# Aenigmatinea glatzella

Aenigmatinea glatzella Kristensen & Edwards, 2015 è un lepidottero endemico dell'Australia, unico rappresentante del genere Aenigmatinea Kristensen & Edwards, 2015 e della famiglia Aenigmatineidae Kristensen & Edwards, 2015.

## Etimologia

Il nome del genere fa riferimento all'enigmatica combinazione di caratteri, in abbinamento al termine Tinea che, nell'accezione linneiana, stava a indicare tutti i piccoli lepidotteri omoneuri in cui la posizione delle ali a riposo ricorda una forma cilindrica.
L'epiteto specifico è stato dato in onore dello scopritore della falena, R. V. Glatz, oltre che per sottolineare l'insolita scarsità di scaglie sul capo dell'insetto, dal momento che Glatze, in tedesco, significa appunto "testa calva".

## Descrizione

Si tratta di piccole falene diurne, alquanto primitive, caratterizzate da una nervatura alare di tipo omoneuro e con una serie di caratteri morfologici decisamente peculiari, tali da fare ipotizzare una prossimità filogenetica con la famiglia Neopseustidae.
I principali caratteri distintivi sono a carico dell'ala anteriore e si possono riassumere nella presenza di un lobo jugale pronunciato, di un settore radiale suddiviso in due soli rami terminali e di una media non ramificata.

### Adulto
#### Capo

La capsula cefalica appare lucida, biancastra nel maschio e tendente al giallino nella femmina, ma marroncina nella parte inferiore. Si nota una singola macchia ialina tra i punti di inserzione delle antenne. La capsula risulta chiusa, se vista posteroventralmente, da un ponte ipostomale di lunghezza e spessore ragguardevoli, almeno per quanto riguarda i Lepidoptera. È possibile che questo distretto anatomico includa anche parte dei tessuti di pertinenza del labium, qui insolitamente ridotto. Non si nota la presenza di una "cresta" di scaglie in prossimità del vertice.
Le antenne hanno una lunghezza pari circa ai due terzi dell'ala anteriore, con lo scapo a forma di botte, di lunghezza più che doppia rispetto a quella del pedicello; sono rivestite di scaglie nere, piliformi sullo scapo e lamellari sul flagello. Si nota uno sclerite intercalare tra scapo e pedicello, la cui membrana è riccamente pigmentata e munita di microtrichia. I flagellomeri sono pressoché cilindrici e provvisti di lunghi sensilli.
Gli ommatidi degli occhi, la cui superficie è smussata, appaiono parzialmente separati da sottili strisce di cuticola fortemente pigmentata. Gli ocelli sono sviluppati e la loro cuticola forma lenti inspessite, caratteristica tipica dei Lepidoptera più evoluti, e al contrario alquanto insolita nelle poche famiglie di Homoneura che conservano gli ocelli.
Le appendici boccali esternamente visibili appaiono fortemente ridotte, più che nelle altre famiglie di Lepidoptera Homoneura non-Hepialoidea. Il labrum risulta piccolo, stretto e non sclerificato, con una larghezza via via crescente verso l'apice e provvisto di microtrichia solo sulla superficie esterna. Le mandibole appaiono robuste ma non funzionali, essendo molli e prive di dentellatura; durante la fase farata, tuttavia, sono stati osservati dei movimenti mandibolari. Le mascelle sono costituite da piccole protuberanze bilobate, situate posteriormente alle mandibole, ai lati del processo mediano prelabio-ipofaringeo; il lobo interno (lacinia) risulta vestigiale, mentre quello esterno (galea) si mostra per la maggior parte non sclerificato ma provvisto di sensilli di vario genere, ravvicinati in prossimità dell'apice. Il suddetto processo prelabio-ipofaringeo è costituito da un lobo conico non slerificato, munito all'apice di un pronunciato orifizio che porta ad una piccola invaginazione, avente la funzione di salivarium vestigiale. Al momento non è stata identificata alcuna ghiandola salivare, benché siano presenti residue fibre muscolari molto assottigliate, probabilmente associate un tempo a questo tipo di struttura anatomica. I palpi labiali sono del tutto assenti, ma è possibile comunque identificare una ligula vestigiale. Il sitoforo appare robusto e privo di evidenti sensilli gustativi, decisamente affusolato nella parte anteriore e tronco nel margine interno. I muscoli addetti alla funzione succhiante sono ben sviluppati. A differenza di quanto osservato di norma nelle altre famiglie di non-Glossata, non si rileva alcuna commissura tritocerebrale al di sotto del tratto esofageo precerebrale.

#### Torace

Gli scleriti laterocervicali sono assottigliati ma mantenuti rigidi da robusti ispessimenti che corrono per tutta la loro lunghezza; rivelano inoltre dei processi subapicali che reggono setole con funzione propriocettiva. Il ponte precoxale è presente e molto sviluppato. Il primo spiracolo toracico è del "tipo Coelolepida" proposto da Davis nel 1975, in cui si osserva una sclerificazione atriale in un semplice apodema con la struttura di una "leva"; l'apertura è garantita da un legamento elastico che mette in connessione il pronoto con l'apice dell'apodema, mentre la chiusura è dovuta alla contrazione delle fibre muscolari poste tra l'apice apodemale e la parete atriale adiacente. Il rapporto tra la lunghezza del metanoto e quella del mesonoto è pari a circa 0,8. Il basisterno è rinforzato da una cresta mediana e risulta lievemente convesso nella sezione anteriore.
L'ala anteriore è lunga 4 mm, con un rapporto lunghezza/larghezza pari a circa 2.8; è priva di macchie o bande colorate, ma ricoperta di scaglie iridescenti la cui colorazione apparente muta repentinamente dal brunastro all'oro e via via fino al porpora, a seconda dell'angolo di incidenza della luce. Le scaglie sono più o meno triangolari, con margine esterno pressoché diritto e appaiono perforate. Sul margine alare si notano sottili scaglie piliformi grigio-brunastre, con qualche sfumatura di porpora. Il lobo jugale appare molto sviluppato.
L'ala posteriore è grigio-brunastra, con lievi iridescenze dorate, e priva di lobo jugale. Sulla costa (C) non sono presenti le setole del frenulum, ma al contrario si osserva un piccolo ciuffo di scaglie piliformi rivolte all'indietro, una struttura fino ad ora mai riportata nelle famiglie di falene omoneure.
Le nervature alari appaiono semplificate ad un livello insolito per gli Homoneura. Le venature omerali sono estremamente fragili e apprezzabili solo previa colorazione, oppure con la tecnica della microscopia a contrasto interferenziale. Nell'ala anteriore, la subcosta (Sc) non è ramificata, come pure la radio (R); il settore radiale (Rs) è rappresentato da un'unica biforcazione posta nel terzo centrale, mentre nell'ala posteriore la suddetta biforcazione si può trovare in posizione pre-apicale oppure essere addirittura assente; la media (M) non è ramificata nell'ala anteriore, mentre mostra due soli rami in quella posteriore. Certamente insolita è la configurazione delle nervature che raggiungono il termen nella parte posteriore delle ali, anteriormente alla cellula Cup: si tratta di tre sole nervature, ma nell'ala anteriore sono la M e i due rami della cubito (CuA1 e CuA2), mentre nell'ala posteriore si tratta dei due rami della media (M1 ed M2) e della singola CuA, priva di ramificazioni. Infine le nervature anali (A) si uniscono sia nell'ala anteriore sia in quella posteriore, giungendo al termen con un'unica nervatura A1+2.
Il margine anteriore del primo tergite toracico è appiattito; la parte anteriore sclerificata del tergite si ripiega vistosamente all'indietro.
Nella tibia del primo paio di zampe, l'epifisi è poco sviluppata (meno di un terzo della lunghezza tibiale) e situata distalmente, così da estendersi oltre il limite della tibia stessa; la formula degli speroni tibiali è 0-2-4.
Lo stomodeo è breve e semplice, con valvola cardiaca ben sviluppata.

#### Addome

La ghiandola sul V sternite addominale si apre verso l'esterno con una sorta di papilla appiattita pseudocircolare, a differenza di quanto avviene solitamente nei Lepidoptera. Nei tergiti e negli sterniti dei segmenti da II a VII si possono osservare delle "finestre" ovali, prive di pigmentazione, in prossimità dei margini laterali.
L'apparato genitale maschile è caratterizzato dalla presenza dei transtilla, ossia processi laterali delle valve. L'edeago ha una sclerificazione molto ridotta e rivela, poco prima dell'estremità anteriore, una fascia non sclerotizzata e flessibile che non trova corrispondenze tra le altre forme di Homoneura provviste di fallo sclerificato. Non si nota la presenza di cornuti lungo la vesica.
Nel genitale femminile, l'ovopositore è del "tipo Eriocrania" (sensu Davis, 1975), con l'urite VIII che va a formare una sorta di cono asimmetrico uniformemente sclerificato, i cui margini reggono robuste apofisi anteriori; la porzione dorso-mediana del suddetto cono si estende vistosamente all'indietro, andando a formare un lobo dorso-terminale piegato verso il basso. L'ultima parte dell'addome è costituita da una sorta di collare non sclerificato di forma pseudocilindrica, segnato da una netta plica trasversale. L'estremità posteriore rivela due processi laterali che convergono a formare una robusta apofisi posteriore. La bursa copulatrix risulta essere delicata e priva di sclerificazioni. L'estremità dell'ovopositore è provvista di una dentellatura ridotta e morbida, particolare coerente col fatto che le uova vengono deposte nelle parti libere della pianta nutrice, anziché inserite all'interno dei tessuti, come in altre famiglie di Lepidoptera.
Il mesentero è ampio e sviluppato. Si osservano sei tubi malpighiani, ciascuno adducente alla regione di transizione tra mesentero e proctodeo.

### Uovo

Dati non disponibili.

### Larva

Il bruco presenta segmenti toracici e addominali non sclerificati e privi di pigmentazione; non sono presenti né zampe né pseudozampe; sui segmenti toracici, in corrispondenza delle regioni che ospiterebbero i punti di inserzione delle zampe, si osservano piccole protuberanze tronche. La capsula cefalica appare stretta e non pigmentata, tranne che sulla superficie antero-dorsale e nelle parti boccali. Sono visibili piccole antenne, affiancate da evidenti strisce di cuticola cranica. Il tentorio è molto meno sviluppato di quello dei Micropterigidae, soprattutto nelle due branche anteriori che appaiono assottigliate, ma rappresenta comunque una struttura robusta. Non sono distinguibili i palpi labiali. Il lobo prelabio-ipofaringeo appare arrotondato, con all'apice l'apertura della ghiandola labiale.

### Pupa

La pupa è exarata e dectica. Sul capo è visibile un'area "rugosa" mediale, dovuta alla presenza di piccolissimi coni ravvicinati; è probabile che questa struttura, senza simili nel gruppo dei lepidotteri omoneuri, giochi un ruolo, assieme alle mandibole, nell'apertura di una via che permetta l'emersione dell'adulto dal bozzolo. Le mandibole sono robuste e funzionali; il labrum è setoso ma non è possibile distinguere alcuna struttura paragonabile ad un anteclipeo.

## Biologia
### Ciclo biologico

Il maschio vola attivamente al mattino sopra le foglie della pianta ospite.
Gli adulti sono diurni e presumibilmente hanno vita breve. Sono stati osservati esclusivamente in prossimità delle piante di Callitris preissii, sulle cui foglie la femmina deposita le uova dopo l'accoppiamento. Il lungo ovopositore della femmina le permette di inserire le uova sotto una brattea, nel punto di contatto tra lo stelo centrale ed un meristema laterale.
Il forte sviluppo dei muscoli addetti alla suzione (non rilevabile nella larva) lascia presumere che l'adulto sia in grado di assumere acqua e altri fluidi dalle gocce presenti sulle foglie, sebbene questo fenomeno non sia ancora stato osservato finora.
I segni lasciati dall'alimentazione della larva sono visibili sul lato inferiore della corteccia, in corrispondenza delle camere larvali.
La giovane larva crea la propria camera all'interno del tessuto dello stelo, più o meno in prossimità del punto di ovoposizione; l'allungamento del rametto in cui si trova determina la distanza maggiore o minore tra la posizione definitiva della camera e il punto di inserzione, non essendo stati trovati tunnel che indichino un percorso della larva prima dell'inizio della formazione della camera; la larva si nutre del floema e del tessuto della superficie interna della corteccia.
Si è notata la contemporanea presenza di larve a diversi stati di sviluppo e si presume che l'accrescimento larvale possa richiedere più di una stagione.

### Periodo di volo

La specie sembra essere univoltina, con il periodo di volo limitato ai soli mesi di settembre e ottobre.

### Alimentazione

La sola pianta nutrice riportata è Callitris preissii Miq., 1845 (Cupressaceae).

## Distribuzione e habitat

Ae. glatzella è endemica dell'isola dei Canguri, a sud dell'Australia.
L'habitat è rappresentato da una fascia di territorio immediatamente retrostante la costa, in cui l'umidità rimane spesso a livelli elevati. Le piante di Callitris si trovano inframmezzate a eucalipti e ad altro genere di vegetazione erbosa o arbustiva, su una base costituita da terreni calcarei o dune sabbiose non consolidate. È possibile che la presenza di sabbia attorno a ogni pianta di Callitris abbia protetto questo micro-habitat dal propagarsi di incendi tra la vegetazione.

## Tassonomia

Sebbene la struttura fortemente ridotta delle parti boccali non consenta di prendere una decisione chiara sulla posizione tassonomica della famiglia, tuttavia altri particolari anatomici, oltre all'analisi molecolare (vedi paragrafo Filogenesi), consentono di ascrivere questo taxon all'interno dei Glossata; in particolare, i caratteri morfologici che vengono presi in considerazione sono: l'assenza di commissura tritocerebrale libera, lo spessore cuticolare della lente dell'ocello, la peculiare struttura del primo spiracolo toracico, il contorno del mesobasisterno, e la presenza di perforazioni nelle scaglie delle ali. In questa chiave, le piccolissime galee di Aenigmatinea sono da considerarsi il risultato della riduzione funzionale di una spirotromba, anziché un suo carattere precursore. Pertanto, i pochi caratteri apparentemente riconducibili a una posizione precedente ai Glossata, vanno invece considerati come modificazioni secondarie. È ad esempio il caso delle ghiandole colleteriche femminili di "tipo 1" anziché di "tipo 3" (caratteristica comune a tutti i non-Glossata), oppure il corpotentorium tozzo e rigido della larva, in qualche modo simile a quello dei Micropterigidae. Aenigmatinea condivide con i Neopseustidae la presenza di un robusto ponte precoxale situato tra pleura e sterno del protorace, caratteristica da considerarsi basale anche per gli Heteroneura, mentre condivide con gli Acanthopteroctetidae la caratteristica struttura dei transtilla nel genitale maschile, impossibile da riscontrare tra gli altri gruppi di Homoneura. Altre similitudini con Neopseustidae e Acanthopteroctetidae riguardano la struttura fine delle antenne.
Pertanto si è ritenuto opportuno inquadrare tassonomicamente la famiglia Aenigmatineidae nel modo seguente:
* Superfamiglia Neopseustoidea Hering, 1925
** Famiglia Aenigmatineidae Kristensen & Edwards, 2015
*** Genere Aenigmatinea Kristensen & Edwards, 2015 (genere tipo)

### Specie

L'unica specie nota è:
* Aenigmatinea glatzella Kristensen & Edwards, 2015 - Systematic entomology 40(1): 7 - Locus typicus: Australia, Australia Meridionale, isola dei Canguri, "on private property, 1 km N of Willson River mouth, Mouth Flat, 35°51′S/137°56′E, 5. x. 2012 [South Australian Museum, Adelaide]" (cit.) (specie tipo)

### Sinonimi

Non sono stati riportati sinonimi.

## Filogenesi

È mostrato di seguito un cladogramma dei gruppi basali di Lepidoptera, ricavato dal lavoro di N. P. Kristensen et al. (2015), analizzando un set di geni attraverso il software MrBayes (v. 3.2), dopo aver escluso i siti a più rapida evoluzione, grazie al programma "Tiger". Si noti la maggiore affinità tra Aenigmatineidae e Neopseustidae e la posizione del gruppo Acanthopteroctetidae+Aenigmatineidae+Neopseustidae come sister group (clade parallelo) degli Heteroneura, a conferma di quanto ipotizzato già in lavori precedenti (Mutanen et al., 2010; Regier et al., 2013).

## Conservazione

La specie non è stata inserita nella Lista rossa IUCN.
Poche informazioni sono disponibili riguardo alla fauna dell'isola dei Canguri, ma dal momento che sono note 19 specie di Callitris, non è da escludere la possibilità di scoprire in futuro altre popolazioni o specie di Aenigmatinea.
Callitris preissii è alquanto diffusa con due sottospecie nell'Australia sudorientale (Nuovo Galles del Sud e Victoria), nell'Australia Meridionale e in alcune zone orientali dell'Australia Occidentale.
Va sottolineato che Ae. glatzella è presente sull'isola solo con un piccolo areale, mentre tentativi mirati di trovare ulteriori esemplari nelle zone in cui la pianta nutrice è presente, si sono sempre rivelati infruttuosi. Per i motivi suddetti, appare certamente urgente attuare misure di protezione dell'habitat della specie.