# Tetramolopium

Tetramolopium Nees, 1832 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (Aster lineage) e sottotribù Brachyscominae.

## Etimologia

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck (1776-1858) nella pubblicazione " Genera et Species Asterearum" (Gen. Sp. Aster. 202, partim.) del 1832.

## Descrizione

Portamento. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo sub-arbustivo o arbustivo monoico o ginomonoico. Le superfici sono stipitate-ghiandolari oppure con punti ghiandolari.
Fusto. La parte aerea in genere è eretta o decombente, semplice o ramosa (la ramosità è simpodiale).
Foglie. Le foglie, raccolte a gruppi, in genere sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. Si distinguono in basali (possono formare una rosetta basale) e in cauline (in genere di minori dimensioni). La lamina è semplice o dentata o lobata con forme da lanceolate a spatolate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi (da 6 a 50) capolini in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato bratteolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche o spiralate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con forme da lanceolate a lineari-lanceolate e non carenate ma con un ampio margine ialino e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 3 - 4 serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma varia da piana a conica.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
   * fiori del raggio (esterni) da 50 a 250 per capolino: sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
   * fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
* Formula fiorale:
          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme, mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (i fiori del raggio) o campanulata-tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo o marrone (i fiori del disco) e giallo o bianco (i fiori del raggio).
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma deltoide e sono papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con un scarso pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);
* achenio: gli acheni, con forme obovate (raramente fusiforme-cilindriche), sono lateralmente compressi (piatti) con 0 - 7 nervature laterali; la superficie è glabra o stipitato-ghiandolare o strigosa; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; sono presenti setole con punte a forma di ancora;
* pappo: il pappo è formato da una (o due) serie di setole. A volte sono presenti solamente alcune minute scaglie.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in Australia, Hawaii e Nuova Guinea.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

La tribù Astereae comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:
* Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
* Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
* Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
* Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
* North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
Il genere Tetramolopium (insieme alla sottotribù Brachyscominae) è incluso nel Aster lineage i cui caratteri principali sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.
La sottotribù Brachyscominae comprende oltre trenta generi suddivisi nei seguente gruppi:
* Brachyscome group
* Calotis group
* Vittadinia group
* Elachanthus group
* Incertae sedis
* Olearia Moench sensu stricto
* Unresolved Olearia segregates
Tetramolopium è incluso nel gruppo "Vittadinia group" insieme ai generi Peripleura e Vittadinia. In precedenti trattazioni il genere era descritto all'interno della sottotribù Podocominae.
Il genere è diviso in tre sezioni che si distinguono soprattutto per il numero delle nervature facciali degli acheni:
   * sect. Tetramolopium - Distribuzione: Hawaii
   * sect. Sandwicense Lowrey - Distribuzione: Hawaii
   * sect. Alptnum Lowrey - Distribuzione: Nuova Guinea e Australia.
I caratteri distintivi del genere di questa voce sono:
   * il portamento delle specie di questo genere è sub-arbustivo o arbustivo con base legnosa;
   * i fiori del disco hanno gli ovari sterili;
   * gli acheni dei fiori fertili hanno un paio di nervature facciali (raramente ne sono privi).
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 18 (la base è n = 9).

### Elenco delle specie

Questo genere ha 38 specie:
* Tetramolopium alinae (F.Muell.) Mattf.
* Tetramolopium arenarium Hillebr.
* Tetramolopium bicolor J.Kost.
* Tetramolopium capellaense P.Royen
* Tetramolopium capillare (Gaudich.) St.John
* Tetramolopium carstenszense P.Royen
* Tetramolopium ciliatum Mattf.
* Tetramolopium cinereum J.Kost.
* Tetramolopium consanguineum Hillebr.
* Tetramolopium conyzoides (A.Gray) Hillebr.
* Tetramolopium corallioides J.Kost.
* Tetramolopium crepatutarum P.Royen
* Tetramolopium distichum Mattf.
* Tetramolopium ericoides Mattf.
* Tetramolopium fasciculatum J.Kost.
* Tetramolopium filiforme Sherff
* Tetramolopium flaccidum Mattf.
* Tetramolopium gracile J.Kost.
* Tetramolopium humile Hillebr.
* Tetramolopium klossii (S.Moore) Mattf.
* Tetramolopium lanatum J.Kost.
* Tetramolopium lepidotum (Less.) Sherff
* Tetramolopium macrum (F.Muell.) Mattf.
* Tetramolopium mitiaroense Lowrey, Whitkus & Sykes
* Tetramolopium piloso-villosum Mattf.
* Tetramolopium pioraense P.Royen
* Tetramolopium procumbens J.Kost.
* Tetramolopium prostratum Mattf.
* Tetramolopium pumilum Mattf.
* Tetramolopium remyi (A.Gray) Hillebr.
* Tetramolopium rockii Sherff
* Tetramolopium spathulatum Mattf.
* Tetramolopium sylvae Lowrey
* Tetramolopium tenerrimum (Less.) Nees
* Tetramolopium tenue J.Kost.
* Tetramolopium vagans Pedley
* Tetramolopium virgatum Mattf.
* Tetramolopium wilhelminae J.Kost.

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:
* Luteidiscus H.St.John