# Adaptations aux environnements stochastiques

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Un environnement stochastique est un environnement dont les paramètres évoluent de manière aléatoire. Cela s’oppose aux environnements dits déterministes. Les organismes vivant dans ces habitats variables et imprévisibles doivent donc s’adapter rapidement afin d’y survivre et de pouvoir s’y reproduire. Ainsi, on peut mesurer ces deux composantes, que l'on regroupe sous le terme « le succès reproducteur attendu » de l’individu.

## Historique

L’étude de la dynamique des populations, jusqu’à la fin du XXème siècle, ne s’intéressait qu’à des environnements déterministes. Cependant, de nombreux scientifiques ont observé que ces modèles ne correspondaient pas à la réalité vivante, et en ont cherché les raisons. C’est Slatkin$^,$ en 1974 qui parla en premier de « bet-hedging », c’est-à-dire des stratégies de reproductions adaptées aux environnements variables. Ce trade-off a ensuite été repris par un autre précurseur de l’étude de la stochasticité, Philippi, en 1989. Il étudiera par la suite les effets de la stochasticité sur des traits d’histoire de vie variés : chevauchement de générations, périodes de reproduction, etc (1993).
Enfin, l’un des plus grands novateurs sur ce sujet fut Yoshimura', biologiste de l’évolution et actuellement professeur dans plusieurs universités (dont Shizuoka, Hamamatsu et NERC Center for Population Biology). Il a notamment étudié la variation au sein d’une population par le biais de la moyenne pondérée d’une distribution phénotypique (1987). Il rajoutera à cette étude l’utilisation de la moyenne géométrique de la fitness associée à la variance intergénérationnelle (1989), ce qui révolutionna l’étude de la dynamique des populations.
Il a également effectué des recherches sur les jeux stochastiques (1993) et sur les cas de coexistence stochastiques (Wilson et Yoshimura 1994).

## Modélisation de la fitness dans un environnement stochastique

Dans l’étude de la dynamique d’une population en milieu stochastique, il est important d’utiliser des mesures prenant en compte cette variation aléatoire de l’environnement.

### La moyenne géométrique

Pour mesurer la fitness moyenne d’une population, de nombreux écologues se sont rendu compte que la formule de la moyenne arithmétique était inadaptée à ce genre d’environnement. Yoshimura l’illustre très bien dans son article de 1991 avec l’exemple de la piéride du chou (Pieris brassicae) (cf 5.1).
Ce type de moyenne permet de mettre en évidence la stratégie minimisant la variance de la reproduction intergénérationnelle per capita (ou d'optimiser le trade-off entre moyenne et variance). La formule de la moyenne géométrique exprimée par Yoshimura est la suivante : $G=\prod _{i}(l_{i})^{p_{i}}$.
On a ici G la moyenne géométrique, i le nombre de stratégies mises en place, l les taux d’accroissements des stratégies et p(i) qui correspond à la probabilité que l soit égal à li.
Ainsi avec cette méthode, contrairement à la moyenne arithmétique, on a une multiplication des fitness moyennes. On peut d’ailleurs écrire G avec cette formule : $G=(\prod _{i}W_{i})^{\left({\frac {1}{i}}\right)}$.
On peut également avoir une approximation de cette moyenne en utilisant la variance de r, le taux d’accroissement de la population: $G=\left({\frac {\mu -\sigma ^{2}}{2\times \mu }}\right)$.
Les deux paramètres utilisés ici sont μ la moyenne du taux d’accroissement populationnel et σ la variance. Cette formule semble la plus simple à utiliser car elle ne nécessite que deux paramètres simples à calculer.

### Le bet-hedging
#### Maximisation de la fitness moyenne

Cette mesure est très utilisée en démographie et génétique des populations. Elle permet de prédire la direction prise par l’histoire évolutive. Dans le but de maximiser cette mesure, on peut utiliser la formule suivante : $W(.)=\prod _{u=1}^{\frac {m!}{(m-n)!}}\prod _{t=1}^{z}\lambda (.)^{q_{t,u}}$ (où (.) est un raccourci pour (D, G, S, p, a, R)).
D correspond au nombre de graines produites, G à la proportion de graines qui germent dans la banque de graines, S au rendement de germination d'une graine en fonction de l'environnement où elle se trouve, p à la probabilité que la graine se trouve dans un environnement particulier, 'a à la survie pendant la dispersion, et R à la proportion de graines qui survivent dans la banque de graines sans germer. Les autres paramètres utilisés sont λ le taux d’accroissement, m les différents environnements étudiés, n les patch, z les classes étudiées, q la probabilité qu’un vecteur particulier des conditions environnementales se produise dans une distribution particulière dans les patch.

#### Réduction de la variance

L'une des principales caractéristiques du bet-hedging est la réduction de la variance de la fitness individuelle. Par conséquent, même si deux individus ont la même fitness moyenne, celui avec une variance plus faible sera avantagé et moins susceptible de disparaître dans une environnement stochastique.
Luke Holman (2015) donne un exemple qui illustre l'importance de limiter cette variance. Considérons deux génotypes dans une espèce de papillon annuel : l'un laisse tous ses œufs sur la même plante et l'autre les éparpille sur plusieurs. Assumons que tous ont la même fitness puisqu'il n'y a pas de coût à laisser ses œufs sur différentes plantes, on appelle alors P la probabilité qu'une plante soit mangée par un herbivore avant que les jeunes ne se développent.
Si la population est composée de 10 femelles alors la probabilité, si P= 0.7, qu'aucun œuf ne survive est:
P $^{10}$ = 2.8% pour le premier génotype tandis qu'avec le deuxième génotype P$^{50}$ < 0,0001%.
Cela montre également que la taille de la population joue un rôle important puisque la probabilité sera d'autant plus petite que la population est grande.

## Le concept de bet-hedging

Le bet-hedging est une stratégie garantissant à l'individu au moins un certain succès dans un environnement imprédictible. Sa fitness ne sera ainsi ni totale ni nulle, quelles que soient les conditions dans l'espace et le temps. Pour cela, différents mécanismes physiologiques et/ou comportementaux ont été observés et l'on en distingue aujourd'hui trois.

### Le bet-hedging conservatif

Il s'exprime au niveau de l'individu et repose sur une stratégie de limitation du risque (« risk avoidance »). Pour cette stratégie, un organisme diminue sa fitness afin d'en réduire la variance. Dans ce cas, en termes de descendance, un seul phénotype sera exprimé. À titre d'exemple, cela revient à produire des œufs plus gros mais en quantité moindre, par rapport à ceux considérés optimaux dans un environnement stable. L'individu est donc garanti d'avoir un meilleur succès reproducteur pendant les mauvaises années ou une taille plus importante est favorisée$^,$.
Quelques exemples de ce type d'adaptation:
* Supposons qu'une espèce d'insectes vit dans une environnement passant d'une saison froide et courte à une saison longue et chaude. On constate que certains sont spécialistes des périodes courtes et d'autres des longues. Le bet-hedging s'exprimera par un troisième type de génotype exprimant les deux phénotypes dans des proportions telles que cette partie de la population sera bien adaptée aux deux conditions.
* Lobelia inflata est une plante sémelpare ayant une période de montaison bien précise. Cette phase de croissance, si elle n'a pas lieu, sera reportée l'année suivante. Lorsque la durée de cette période est imprévisible, les plantes ont tendance à monter en graine plus tôt même si cela n'est pas totalement optimum, afin de s'assurer que ce laps de temps crucial ne se termine pas avant.

### Le bet-hedging diversifié

Celui-ci repose sur l'utilisation de plusieurs stratégies, c'est-à-dire l'expression de plusieurs phénotypes pour un même génotype afin de limiter l'expansion du risque (« risk spreading »). L'individu mise alors sur la variation phénotypique de sa descendance pour s'assurer qu'au moins une partie sera bien adaptée et survivra à la pression sélective temporaire.
Cela peut donc affecter plusieurs traits d'histoire de vie. Dans ce cas, contrairement au bet-hedging conservatif, on observera une hétérogénéité dans la taille des œufs à la génération suivante.
De nombreux organismes utilisent le bet-hedging diversifié sous différentes formes afin d'ajuster leur phénotype en réponse à un environnement changeant.
* Les espèces de l'orde Anostraca, chez les crustacés branchiopodes, vivent principalement dans des zones humides éphémères caractérisées par des cycles humidité-sécheresse. C'est pendant la phase aquatique que les crevettes déposent leurs œufs en dormance, qui resteront dans le sol pendant toute la phase plus aride jusqu'à leur éclosion lors de la phase humide suivante. En raison de nombreux changements dans les régimes de pluie, les mares sont susceptibles de s’assécher beaucoup plus rapidement certaines années. En réponse, des œufs issus de la même ponte, et donc du même génotype, auront des éclosions plus ou moins tardives. Ainsi une certaine proportion d’œufs resteront viables et dans le sol pour éclore plus tard lors de meilleurs cycles de réhydratation, laissant apparaître une corrélation positive entre une éclosion immédiate et la probabilité d'être dans une « bonne » année. On retrouve également ce type de stratégie chez les plantes désertiques annuelles avec un délai plus ou moins important dans la germination des graines$^,$.
* Chez la Drosophila melanogaster ou plus communément appelée « mouche du vinaigre », les individus ont des préférences différentes pour certaines températures et luminosité. Cette espèce présente une plasticité comportementale et peut donc s'adapter à des gradients thermiques et lumineux relativement larges. En effet, certains individus préfèrent des températures basses tandis que d'autres auront tendance à vivre dans des environnements plus chauds.

### Le bet-hedging, dit "adaptative coin-flipping"

Après avoir vu les 2 autres stratégies du bet-hedging, il est important de savoir si la minimisation de la variance de la fitness procure toujours un avantage, à court terme ou à long terme.
Un individu reproducteur avec une stratégie "adaptative coin-flipping" va déterminer aléatoirement (comme dans un lancer de pièce) la stratégie spécifique de tous ses descendants chaque année (en admettant qu'il se reproduise une fois par an). Lorsque tous les individus ou une grande partie de la population utilisent cette stratégie, alors on aura une multitude de stratégies différentes plus ou moins adaptées à l'environnement cette année (celui-ci varie chaque année).
Cette stratégie peut alors être couronnée de succès car au moins une partie de la population sera adaptée à l'environnement, même si l'autre partie aura fait "le mauvais choix". Cette partie "adaptée" va alors croître et se reproduire, tandis que les individus "inadaptés" vont jouer un rôle plus faible voire inexistant dans la reproduction cette année. Du point de vue des gènes, la variation de la fitness annuelle totale est minimisée et la fitness à long terme est maximisée.
Il a été montré que cette stratégie peut avoir plus de succès qu'une stratégie généraliste qui minimise la variation de fitness d'une année à l'autre$^,$$^,$.
Si on considère les valeurs de fitness d'individus (moyenne X̅) issus d'un même événement de reproduction et leurs variations dans la portée (variation σport) ou d'un événement de reproduction à l'autre (variation σeven), alors on peut définir les 3 stratégies du bet-hedging comme :
- Conservative bet-hedging : X̅ = élevée σport = nulle σeven = nulle
- Diversified bet-hedging : X̅ = moyen σport = élevée σeven = nulle
- Adaptative coin-flipping : X̅ = moyen σport = nulle σeven = élevée
Olofsson et collaborateurs (2009) ont montré que les organismes avec une faible survie à maturité (organismes à courte durée de vie) ont tendance à utiliser une combinaison des 3 stratégies. Tandis que les organismes avec une bonne survie à maturité (organismes à longue durée de vie) vont majoritairement opter pour une pure stratégie "adaptative coin-flipping". La stratégie optimale dépendra donc de l'espèce considérée et de son environnement.

## ESS en environnement stochastique

Une ESS est une stratégie évolutivement stable. Dans un environnement déterministe, une population à l'ESS ne peut pas être envahie par un mutant et une stratégie externe. Une ESS correspond à l'optimum de la moyenne géométrique de la fitness.
On peut définir l'ESS avec une fonction de la fitness :
G(r x|y) signifie la moyenne géométrique du taux de croissance (lié directement à la fitness) du génotipe x dans l'environnement dominé par y. Une ESS est le génotype y tel que G(r x|y)<1 pour tout x différent de y et G(r y|y)=1.
Ceci est valable pour les environnements déterministes. Mais comme l'ont montré Levin et collaborateurs (1984), il n'y a pas, en général, de morphotype qui peut envahir la population dans un environnement stochastique. Il y a toujours une chance pour qu'au fil du temps un morphotype "inférieur" soit favorisé dans cet environnement variable. Mais ces auteurs n'ont pas défini de morphotype inférieur. Ils n'ont pas non plus proposé de définition d'ESS en environnement stochastique.
Le mélange de deux stratégies ou plus dans une population peut être maintenu par des mécanismes purement stochastiques, indépendamment des aspects stratégiques (comme dans les ESS mixtes en environnement déterministes) ou des contraintes génétiques.
On n'a alors pas une unique ESS mais une alternance dans le temps de stratégies optimales.
Le concept d'ESS nécessite d'être assoupli, ou adapté aux environnements stochastiques.

## L’Homo Sapiens, moteur majeur de la stochasticité environnementale

L’homme est aujourd’hui l’un des acteurs clefs de la stochasticité environnementale.
Les activités humaines telles que : la déforestation, l’utilisation de pesticides en agriculture, la pollution des océans, se répercutent sur le mode de vie des espèces associées à ces habitats perturbés. Certaines espèces trouvent cependant des stratégies pour s'adapter à ces environnements changeants.

### Pesticides et piéride du chou

Les produits chimiques utilisés en Agriculture (pesticides, insecticides, herbicides) forment l’un des principaux moteurs de la stochasticité induite par l’Homme. Yoshimura et al. ont montré que la stratégie sélectionnée pour maximiser sa fitness, dans ce type d’environnement, est celle qui maximise sa moyenne géométrique (cf 2.1). Prenons l’exemple de la piéride du chou; la femelle peut pondre 100 œufs dans deux environnements : l’environnement sauvage, stable, où une partie de sa ponte ne survivra pas; et une ferme, où l’utilisation de pesticides est aléatoire et décime la totalité de sa ponte (environnement stochastique). Avec l’utilisation de la moyenne arithmétique, la meilleure fitness serait de pondre tous ses œufs dans la ferme, malgré le risque de destruction de ses descendants. Cependant, avec la moyenne géométrique, on observe que la meilleure stratégie serait de pondre 80% des œufs dans la ferme et 20% dans le milieu sauvage, où une partie de ses petits pourront se développer de façon certaine, et ainsi assurer la transmission de ses gènes.

### Plasticité phénotypique des Colobes biais, dans le Delta du Saloum au Sénégal

Il arrive qu’à la suite d’une perturbation plus ou moins violente et imprévisible de leurs habitats, certaines espèces soient amenées à modifier directement leur comportement, leurs habitudes, pour maximiser leurs chances de survies, on parle alors de plasticité phénotypique. Entre 1974 et 1976 puis entre 1988 et 2002, des Écologues et Primatologues ont suivi l’évolution démographique de colobes bais (Piliocolobus badius temminckii) aussi connus sous le nom de colobes rouges, dans le Parc national du Delta de Saloum au Sénégal. Durant cette période, la forêt tropicale a subi des dégâts dramatiques dus en grande partie aux activités humaines (déforestation, incendies mal contrôlés) mais également à la désertification, éliminant, en presque 30 ans, 50% de la surface totale de forêt et 75% des galeries forestières, habitées notamment par les colobes bais. Plus de 30% de la biodiversité végétale a disparu. La surface boisée a diminué de 70 à 80%. Malgré ces forces stochastiques environnementales très fortes, le nombre de Colobes Bais est resté relativement stable : le nombre d’individus est passé de 600 à 500 environ sur l’échelle de ces 25 dernières années, soit une chute d’environ 17% de la population.
Ces primates ont trouvé des stratégies pour s’adapter aux fortes variations environnementales de leurs habitats :
* Adaptation à la vie au sol : la forte réduction des arbres a contraint ces espèces à développer un mode de déplacement terrestre ; cette stratégie leur permet d’élargir leur niche écologique et d’améliorer leur taux de survie vers les zones de savanes.
* Développement d’un nouveau régime alimentaire : les colobes rouges ont adapté leur régime alimentaire aux ressources disponibles et qui leur étaient le plus facilement accessibles. Une diminution de la florivorie accompagnée d’une nette augmentation de la frugivorie a été constatée. La disponibilité en feuille venant à manquer, ces individus ont donc choisi une alimentation disponible presque toute l’année, riche en nutriments et en énergie.
* L’association opportuniste avec les singes verts (Chlorocebus sabaeus) : au cours de leurs études de terrain, les chercheurs Anh-Galat Luong et Gérard Galat ont constaté une augmentation d’associations plurispécifiques entre les colobes bais et les singes verts au fil des années (ces associations constituent 95% des rencontres). La vie au sol les exposant à de nouveaux prédateurs tels que les hyènes ou les chiens, ces associations leur assurent davantage de sécurité. Elles permettraient aussi à Piliocolobus badius temmincki de faciliter la chasse aux ressources dans les milieux ouverts$^,$.
* Exploitation des mangroves comme refuge et zone d’alimentation et de repos : menacés également par les chimpanzés, les singes rouges ont trouvé refuge dans des mangroves et utilisent ces abris pour se restaurer.