# Thalassotitan

Thalassotitan (il cui nome significa "titano dei mari") è un genere estinto di rettile marino di grandi dimensioni appartenente alla famiglia dei mosasauri vissuto nel Cretaceo superiore, circa 67–66 milioni di anni fa (Maastrichtiano), nell'attuale Marocco. Il genere contiene una singola specie, la specie tipo T. atrox, descritta nel 2022 da fossili scoperti nel bacino di Ouled Abdoun, dove sono stati ritrovati i fossili di molti altri mosasauri. L'animale fu assegnato alla tribù Prognathodontini insieme ad altri mosasauri come Prognathodon e Gnathomortis. I prognatodontini sono distinti dagli altri mosasauri per le loro mascelle massicce e i denti robusti.
Questo genere mostra definitivamente che diversi mosasauri si sono evoluti per occupare la nicchia di superpredatori degli oceani del Cretaceo superiore, nicchia oggi occupata da squali e orche. La forte usura sui denti e i fossili trovati nelle vicinanze dell'olotipo, usurati dagli acidi dovuti alla digestione parziale suggeriscono che questo mosasauro avesse una dieta composta da altre specie di mosasauri più piccoli, plesiosauri, grandi pesci e tartarughe marine.
Il nome del genere Thalassotitan è una combinazione delle parole greco antico θάλασσα/thálassa ovvero "mare" e τιτάν/tītā́n ossia "gigante" o "titano", in riferimento alle grandi dimensioni di questo mosasauro. L'epiteto specifico, atrox, è una parola latina che si traduce in "crudele" o "spietato", la quale fa riferimento alla posizione trofica della specie come superpredatore e alla frequenza di segni di morsi intraspecifici sui fossili.

## Descrizione

Thalassotitan è uno dei mosasauri più grandi conosciuti. Il suo cranio da solo misurava fino a 1,3 metri di lunghezza, corrispondente a una lunghezza corporea totale di 9–10 metri.

### Cranio

Come tutti i prognathodontini, il cranio di Thalassotitan è smussato e robusto. La premascella, l'osso che porta la punta del cranio, è molto corta se vista lateralmente ma larga e convessa in vista dorsale. Il corpo della premascella contiene numerose fosse chiamate forami neurovascolari, che si ritiene ospitassero i nervi tattili, che avrebbero permesso all'animale di esplorare l'ambiente circostante con il tatto. La barra interna, una lunga estensione della premascella che arriva fino all'osso frontale, è ampia poiché passa tra la mascella (l'osso mascellare superiore che ospita i denti principali) e le narici esterne (le aperture che ospitano le narici) ma si restringe in una asta sottile a contatto con il frontale. Tra le mascelle, la barra interna forma una chiglia distinta, bassa e corta. La mascella è corta, robusta e profonda, mentre la sua superficie è piatta ad eccezione di una cresta bassa e ampia appena sopra i denti.
I fori neurovascolari delimitano questo margine, aumentando di dimensioni man mano che progrediscono verso la parte posteriore del cranio. La struttura della superficie della mascella è ruvida, particolarmente evidente negli individui più grandi, a causa di una rete di solchi venati che ospitano i vasi sanguigni. Le narici esterne si estendono da e sopra il quarto e il dodicesimo dente mascellare. L'osso giugale, che si trova appena sotto l'occhio, è largo e robusto. L'osso frontale è corto e largo, a forma quasi di triangolo isoscele, con grandi fori neurovascolari al centro. Il foro pineale, che contiene l'occhio parietale, è piccolo e lungo. Le finestre sopratemporali, grandi aperture tra gli occhi e l'estremità posteriore del cranio, occupano quasi un quarto dell'intera lunghezza del cranio e sono alquanto triangolari. Il dentario, l'osso portatore dei denti della mandibola, è corto, largo, robusto e ricurvo, concavo verso le mascelle. Molte ossa della mascella sono strettamente suturate insieme; le sue due ossa portanti i denti, la premascella e la mascella, erano collegate tramite giunti ad incastro contenenti un'insolita serie di flange e scanalature mentre una serie interdigitata di articolazioni fissavano la mascella e l'osso prefrontale.

### Denti

I denti di Thalassotitan sono di forma approssimativamente conica, leggermente ricurvi, di grandi dimensioni e di corporatura robusta. Sono molto simili ai denti di P. saturator tranne che sono leggermente più corti e tozzi. Le corone dei denti sono leggermente rigonfie attorno alla base vicino alla radice, ma non formano una circonferenza rotonda. Le superfici delle corone sono generalmente lisce ma a volte possono presentare deboli creste a seconda della variazione individuale o ontogenetica. Lo smalto sulla punta contiene creste venose e protuberanze grossolane. I bordi da taglio sono ben sviluppati e finemente seghettati. Ogni dente ha due bordi da taglio, ma la loro posizione differisce a seconda della posizione del dente nelle fauci. Verso la parte anteriore della mascella, i bordi da taglio rivolti in avanti sono più pronunciati rispetto ai bordi ridotti rivolti all'indietro. Al centro e vicino all'estremità della mascella, entrambi i bordi hanno lo stesso sviluppo e sono diametralmente opposti l'uno all'altro. Alla fine della mascella, i bordi rivolti all'indietro diventano più pronunciati. Le radici dei denti sono massicce e a forma di botte. All'interno delle radici si formano fosse profonde dalle quali si formano nuovi denti sostitutivi.
Come tutti i mosasauri, Thalassotitan aveva quattro tipi di denti, corrispondenti alle ossa mascellari su cui si trovano. Sulla mascella superiore c'erano i denti premascellari, i denti mascellari e i denti pterigoidi (situati separatamente dalla linea mascellare principale vicino alla parte posteriore del cranio); mentre sulla mandibola erano presenti solo i denti del dentario. Su ciascuna fila della mascella (dalla parte anteriore a quella posteriore), l'animale presentava: due denti premascellari, dodici denti mascellari, almeno sei denti pterigoidi (gli pterigoidi non sono completamente conservati) e quattordici denti dentari. I denti dentari sono generalmente più piatti lateralmente rispetto ai denti mascellari. La dentizione è eterodonte, il che significa che la forma e le dimensioni dei denti cambia lungo la mascella. I primi quattro o cinque denti sono alti, stretti e leggermente ricurvi, divenendo più tozzi, eretti e robusti intorno alla metà della mascella, divenendo poi più corti (tanto larghi quanto alti), uncinati e piatti lateralmente. I denti pterigoidi sono fortemente uncinati ma sono anche grandi e robusti, prossimi alle dimensioni dei denti della mascella principale.

### Scheletro

Lo scheletro postcraniale di Thalassotitan non è completamente noto, e sono stati ritrovati solo fossili che rappresentano poco più della metà anteriore del corpo. La forma generale delle vertebre è tipica dei mosasaurini. Sono proceli, il che significa che il lato anteriore è profondamente a coppa concava e il lato posteriore è rigonfio o convesso. Le vertebre cervicali sono leggermente più larghe che lunghe. Il suo atlante contiene archi neurali rettangolari o triangolari; nella parte superiore della vertebra è presente anche un altro unico arco neurale alto. Le superfici articolari, che si attaccano alla cartilagine che collega insieme le vertebre, sono inizialmente a forma di cuore ma diventano arrotondate nelle cervicali più posteriori. Le vertebre dorsali sono leggermente più lunghe che larghe con alti archi neurali, superfici articolari arrotondate e grandi processi trasversali rettangolari. Le costole sono corte e robuste.
La cintura pettorale è robusta e molto simile a quella di P. overtoni e Mosasaurus conodon, anche se di forma più quadrata rispetto a quest'ultimo. Le due ossa che compongono la cintura pettorale, la scapola e la coracoide, hanno dimensioni simili. Sono in stretto contatto tra loro, ma il loro punto di contatto è comunque più largo della fossa glenoidea. La scapola ha la forma di un quadrato, essendo lunga quanto larga. Manca di un collo scapolare definito ma si espande dalla parte anteriore a quella posteriore, formando una lama convessa a ventaglio. Anche la coracoide è piuttosto squadrata e priva di collo ben definito. I suoi margini sono debolmente concavi davanti e dietro ma molto convessi nella parte inferiore.
Gli arti anteriori formavano lunghe pagaie che somigliano a quelle presenti nei mosasauri mosasaurini come Mosasaurus e Plotosaurus, ma più primitivi nel possedere poche falangi ma più lunghe. L'omero è molto tozzo e somiglia a quello di P. overtoni tranne che per l'espansione del condilo glenoideo oltre il processo postglenoideo. Il radio ha una forma insolita per un mosasauro. È grande quanto l'omero e molto più grande dell'ulna e assume una forma a mezzaluna o subrettangolare, a differenza dei radi più piccoli a forma di clessidra tipici dei mosasauri.

## Classificazione

Thalassotitan è un membro della tribù Prognathodontini, della sottofamiglia Mosasaurinae, con altri membri tra cui Prognathodon e Gnathomortis. Morfologicamente, è molto simile ai mosasauri giganti P. currii e P. saturator e un'analisi filogenetica di Longrich et al. (2022) hanno recuperato Thalassotitan in un clade tra i due. Ciò crea una relazione parafiletica innaturale che riflette un problema più ampio con il genere Prognathodon nel suo insieme. Diversi studi negli ultimi dieci anni hanno rilevato che il genere Prognathodon in generale non è monofiletico e necessita di revisione. Longrich et al. (2022) hanno suggerito che tale revisione potrebbe includere un'espansione del genere Thalassotitan per includere le specie P. currii e P. saturator. Tuttavia, a causa di un alto grado di evoluzione convergente nei tratti che determinano le relazioni tra molti mosasauri (specialmente tra i prognathodontini), i risultati filogenetici tra ciascuno studio sono raramente coerenti, mistificando esattamente quale specie debba essere rivista per stabilizzare il gruppo. Ad esempio, alcuni studi hanno recuperato P. currii e P. saturator come specie filogeneticamente non correlate poiché ricadono al di fuori di un Prognathodon monofiletico, mentre altri studi producono posizionamenti variabili per la specie tipo P. solvayi come al di fuori di un clade monofiletico di P. currii-P. saturator, a sostegno degli studi di Longrich et al. (2022) o al suo interno, il che in teoria invaliderebbe il nome Thalassotitan come sinonimo junior in base al principio di priorità.
Il seguente cladogramma è modificato dagli studi di Longrich et al. (2022):

## Paleoecologia

I depositi di fosfato marocchini hanno rivelato un ambiente estremamente diversificato risalente alla fine del Maastrichtiano. Gli oceani della zona erano ricchi di pesci, dai pesci ossei Enchodus e Stratodus, ai pesci cartilaginei Cretalamna, Squalicorax e Rhombodus. C'era anche un'abbondanza di rettili marini, in particolare di mosasauri, con più di 10 generi conosciuti solo da questo singolo sito. Ciò suggerisce forse che qui sia avvenuta la suddivisione delle nicchie, in cui i predatori assunsero nicchie diverse per evitare la competizione tra di loro. Ad esempio, i mosasauri Carniodens e Globidens avevano denti smussati per schiacciare i molluschi bivalvi, mentre Thalassotitan, Khinjaria e Mosasaurus con i loro denti grandi e robusti cacciavano prede ben più grandi. Altri rettili marini includono l'elasmosauride Zarafasaura, la tartaruga marina Alienochelys e il coccodrillo gavialoide Ocepesuchus.
Con le sue dimensioni ragguardevoli ed i grandi denti robusti, Thalassotitan rappresentava il superpredatore del suo ecosistema, con prove di danni da succhi gastrici trovati su alcuni fossili nelle vicinanze dell'olotipo, inclusi quelli di plesiosauri, tartarughe e pesci di grandi dimensioni. Nei cieli volavano diverse specie di pterosauri, tra cui l'azhdarchide Phosphatodraco, i nyctosauri Alcione, Simurghia e Barbaridactylus e il possibile pteranodontide Tethydraco. Sulla terraferma si conoscono alcune specie di dinosauri, come l'abelisauro Chenanisaurus, i piccoli lambeosaurini Ajnabia e Minqaria, e un titanosauro indeterminato. Thalassotitan viveva accanto ad altri mosasauri giganti, tra cui Prognathodon, Mosasaurus e Gavialimimus, così come a mosasauri più piccoli come Xenodens, Halisaurus e Pluridens.