# Walsholaria

Walsholaria G.L.Nesom, 2020 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (Aster lineage) e sottotribù Brachyscominae.

## Etimologia

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Guy L. Nesom (1945-) nella pubblicazione "Phytoneuron. Digital Publications in Plant Biology" (Phytoneuron 2020-65: 36) del 2020.

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo arbustivo con superfici glabre e resinose.
Fusto. La parte aerea è eretta, semplice o ramosa. Altezza media: 0,8 - 1,5 metri.
Foglie. Le foglie, cauline, sono disposte in modo alternato e sono strettamente picciolate. La lamina è semplice con forme da spatolate a obovate o cuneate; i margini sono piatti, interi a crenati o dentati con pochi denti superficiali. Lunghezza delle foglie: 5 - 25 mm,
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose (capolini solitari). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a strettamente ovoidali o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con forme da lineari-lanceolate a ellittico-lanceolate, non carenate e a consistenza erbacea ispessita, sono disposte in modo più o meno embricato e fortemente scalato su 4 - 8 serie. Il ricettacolo, faveolato, in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma varia da piana a conica. Lunghezza degli involucri: 6 - 18 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
   * fiori del raggio (esterni) da 7 a 24 per capolino: sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
   * fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi; le corolle hanno 5 - 10 mm di lunghezza.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme, mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (i fiori del raggio) o brevemente tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma triangolare allargata e riflessa. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e violaceo, bianco o blu (i fiori del raggio).
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma deltoide e sono papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con un scarso pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);
* achenio: gli acheni, con forme oblunghe, sono lateralmente compressi (piatti) con 4 - 6 nervature laterali; la superficie glabra o da strigosa-sericea a sericea; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; sono presenti setole con punte a forma di ancora; lunghezza degli acheni: 4 - 8 mm;
* pappo: il pappo, normalmente è mancante o ridotto, altrimenti è formato da una/due serie di setole lunghe 5 - 15 mm.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in Australia.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

La tribù Astereae comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:
* Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
* Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
* Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
* Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
* North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
Il genere Walsholaria (insieme alla sottotribù Brachyscominae) è incluso nel Aster lineage i cui caratteri principali sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.
La sottotribù Brachyscominae comprende oltre trenta generi suddivisi nei seguente gruppi:
* Brachyscome group
* Calotis group
* Vittadinia group
* Elachanthus group
* Incertae sedis
* Olearia Moench sensu stricto
* Olearia segregates
Walsholaria è incluso nel gruppo "Olearia segregates" insieme ai generi Ephedrides - Neolaria - Muellerolaria- Vicinia - Landerolaria - Linealia - Phaseolaster - Wollemiaster - Spongotrichum. Questi generi recentemente sono stati segregati dal grande genere polifiletico Olearia Moench.
I caratteri distintivi del genere di questa voce sono:
   * i fusti, le foglie e gli involucri sono glabri e resinosi, piccoli e ispessiti;
   * le foglie hanno forme obovate o cuneate con margini distali poco dentati;
   * i capolini sono terminali solitari su brevi rami frondosi.

### Elenco delle specie

Questo genere ha 4 specie:
* Walsholaria calcarea (F.Muell. ex Benth.) G.L.Nesom
* Walsholaria cuneifolia (A.R.Bean & M.T.Mathieson) G.L.Nesom
* Walsholaria magniflora (F.Muell.) G.L.Nesom
* Walsholaria muelleri (Sond.) G.L.Nesom