# Utricularia

Utricularia L. 1753 è un genere di piante carnivore appartenente alla famiglia Lentibulariaceae.
Costituisce il genere più grande di piante carnivore, vi appartengono infatti circa 215 specie che vivono in acque dolci o in suoli saturi di acqua di tutti i continenti eccetto l'Antartide.
Sono coltivate per i loro fiori, che sono spesso paragonati a quelli delle orchidee e delle bocche di leone.
Tutte le utricularie sono carnivore e catturano piccoli organismi per mezzo delle loro trappole ad aspirazione, dette utricoli. Le specie terrestri tendono ad avere trappole minuscole e si nutrono di piccoli protozoi e rotiferi. Le specie acquatiche possiedono trappole più grandi e si nutrono di Dafnie, nematodi, larve di zanzare e girini. Nonostante la loro piccola taglia le trappole sono estremamente sofisticate. Quando la preda tocca i peli connessi alla "porta" della trappola, questa si apre e risucchia al suo interno la preda e l'acqua che la circonda. Una volta che la trappola è piena di acqua la porta si richiude.
Le utricularie sono piante insolite ed altamente specializzate, in cui gli organi vegetativi non sono chiaramente separati in radici, fusto e foglie come nella maggior parte delle altre angiosperme. Gli utricoli invece sono considerati come una delle strutture più sofisticate del regno delle Piante.

## Descrizione

La parte principale di un'Utricularia giace sempre al di sotto della superficie del suo substrato. Le specie terrestri talvolta producono poche foglie fotosintetiche che crescono appiattite sulla superficie del suolo, ma in tutte le specie solo lo stelo fiorale si alza ed è prominente. Questo significa che le specie terrestri generalmente sono visibili solo quando sono in fiore.
La maggior parte delle specie forma degli stoloni lunghi e sottili al di sotto della superficie del loro substrato o dell'acqua degli stagni in cui vivono le specie acquatiche. Agli stoloni sono connesse sia gli utricoli sia le foglie.
Il nome generico Utricularia deriva dal latino utriculus, che vuol dire piccolo otre o bottiglia di pelle.

### Fiori

I fiori sono l'unica parte della pianta visibile al di sopra del terreno o dell'acqua. Di solito sono prodotti all'apice di uno stelo lungo e sottile e sono costituiti da due petali asimmetrici simili a labbra, con l'inferiore di solito significativamente più grande del superiore. Sono molto simili nella struttura ai fiori delle pinguicole.
I fiori delle specie acquatiche come U. vulgaris sono spesso descritti come delle piccole bocche di leone gialle; il fiore di Utricularia dichotoma ricorda invece le violette. Le epifite presentano i fiori più grandi, spesso paragonati a quelli delle orchidee
Certe piante in particolari stagioni possono produrre fiori autoimpollinanti, ma la stessa pianta può produrre anche fiori ad impollinazione entomofila.

## Distribuzione e habitat

Le Utricularia possono sopravvivere quasi in ogni luogo in cui sia presente acqua dolce per almeno una parte dell'anno: non sono presenti solo in Antartide e nelle isole oceaniche. La più grande diversità specifica si ha in Sudamerica, seguita subito dopo dall'Australia. In comune con la maggior parte delle piante carnivore, crescono in suoli umidi e poveri di minerali disciolti, dove la loro natura carnivora fornisce loro un vantaggio competitivo. Le utricularie terrestri vivono spesso negli stessi ambienti delle sarracenie e delle drosere. Molte delle specie terrestri sono tropicali.
Le specie acquatiche galleggiano sulla superficie di stagni ed altri bacini con acque ferme e con fondali fangosi, sebbene poche specie si siano adattate a vivere in corsi d'acqua a rapido movimento o vicino a cascate. Le piante vivono di solito in acque acide, ma tollerano bene anche le acque alcaline.
Alcune specie tropicali sudamericane sono epifite e crescono sulle cortecce spugnose degli alberi delle foreste pluviali o all'interno delle rosette colme d'acqua di altre epifite, come le diverse specie della bromeliacea Tillandsia. Le epifite che vivono all'interno delle rosette, producono dei getti che vanno in cerca di altre bromeliacee nelle vicinanze per colonizzarle.
Le piante sono altamente adattate per sopravvivere alle stagioni avverse. Le piante perenni temperate possono aver bisogno di un periodo di dormienza invernale; le specie tropicali non richiedono nessun periodo di dormienza ma vegetano tutto l'anno. Le specie acquatiche che vivono in zone fredde come la Gran Bretagna e la Siberia possono produrre delle gemme invernali dette hibernacula all'estremità dei loro steli: quando in autunno il fotoperiodo si riduce e la crescita rallenta o la pianta viene uccisa dal ghiaccio che si forma sulla superficie degli stagni, gli hibernacula si separano da essa e raggiungono il fondo dello stagno, dove resteranno fino alla primavera. A questo punto essi ritornano in superficie e ricominciano a crescere. Altre specie sono annuali e passano le stagioni più fredde sotto forma di seme.

## Trappole
### Descrizione fisica

Gli scienziati concordano sul fatto che le trappole sottovuoto di Utricularia sono i meccanismi di intrappolamento più sofisticati delle piante carnivore e tra le strutture più complesse di tutte le piante. Solitamente le trappole hanno la forma di una fava e si trovano attaccate a degli stoloni sommersi.
Le pareti degli utricoli sono sottili e trasparenti, ma sono sufficientemente resistenti da non deformarsi quando si crea il sottovuoto. L'entrata, o "bocca" della trappola è un lembo circolare od ovale, la cui metà superiore è unita al corpo della trappola mediante cellule flessibili che formano un cardine piuttosto efficace. La "porta" poggia su di una piattaforma formata dall'ispessimento della parete dell'utricolo posta immediatamente al di sotto. Una membrana sottile ma solida, chiamata velum si allunga a formare un anello attorno alla parte centrale della piattaforma ed aiuta a sigillare la porta.
Le cellule più esterne della trappola secernono una mucillagine, che è prodotta in maggior quantità sotto la porta e che contiene degli zuccheri. La mucillagine contribuisce a mantenere la porta sigillata, mentre gli zuccheri servono ad attirare le prede.
Le specie terrestri generalmente possiedono trappole minuscole con una struttura larga e simile ad un becco che si estende al di sopra dell'entrata. Questa struttura previene l'intrappolamento e l'ingestione di particelle inorganiche. Le specie acquatiche tendono ad avere trappole più grandi,con la bocca circondata non da un "becco", ma da "antenne" ramificate che hanno il compito di guidare le prede verso l'entrata della trappola e di allontanare le particelle più grandi, che potrebbero farla scattare inutilmente. Le specie epifite presentano antenne non ramificate, che probabilmente hanno lo stesso ruolo di quelle delle specie acquatiche..

### Meccanismo di azione

Il meccanismo d'azione della trappola di Utricularia è puramente meccanico: in presenza della preda non è richiesto nessun intervento "attivo" da parte della pianta, diversamente dal meccanismo della trappola di Dionaea muscipula o di Aldrovanda vesiculosa. L'unico meccanismo attivo consiste nel continuo pompaggio verso l'esterno dell'acqua attraverso le pareti dell'utricolo per trasporto attivo.
Quando l'acqua viene pompata all'esterno della trappola, le pareti dell'utricolo vengono risucchiate verso l'interno dal sottovuoto creatosi, e le sostanze disciolte che si trovano al suo interno diventano più concentrate. Ad un certo punto, a causa della pressione osmotica, dalla trappola non può più fuoriuscire acqua e le sue pareti accumulano energia potenziale come in una molla.
Dal fondo della trappola si estendono delle protuberanze a forma di lunghe setole che possono venire confuse con i peli sensibili presenti nelle trappole di Dionaea, ma con i quali non hanno niente in comune. Queste setole, infatti, sono delle semplici leve. La forza di suzione esercitata dalla trappola "carica" sulla porta è contrastata dall'adesione della sua parte inferiore flessibile con il velum. Il minimo contatto di una preda con uno dei peli "leva" deforma il labbro flessibile della porta quel tanto che basta per creare una piccola apertura e rompere la sigillatura.
Una volta che questa è rotta, le pareti della trappola istantaneamente "scattano" e assumono una forma più circolare. La porta si apre completamente e l'acqua viene risucchiata all'interno dell'utricolo insieme alla preda. Quando la trappola si riempie di acqua la porta si richiude. L'intero processo avviene in circa un centesimo di secondo.
Una volta all'interno, la preda viene digerita dalle secrezioni enzimatiche prodotte dalla pianta. La digestione dura qualche ora, sebbene sia stato osservato come alcuni protozoi riescano a vivere all'interno della trappola per diversi giorni..
La trappola continua a pompare l'acqua all'esterno ed è pronta per la prossima cattura in circa 15 minuti.

### Esperimenti di Lloyd

Nel 1940 F.E Lloyd condusse degli esperimenti sulle piante carnivore, inclusa Utricularia. Egli provò che il meccanismo della trappola di questa pianta è puramente meccanico sia inibendo i peli per mezzo dello iodio e dimostrando che il meccanismo continuava a funzionare, sia provando che la trappola potrebbe essere pronta a scattare una seconda volta subito dopo una cattura facendo fuoriuscire l'acqua presente al suo interno artificialmente; in altre parole, l'intervallo di circa 15 minuti tra due scatti successivi della trappola è il tempo necessario al suo svuotamento ed i peli non hanno bisogno di tempo per recuperare la loro irritabilità, come nel caso di Dionaea o Aldrovanda.
Lloyd ha dimostrato inoltre il ruolo del velum, provando che la presenza di piccoli tagli su di esso impedisce alla trappola di "caricarsi"; ha dimostrato infine che la fuoriuscita dell'acqua può essere prevenuta portando la pressione osmotica della trappola oltre i limiti normali mediante l'aggiunta di glicerina..

## Specie

Utricularia è il genere più grande delle piante carnivore. È uno dei tre generi che formano la famiglia Lentibulariaceae, insieme a Pinguicula e Genlisea.
Prima che Peter Taylor riducesse il numero di specie a 214, al genere ne venivano ascritte 250.

## Filogenesi

Il seguente cladogramma mostra le relazioni tra i vari sottogeneri e sezioni. È detto "superalbero" perché riassume i risultati di due studi, messi insieme da Müller et al. nel 2006. Poiché le sezioni "Aranella" e "Vesiculina" sono polifiletiche, esse sono seguite nel cladogramma dal simbolo (*). Alcune sezioni monotipiche non sono state incluse in questo studio, quindi la loro posizione in questo sistema è incerta.