# Astrapotherium

Astrapotherium è un genere estinto di mammiferi erbivori, appartenente agli astrapoteri. Visse tra il Miocene inferiore e il Miocene medio (circa 21 - 11 milioni di anni fa) e i suoi resti fossili sono stati ritrovati in Sudamerica.

## Descrizione

Questo animale doveva assomigliare vagamente a un incrocio tra un piccolo elefante e un tapiro di enormi dimensioni. Il corpo era allungato e possente, e il cranio era dotato di lunghi canini e una corta proboscide. La ben nota specie Astrapotherium magnum era di grandi dimensioni, e poteva sfiorare i tre metri di lunghezza e il metro e quaranta di altezza; una specie meno nota, A. giganteum, doveva essere ancora più grande.

### Cranio

La testa di Astrapotherium era caratterizzata dalla notevole brevità della regione facciale, che era oltrepassata dalla regione anteriore della mandibola, e per l'enorme sviluppo dei canini a forma di zanne. Le ossa premascellari erano vestigiali e invisibili se il cranio era posto di profilo, nascoste com'erano dalle zanne. Le ossa nasali erano molto corte e puntavano verso l'alto: si suppone che vi fosse una proboscide simile a quella dei tapiri attuali. L'orbita era molto piccola e delimitata, ma non chiusa, da apofisi postorbitali. Una cresta sagittale molto alta ma corta sormontava una volta cranica molto piccola. Al di sopra delle orbite era presente una sorta di cupola frontale, formata dall'ipertrofia del sinus frontale. La regione posteriore del cranio era stretta. È probabile che la bolla timpanica non fosse ossificata, almeno non completamente. Le fosse temporali erano molto lunghe e la superficie della cavità glenoide era leggermente curva. La mandibola era molto allungata, con un ramo orizzontale poco profondo ma robusto; la sinfisi era allungata.
La dentatura era caratterizzata dalla presenza di possenti canini superiori e inferiori, separati dai premolari da lunghi diastemi. La formula dentaria era 0/3, 1/1, 2/1, 3/3. I canini erano enormi difese a crescita continua, non interamente coperti di smalto e molto simili a quelli degli ippopotami. I canini superiori erano quasi rettilinei, mentre quelli inferiori erano ricurvi e quasi a semicerchio. I premolari superiori erano molto più semplici dei molari; questi ultimi, dalla corona leggermente curva, erano molto simili a quelli dei tossodonti ed erano ipsodonti (a corona alta). I molari avevano un aspetto simile a quelli dei notoungulati e dei rinoceronti, con una parete esterna dotata di uno stilo leggermente anteriore e prominente, e due creste trasversali. Gli incisivi inferiori erano sporgenti in avanti, allargati, sottili e bilobati; gli incisivi superiori erano scomparsi. L'unico premolare inferiore, dalla forma simile a quella dei molari, era formato da due mezzelune di cui la posteriore era la più grande; queste due mezzelune erano separate da un notevole solco.

### Scheletro postcranico

Il collo era di medie dimensioni, più corto della testa ma senza dubbio abbastanza lungo da permettere all'animale di raggiungere il terreno per brucare. Lo scarso sviluppo delle apofisi spinali delle vertebre cervicali suggeriscono che Astrapotherium era dotato di una muscolatura del collo piuttosto gracile; ciò sembra strano, in relazione alla grande testa dell'animale. Anche le vertebre del tronco sembrerebbero essere state piuttosto gracili rispetto alla taglia dell'animale intero, e si suppone che il muscolo longissimus dorsi non dovesse essere molto sviluppato. L'osso sacro era composto da quattro o cinque vertebre, e la coda era corta.
Astrapotherium era probabilmente privo di clavicola, mentre la scapola aveva una forma molto particolare, con una parte prossimale ridotta e una parte distale rastremata; distalmente la spina scapolare era molto elevata e si sviluppava in un immenso acromion. Le zampe erano corte e piuttosto gracili. L'omero era più lungo del radio, lungo quanto il femore e di struttura abbastanza gracile, ma era dotato di una cresta deltoide lunga e forte. L'articolazione distale era stretta, con una troclea semplice. Il radio aveva un'articolazione dell'omero sviluppata per tutta la lunghezza della troclea, e quindi era impossibile per Astrapotherium ruotare le zampe anteriori. L'ulna, molto più possente del radio, era dotata di un lungo olecrano. La mano era molto particolare: il carpo era corto e molto largo, costituito da ossa massicce, tutte di forma insolita. Esistevano cinque metacarpi corti, di lunghezza crescente dal secondo al quinto. È possibile che le ossa della mano appoggiassero su una struttura simile a un cuscinetto, come negli ippopotami.
Il bacino assomigliava a quello del tossodonte Nesodon, con un osso iliaco dal peduncolo stretto e dalla superficie gluteale che si allargava bruscamente. Il femore era piuttosto corto, soprattutto in relazione alla lunghezza dell'animale. Il grande trocantere era appena accennato, il secondo trocantere era ben sviluppato in senso prossimo-distale e il terzo trocantere si manifestava sotto forma di una rugosità della diafisi; anche la forma dell'estremità distale era molto peculiare, allargata e rigonfia. La tibia era corta, piuttosto snella ma dall'estremità prossimale massiccia; l'estremità distale era ricurva. Il perone era dritto, anch'esso snello; si articolava con l'astragalo tramite un'estremità distale di grande taglia. Il piede presentava anch'esso una struttura eccezionale, con l'astragalo corto, molto appiattito e simile a quello dei dinocerati. Tuttavia era privo di collo, e la testa dell'astragalo convessa si incastrava profondamente nella superficie articolare concava del navicolare e non entrava in contatto con il cuboide. Anche il calcagno era particolare e simile a quello dei dinocerati: non era in contatto con il perone, e la faccetta articolare per il cuboide, di piccole dimensioni, era rivolta sia verso il lato tibiale che quello distale. Lo scafoide era molto largo e corto. Il secondo e terzo metatarso erano più corti degli altri, quasi atrofizzati, e in generale i piedi dovevano essere di piccole dimensioni. L'animale doveva essere plantigrado.

## Classificazione

Il genere Astrapotherium venne descritto per la prima volta da Hermann Burmeister nel 1879, sulla base di resti fossili rinvenuti in terreni del Miocene inferiore dell'Argentina e descritti in precedenza da Richard Owen con il nome di Nesodon magnus. Oltre alla specie tipo, la ben nota Astrapotherium magnum, a questo genere sono state attribuite varie altre specie, tra le quali A. giganteum, A. burmeisteri e A. ruderarium, considerate tuttora valide. Nel 2019 è stata descritta la specie A. guillei, sulla base di fossili ritrovati nella formazione Collón Cura (provincia di Rio Negro, Argentina) e risalente al Miocene medio; questa specie differiva dalle altre specie attribuite al genere per la mancanza del terzo premolare superiore, una caratteristica che si riscontra anche in altri astrapoteri derivati (gli uruguayteriini) per convergenza evolutiva (Kramarz et al., 2019). Resti attribuiti ad Astrapotherium sono stati ritrovati anche in Cile.
Astrapotherium è il genere eponimo del gruppo degli astrapoteri, mammiferi ungulati sudamericani solitamente di grandi dimensioni e dalla caratteristica morfologia cranica. In particolare, sembra che Astrapotherium rappresentasse una delle forme più derivate del gruppo, all'interno della famiglia Astrapotheriidae. Altri membri degli astrapoteriidi, come Granastrapotherium (più specializzato) e Parastrapotherium (più primitivo), erano tuttavia più grandi.
Di seguito è mostrato un cladogramma che mostra le relazioni filogenetiche di Astrapotherium all'interno del gruppo degli astrapoteri, tratto dal lavoro di Vallejo-Pareja e colleghi (2015):

## Paleoecologia

Tutte le caratteristiche sembrano indicare che si trattasse di un animale prevalentemente semiacquatico, dallo stile di vita simile a quello dei rinoceronti aminodonti dell'emisfero settentrionale, vissuti più o meno nello stesso periodo; i denti ipsodonti indicano che Astrapotherium probabilmente si nutriva di vegetali piuttosto duri. In ogni caso, non è chiaro a cosa servisse la proboscide, vista la brevità degli arti e la lunghezza del collo, che permetteva all'animale di raggiungere facilmente il terreno. Parimenti, la struttura relativamente debole delle zampe mal si accordava con il corpo pesante e la testa grande, così come le piccole dimensioni delle apofisi vertebrali; forse le abitudini anfibie dell'animale erano utili a sostenere il peso di Astrapotherium.