# Tetraneuriinae

Tetraneuriinae (Rydb., 1915) è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Helenieae).

## Etimologia

Il nome scientifico della sottotribù deriva dal suo genere più importante (Tetraneuris Greene., 1898 ) che a sua volta deriva da due parole greche: ”tetras“ ( = quattro) e ”neuron“ ( = nervi) e fa riferimento alla nervatura delle corolle dei fiori di questa sottotribù.
La sottotribù è stata definita per la prima volta dal botanico americano (svedese di nascita) Per Axel Rydberg (1860 - 1931) in una pubblicazione del 1915.

## Descrizione

Le specie di questa sottotribù hanno un ciclo biologico annuale, bienne o perenne, mentre l'habitus può essere erbaceo, cespitoso o arbustivo. L'altezza di queste piante varia da 2 a 150 cm. In alcune specie le radici principali sono legnose, in altre sono provvisti di robusti rizomi (Hymenoxys).
Le foglie possono essere sia basali che cauline. In genere quelle basali sono picciolate. Quelle cauline sono disposte in modo alterno e sono amplessicauli; la lamina è intera (lanceolata, ovale o spatolata con margini dentati oppure no) o sezionata (in alcuni casi è pennatifida oppure 1-2- pennata). Le superfici possono essere sia glabre che pelose oppure ricoperte da ghiandole puntate.
I capolini sono scaposi, solitari oppure raccolti in gruppi aperti, o in infiorescenze panicolate (fino a 45 capolini in Amblyolepis) o corimbose. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse squame (o brattee) disposte in modo embricato al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati periferici o fiori del raggio e ai fiori tubulosi quelli centrali del disco. L'involucro può avere una forma da emisferica, campanulata a globosa, ma anche da cilindrica a obconica (Psilostrophe). Le squame sono da 5 a 60 disposte su 1-3 serie (persistenti in Baileya e in Hymenoxys); la forma è da strettamente ellittica a lanceolata; la consistenza è erbacea talvolta con margini scariosi. Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori (raramente in Amblyolepis le pagliette dei fiori più esterni sono presenti); la forma del ricettacolo è da globosa a ovoidale, ma anche da piatta a convessa. Diametro dell'involucro: 2 – 32 mm.
I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo), pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi) e ermafroditi. I fiori ligulati (fiori del raggio) sono da 5 a 55 (da 1 a 8 in Psilostrophe), femminili e fertili; i fiori tubulosi (del disco) sono da 10 a 100 (massimo 400 in Hymenoxys), ermafroditi e fertili.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
                * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio
I sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Le corolle dei fiori ligulati (fiori del raggio) colorate di giallo o giallo-arancio; le corolle dei fiori tubulosi (del disco) sono colorate di giallo o giallo-marrone; i lobi sono 5.
L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.
Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.. Lo stilo è unico e bifido nella parte apicale (2 stigmi). Le linee stigmatiche sono marginali.
I frutti sono degli acheni con o senza pappo. L'achenio ha una forma obconica o obpiramidale con al massimo 10 coste longitudinali; la superficie è glabra o densamente pubescente oppure ghiandolosa. Il pappo, se presente, è formato da scaglie (da 2 a 11) a forma ovata; le scaglie sono inoltre acuminate o aristate (in Hymenoxys).

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottotribù è ristretta soprattutto all'areale del Messico del nord e USA meridionale (zone temperate secche con habitat aridi o semi-aridi).

## Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Helenieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Helenieae a sua volta è suddivisa in 5 sottotribù (Tetraneuriinae è una di queste).

### Filogenesi

All'interno della grande famiglia delle Asteraceae la tribù Helenieae (e quindi la sottotribù Tetraneuriinae) fa parte del gruppo Heliantheae Alliance; che a sua volta fa parte della sottofamiglia Asteroideae (una delle due grandi divisioni della famiglia – l'altra è il “supergruppo” Non-Asteroideae contenente il resto delle undici sottofamiglie). Il gruppo “Heliantheae Alliance” si distingue soprattutto per le brattee involucrali disposte su 1 – 3 serie, per le teche delle antere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello stilo, per i rami dello stilo (gli stigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica. Questo gruppo viene anche definito Phytomelanic cipsela e forma un clade caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina.
All'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, la sottotribù occupa una posizione interna ed è “gruppo fratello” della sottotribù Gaillardiinae. La struttura filogenetica della sottotribù indica il genere Psilostrophe “gruppo fratello” del resto del gruppo, all'interno del quale i generi Amblyolepis/Tetraneuris risultano “gruppo fratello” degli altri due generi restanti (vedi il cladogramma a lato).
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 30 fino a 2n = 38.

### Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 5 generi e 48 specie.
| Genere | N. specie | Distribuzione |
| Amblyolepis DC., 1836 | 1 sp. (A. setigera DC.) | Messico (del nord-est), Texas (USA) |
| Baileya Harv. & A. Gray ex. A. Gray, 1848 | 3 spp. | Messico (del nord), USA (dell'ovest) |
| Hymenoxys Cass., 1828 | 28 spp. | Messico, USA e Sud America (zone temperate) |
| Psilostrophe DC., 1838 | 7 spp. | Messico (del nord), USA (dell'ovest) |
| Tetraneuris Greene., 1898 | 9 spp. | Messico (del nord), USA (dell'ovest) |

### Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:
   * Gruppo 1A: i lobi delle corolle del disco sono strettamente deltati e senza tricomi multicellulari sulla faccia abassiale; gli acheni sono provvisti di prominenti coste longitudinali;
                            genere Amblyolepis.
   * Gruppo 1B: i lobi delle corolle del disco sono variamente deltati e sono provvisti di tricomi multicellulari sulla faccia abassiale; gli acheni non hanno coste longitudinali;
      * Gruppo 2A: il pappo è assente;
         * Gruppo 3A: i fiori del disco sono ermafroditi;
                            genere Baileya.
         * Gruppo 3B: i fiori del disco sono funzionalmente staminali (maschili);
                            genere Hymenoxys.
      * Gruppo 2B: il pappo è presente;
            * Gruppo 4A: le piante sono normalmente provviste di fioccosi steli biancastri; la gola (esclusi i lobi) delle corolle dei fiori del disco sono provviste di cellule fortemente sclerificate; le fiori del raggio sono obtuse o troncate;
                            genere Psilostrophe.
            * Gruppo 4B: le piante non sono provviste di fioccosi steli biancastri; la gola delle corolle dei fiori del disco non possiedono cellule sclerificate; le basi dei fiori del raggio sono da attenuate a oblique;
               * Gruppo 5A: le piante hanno un habitus cespitoso e sono del tipo scaposo con capolini solitari; le foglie sono in prevalenza a lamina intera;
                            genere Tetraneuris.
               * Gruppo 5B: le piante hanno un habitus vario; le foglie sono associate con capolini solitari o con cime scapose; le foglie sono variamente sezionate, se intere sono a forma ovata, sono sessili ed eventualmente distribuite lungo lo scapo fiorifero;
                            genere Hymenoxys.

### Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:
   * Sottotribù Riddelliinae A.Gray, 1884
   * Sottotribù Psilostrophinae B.L. Turner & A.M. Powell, 1978

## Alcune specie

* Baileya multiradiata
* Baileya pleniradiata
* Hymenoxys richardsonii
* Hymenoxys lemmonii
* Hymenoxys hoopesii
* Tetraneuris acaulis
* Psilostrophe cooperi
* Psilostrophe tagetina