in onore del paleontologo Max Knobler Hetch (1925-2002).
Un'ulteriore preparazione dell'esemplare DGM 1477-R ha rivelato che due individui erano presenti nello stesso blocco di arenaria, come indicato da due ossa supplementari delle gambe, un frammento in più dell'anca e alcuni metatarsi. Queste ossa hanno le stesse dimensioni delle ossa dell'olotipo, suggerendo che il secondo individuo fosse delle stesse dimensioni dell'esemplare olotipo.

## Paleobiologia
### Paleoambiente

Sulla base dei tipi di depositi presenti all'interno della Formazione Adamantina, Stratiotosuchus molto probabilmente viveva all'interno di un sistema fluviale, che conteneva piccoli laghi periodici.

### Somiglianze con i dinosauri teropodi

Con una postura completamente eretta, Stratiotosuchus presenta numerose caratteristiche convergenti con dinosauri teropodi, che sono completamente bipedi. In Stratiotosuchus, una regione grossolanamente affiorata nella parte superiore del femore è analoga al trocantere accessorio comune ai teropodi tetanuri. Si pensa che queste proiezioni abbiano ancorato lo stesso muscolo, chiamato il puboischiofemoralis internus pars dorsalis. Una cresta sul bordo anteriore della tibia è simile a quella vista nei primi dinosauri teropodi. La superficie articolare della tibia che si attacca al femore viene compressa lateralmente, che è diversa dalla superficie più circolare nei coccodrilli viventi e più simile a quella di un dinosauro teropode. Sul fianco di Stratiotosuchus, una depressione sull'ileo è convergente con la fossa brevis dei dinosauri, e il piccolo dosso che fissa il muscolo puboischiotibialis è convergente con l'otturatore tubercolare dei teropodi maniraptoriformi.
Insieme alle somiglianze anatomiche, si ritiene che Stratiotosuchus e altri baurusuchidi avessero stili di vita molto simili a quelli dei dinosauri teropodi. Sebbene siano noti molti altri piccoli coccodrilli carnivori all'interno della Formazione Adamantina, si ritiene che Stratiotosuchus e Baurusuchus siano stati gli unici grandi carnivori dell'ecosistema Adamantina. Decenni di esplorazione paleontologica in questi giacimenti hanno portato alla luce solo alcune ossa di dinosauri teropodi, quindi sembra che i baurusuchidi come lo Stratiotosuchus occupassero la nicchia dei superpredatori, data l'assenza di grandi teropodi carnivori. Anche nel deposito Cretaceo nelle vicinanze, in Argentina chiamato il Gruppo Neuquéncontiene, presenta alcuni baurusuchidi, ma questi esemplari sono molto più piccoli di Stratiotosuchus ed erano probabilmente in competizione con l'ampia gamma di dinosauri teropodi noti da questi depositi. In assenza di grandi teropodi, carnivori come Stratiotosuchus potevano nutrirsi dei grandi titanosauri erbivori, tra cui Adamantisaurus, Aeolosaurus, Gondwanatitan e Maxakalisaurus.
Gli pseudosuchi come rauisuchidi e poposauridi, che assomigliavano in modo superficiale a Stratiotosuchus erano i migliori predatori del periodo Triassico, fino a quando furono decimati dall'evento di estinzione del Triassico-Giurassico e rimpiazzati dai grandi teropodi. L'apparizione di Stratiotosuchus e altri baurusuchidi segna un breve recupero di questa posizione durante il tardo Cretaceo.