# Ornithocheirus

Ornithocheirus (il cui nome significa "mano da uccello", dal greco antico ὄρνις, che significa "uccello", e χεῖρ, che significa "mano") è un genere estinto di pterosauro pterodactyloide vissuto nel Cretaceo inferiore, circa 110 milioni di anni fa (Albiano), i cui frammentari resti fossili sono stati scoperti tra i sedimenti del Regno Unito.
Negli anni sono state classificate diverse specie ascritte a questo genere, tuttavia la maggior di queste sono ora considerate specie dubbie, o membri di altri generi, ed attualmente il genere contiene solo la specie tipo, Ornithocheirus simus. Le presunte specie di Ornithocheirus risalivano tutte al Cretaceo medio, ed erano state rinvenute in Europa e Sud America, tuttavia la specie tipo, O. simus è stata ritrovata solo nel Regno Unito. A causa della natura frammentaria e mal conservata dei suoi fossili, il genere Ornithocheirus ha avuto non pochi problemi per la nomenclatura zoologica.
I primi resti fossili di Ornithocheirus sono stati recuperati a Cambridge Greensand, in Inghilterra, formazione risalente agli inizi dell'Albiano, nel Cretaceo inferiore, circa 110 milioni di anni fa. Alcuni fossili supplementari furono ritrovati nella Formazione Santana, in Brasile, risalenti a 112 -108 milioni di anni fa, e classificati come una nuova specie di Ornithocheirus. Tuttavia, tutti questi fossili sono oggi classificati come appartenenti ad un proprio genere, in particolare a Tropeognathus.

## Descrizione

Il materiale originale di Ornithocheirus simus fu recuperato in Inghilterra, e indicava uno pterosauro di medie dimensioni con un'apertura alare di circa 2,5 metri (8,2 piedi). Tuttavia, alcuni esemplari attribuibili ad Ornithocheirus simus potrebbero aver raggiunto i 5 metri (16,5 piedi) di apertura alare.
Come la maggior parte degli pterosauri appartenenti alla famiglia degli Ornithocheiridae, anche Ornithocheirus possedeva una sorta di cresta ossea a "chiglia" sulla punta del muso. A differenza dei generi imparentati Anhanguera e Coloborhynchus, che avevano denti lunghi, strettamente intersecati tra loro e che puntavano leggermente in avanti, Ornithocheirus aveva un "becco" dritto che si restringeva alla punta. Inoltre, a differenza dei generi sopracitati, i denti di Ornithocheirus erano più verticali, e non leggermente inclinati in avanti. Inoltre le mascelle di Ornithocheirus possedevano molti meno denti.
L'esemplare tipo di Ornithocheirus simus è rappresentato solo da un pezzo rotto della punta della mascella superiore. Sebbene quest'osso conservi alcuni tratti caratteristici di Ornithocheirus, è quasi identico alle ossa comparabili di Tropeognathus mesembrinus, rendendo i due animali pressoché indistinguibili.

## Classificazione

Di seguito è riportato un cladogramma che mostra la collocazione filogenetica di questo genere all'interno dei Pteranodontia, pubblicato nel 2013 da Andres e Myers.

## Storia della scoperta

Nel corso del XIX secolo, in Inghilterra furono ritrovati numerosi resti frammentari di pterosauro, presso Cambridge Greensand, una formazione datata ai primi del Cretaceo, originatasi da un fondale sabbioso marino. Purtroppo, l'azione del mare scomponeva i cadaveri degli pterosauri, che galleggiavano sulla superficie dell'acqua, e le ossa di vari individui affondavano poi individualmente in mare dove le correnti marine le disperdevano e le erodevano, finché non si ricoprirono di sabbia e si fossilizzarono. Anche i più grandi di questi resti sono stati danneggiati ed ora sono di difficile interpretazione. I primi resti fossili furono assegnati al genere Pterodactylus, in quanto all'epoca era l'unico genere di pterosauro conosciuto e tutte le specie scoperte venivano collocate dentro quel genere.
L'allora giovane ricercatore Harry Govier Seeley fu incaricato di mettere ordine alla raccolta di ossa di pterosauro del Museo Sedgwick, a Cambridge. Ben presto il giovane Seeley concluse che sarebbe stato meglio creare un nuovo genere per il materiale delle Cambridge Greensand, che chiamò Ornithocheirus, ossia "mano da uccello", in quanto a quell'epoca si pensava ancora che gli pterosauri fossero gli antenati diretti degli uccelli, e che la posizione della mano dell'animale rappresentasse una fase transitoria nell'evoluzione verso la mano da uccello. Per distinguere i pezzi migliori della collezione, e in parte perché erano già stati descritti come specie da parte di altri scienziati, tra il 1869 e il 1870, ad ogni fossile fu assegnato il nome di una nuova specie: O. simus, O. woodwardi, O. oxyrhinus, O. carteri, O. platyrhinus, O. sedgwickii, O. crassidens, O. capito, O. eurygnathus, O. reedi, O. cuvieri, O. scaphorhynchus, O. brachyrhinus, O. colorhinus, O. dentatus, O. denticulatus, O. enchorhynchus, O. xyphorhynchus, O. fittoni, O. nasutus, O. polyodon, O. compressirostris, O. tenuirostris, O. machaerorhynchus, O. platystomus, O. microdon, O. oweni e O. huxleyi; quindi 28 specie in totale. Tuttavia, Seeley non designò alcuna specie tipo.
Quando Seeley pubblicò le sue conclusioni nel suo libro The Ornithosauria (1870), provocò una reazione del famoso paleontologo britannico Richard Owen. Owen non era un evoluzionista e quindi considerava il nome Ornithocheirus inadeguato; Owen pensava inoltre che si potessero distinguere due tipi principali all'interno del materiale, sulla base delle differenze della forma del muso e della posizione dei denti (in quanto i migliori fossili consistevano in frammenti di mandibola). Egli nel 1874 aveva creato due nuovi generi: Coloborhynchus e Criorhynchus. Il genere Coloborhynchus comprendeva una nuova specie, Coloborhynchus clavirostris, la specie tipo, e due specie riassegnate ad Ornithocheirus : C. sedgwickii e C. cuvieri. Criorhynchus, era in realtà composto interamente da fossili di Ornithocheirus: la specie tipo Criorhynchus simus e, inoltre, C. eurygnathus, C. capito, C. platystomus, C. crassidens e C. reedi.
Seeley non accettò la posizione di Owen. Nel 1881 designò O. simus come specie tipo di Ornithocheirus e nominò una nuova specie, O. bunzeli. Nel 1888, Edward Newton rinominò diverse specie esistenti di Ornithocheirus, come Ornithocheirus clavirostris, O. daviesii, O. sagittirostris, O. validus, O. giganteus, O. clifti, O. diomedeus, O. nobilis, O. curtus, O. umbrosus, O. harpyia, O. macrorhinus e O. hlavaci.
Nel 1914, Reginald Walter Hooley fece un nuovo tentativo per ristrutturare il gran numero di specie. Mantenendo il nome Ornithocheirus, aggiunse ad esso il Criorhynchus di Owen, e per consentire una differenziazione maggiore creò due nuovi generi, ancora una volta basati sulla forma della mascella: Lonchodectes e Amblydectes. Lonchodectes comprendeva le specie L . compressirostris, L. giganteus e L. daviesii. Amblydectes comprendeva invece tre specie A. platystomus, A. crassidens e A. eurygnathus. Tuttavia, la classificazione di Hooley è stata raramente applicata successivamente nel secolo, quando divenne comune classificare tutto il materiale mal conservato e confuso sotto il nome Ornithocheirus. Una panoramica in lingua russa di Pterosauria nel 1964, designò P. compressirostris come la specie tipo di Ornithocheirus, venendo seguita da Kuhn (1967) e Wellnhofer (1978), eppure quegli autori erano a conoscenza che Seeley (1881) aveva assegnato come specie tipo P. simus.
Dagli anni Settanta in poi, molti nuovi fossili di pterosauro sono stati ritrovati in Brasile in depositi un po' più antichi rispetto alla Cambridge Greensand, risalente a 110 milioni di anni fa. A differenza del materiale inglese, queste nuove scoperte includevano alcuni grandi scheletri di pterosauro meglio conservati, ai quali vennero affibbiati nuovi nomi di generi, come ad esempio Anhanguera. Questa situazione rinnovò l'interesse per il materiale di Ornithocheirus e la validità delle sue diverse specie, con l'idea che gli pterosauri brasiliani potessero rappresentare in realtà dei sinonimi junior degli esemplari europei. Diversi ricercatori europei hanno concluso che potesse essere davvero così. Unwin resuscitò il genere Coloborhynchus e Michael Fastnacht resuscitò Criorhynchus, attribuendo una specie brasiliana a ciascuno di questi generi. Tuttavia, nel 2000, Unwin dichiarò che Criorhynchus non poteva essere un genere valido. Riferendosi alla designazione di Seeley del 1881 che considerava Ornithocheirus simus, l'olotipo CAMSM B.54428, di essere la specie di tipo. Questo permise di associare la specie O. compressirostris con il genere resuscitato Lonchodectes, divenendo la specie L. compressirostris.
Alla fine, sebbene fossero state nominate oltre quaranta specie di Ornithocheirus nel corso degli anni, oggi solo la specie O. simus è considerata valida da tutti i ricercatori di pterosauri. In origine la specie Tropeognathus mesembrinus, nominata da Peter Wellnhofer nel 1987, fu assegnata ad Ornithocheirus da David Unwin nel 2003 (facendo di Tropeognathus un sinonimo junior), così come Anhanguera mesembrinus di Alexander Kellner nel 1989, Coloborhynchus mesembrinus di André Veldmeijer nel 1998 e Criorhynchus mesembrinus di Michael Fastnacht nel 2001. Anche in precedenza, nel 2001, Unwin aveva fatto riferimento al materiale "Tropeognathus" di O. simus in cui è stato seguito da Veldmeijer; tuttavia quest'ultimo ha trascurato il fatto che O. simus è la specie tipo a favore di O. compressirostris (alternativamente Lonchodectes), e utilizzato i nomi Criorhynchus simus e Cr. mesembrinus.

### Specie precedentemente assegnate

Nel 2013, Rodrigues e Kellner dichiararono che Ornithocheirus fosse un genere monotipico, ossia che contiene la sola specie O. simus, ponendo la maggior parte delle altre specie in altri generi, o dichiarandoli dubia nomina. Anche la specie O. platyrhinus è considerata un sinonimo junior di O. simus.
Specie riassegnate:
* O. compressirostris (Hooley, 1914) = Pterodactylus compressirostris Owen, 1851 [oggi classificato come Lonchodectes]
* O. crassidens (Seeley, 1870 [oggi classificato come Amblydectes]
* O. cuvieri (Seeley, 1870) = Pterodactylus cuvieri Bowerbank, 1851 [oggi classificato come Cimoliopterus]
* O. curtus (Owen, 1874) = Pterodactylus curtus Owen, 1874
* O. giganteus (Bowerbank, 1846) = Pterodactylus giganteus Bowerbank, 1846 [oggi classificato come Lonchodraco]
* "O." hilsensis (Koken, 1883) = Neoteropode indeterminato
* O. mesembrinus (Wellnhofer, 1987) = Tropeognathus mesembrinus Wellnfofer, 1987
* O. nobilis (Owen, 1869) = Pterodactylus nobilis Owen 1869
* O. simus (Owen, 1861) [originariamente Pterodactylus] (specie tipo)
* O. sedgwicki (Owen, 1859) = Pterodactylus sedgwickii Owen 1859 [oggi classificato come Aerodraco]
* O. wiedenrothi (Wild, 1990) = [oggi classificato come Targaryendraco]
Cimoliornis diomedeus, Cretornis hlavatschi e Palaeornis clifti, originariamente ed erroneamente identificati come uccelli, furono riclassificati come specie di Ornithocheirus, ma recenti documenti li hanno distinti dal genere; Cimoliornis è stato avvicinato ad Azhdarchoidea, Cretornis è un valido genere di azhdarchide, e Palaeornis si è dimostrato essere un loncodectide, nel 2009. La specie O. buenzeli citata in passato come prova di ornithocheiridi nel Tardo Cretaceo, è stata identificata come un probabile azdarchide.

## Nella cultura di massa

Nel documentario sui dinosauri della BBC Nel mondo dei Dinosauri, l'intero episodio Il Gigante del Cielo ruota intorno allo straordinario viaggio di un maschio di Tropeognathus dal Brasile all'Inghilterra. Tuttavia nel documentario l'animale viene chiamato Ornithocheirus mesembrinus. Tale scelta è giustificata dal fatto che all'epoca della realizzazione del documentario i due animali erano ritenuti lo stesso animale, pertanto la presenza di fossili di entrambi in Brasile e in Inghilterra ha portato all'ipotesi piuttosto fantasiosa che questi animali migrassero dal Brasile all'Inghilterra per riprodursi, come avviene nel documentario. Inoltre nel documentario l'animale aveva un'apertura alare di ben 12 metri. Tuttavia in Walking with Dinosaurs: a Natural History, il libro compagno della serie, si è sostenuto che tali dimensioni si sono basate sul ritrovamento di grandi frammenti ossei provenienti dalla Formazione Santana del Brasile e indicati come Ornithocheirus mesembrinus, che secondo alcune stime raggiungevano un'apertura alare di quasi 12 metri (39 piedi) e un peso di 100 kg (220 libbre), il che lo renderebbero uno dei più grandi pterosauri conosciuti. Tuttavia, gli esemplari più grandi di Ornithocheirus mesembrinus (oggi Tropeognathus) posseggono un'apertura alare di soli 6 metri (20 ft). Gli esemplari che i produttori del programma hanno utilizzato per giustificare dimensioni così esagerate sono stati descritti nel 2012, e sono stati oggetto di studio di Dave Martill e Heinz Peter Bredow al momento in cui il documentario era in produzione. La descrizione finale dei resti ha confermato un'apertura alare massima di 8.26 metri (27 piedi). Bredow ha dichiarato che non credeva alla stima più elevata utilizzata dalla BBC, e che i produttori avevano scelto tali dimensioni solo perché erano più "spettacolari".