# Évolution en réponse à la fragmentation des habitats

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La fragmentation de l’habitat est le processus de division d'un élément du paysage en plus petites surfaces (dites « patchs »), isolés entre eux par une matrice (habitat entre les fragments et autour de ceux-ci), ce qui entraîne une augmentation de l'isolement des patchs et de leur ratio bordure/surface, ainsi qu'une réduction de la taille totale de l’habitat. Celle-ci peut également conduire à un déclin de la qualité de l’habitat en changeant certaines de ses propriétés, et les espèces qui avaient besoin d'un grand habitat peuvent alors peu à peu disparaître.
Des habitats naturellement fragmentés existent dans le monde, à plusieurs échelles (environnements alpins séparés par de la matrice subalpine et des plaines, bassins-versant séparés par des habitats terrestres, îles plus ou moins isolées du continent, etc.). Cependant ce qui cause les changements les plus importants et à plus grande échelle dans le degré de fragmentation sont les modifications anthropiques de l’habitat. Ces transformations drastiques et rapides, notamment dans l’utilisation des sols, sont une des forces majeures qui conduisent à l’érosion de la biodiversité.
La biodiversité se présente sous trois formes : la diversité des écosystèmes, la diversité des espèces ainsi que la diversité génétique dans l’espace et dans le temps. Cette dernière joue un rôle important dans la détermination de la capacité de populations à s’adapter et évoluer en réponse à ces environnements changeants.
Les prédictions actuelles prévoient que la diversité génétique diminue avec la taille des fragments. Cependant elle dépend des caractéristiques de l’espèce et en particulier de leurs stratégies d’histoire de vie, mais aussi de facteurs physiques tels que la composition de l’habitat, ou encore depuis combien de temps la fragmentation a eu lieu.
À l’échelle du temps évolutif, la fragmentation anthropique est récente et ses impacts à long terme ne sont donc peut-être pas encore tous observables. De plus, d’autres facteurs contribuent à la perte de diversités spécifique et génétique. Ceci rend difficile l'identification des changements de la diversité génétique ou des espèces spécifiquement induits par l'Homme.

## Contexte historique

L’étude de la fragmentation se base classiquement sur la théorie de la biogéographie insulaire (MacArthur & Wilson, 1967), qui stipule que la variation dans le nombre d’espèces sur une île est fonction de sa taille et de son degré d’isolation, ceux-ci influençant directement les taux d’immigration et d’extinction des populations. Ce modèle prédit qu’une augmentation d’isolation de l'île diminue le taux d’immigration, tandis qu’une augmentation de sa surface diminue le taux d’extinction. Il peut être appliqué dans un contexte de fragmentation de l’habitat, où on s’attend donc à ce que des patchs plus petits et plus isolés aient une richesse spécifique moins élevée que des patchs plus grands et moins isolés$^,$.
La deuxième théorie principale qui soutient la recherche sur la fragmentation des habitats est la théorie des métapopulations, développée à l’origine par Levins à la fin des années 1960. Elle énonce que malgré les événements de colonisation et d’extinction connus par les populations locales, la métapopulation dans son ensemble continue à prospérer. Il existe deux modèles de métapopulations : le modèle classique qui considère que les sous-populations font la même taille et le modèle source-puits dans lequel une grande population source persiste durant les périodes d’extinction et de recolonisation subies par les populations puits plus petites.
La théorie de l’île biogéographique porte sur la taille et le degré d’isolation des patchs tandis que la théorie des métapopulations porte sur la connectivité et les échanges d’individus entre les patchs. La combinaison des deux soutient les études sur la fragmentation des habitats.
Aujourd’hui, les développements théoriques en théorie spatiale et macroécologie voient ces théories se faire dépasser par une approche ciblant davantage l’arrangement spatial des fragments et la structure de la matrice. Cependant les principes de base de ces théories restent pertinents en ce qui concerne la fragmentation des habitats. La théorie récente a simplement aidé à surmonter certaines des lacunes du modèle classique en incorporant des principes d’écologie du paysage. On peut également utiliser un modèle associé, parfois appelé 'théorie des métacommunautés' qui prend en compte les interactions entre espèces$^,$.

## Les pressions de sélection engendrées par la fragmentation

La fragmentation est à l’origine d’une modification rapide de l’habitat, ce qui entraîne de nouvelles pressions de sélections pour les espèces à l’échelle des populations et des communautés. En effet elle altère la qualité de l’habitat en changeant le microclimat auquel les espèces sont adaptées. Ainsi, la stratification végétale des habitats fragmentés n’est plus la même ce qui génère des modifications des flux d’énergie, de l’exposition au vent, et du flux hydrique.
Elle change aussi la quantité de ressources et d’espace disponible (pour la population) de l’habitat.En effet, le ratio bordure/surface augmente or l’habitat en surface et bordure n’est pas le même, cela engendre une pression de sélection sur les espèces car elles doivent alors faire face à une réduction de l'habitat. Ceci peut alors modifier les interactions entre individus telles que celles entre proies et prédateurs ou encore celles de compétition : il y a un effet de relâchement des prédateurs ou des compétiteurs car eux aussi subissent les conséquences de la fragmentation. Par ailleurs elle peut agir sur les espèces mutualistes en altérant la densité de population d'une ou de l'autre, ou des deux espèces en interaction ce qui diminue le nombre de partenaires et donc la viabilité de la population$^,$.
Elle entraîne de plus une isolation de la population en créant des problèmes de connectivité (matrice inhospitalière, distance entre les patchs plus ou moins grande) et modifie alors les mouvements des individus. Cela impacte la reproduction et peut rendre le processus de dispersion très coûteux ce qui aura des conséquences sur l'évolution des espèces. Dès lors, les patchs sont composées de petites populations qui sont plus susceptibles à l’extinction pouvant être engendrée par la stochasticité démographique ou par la perte de variation génétique$^,$. En effet, en impactant les processus micro-évolutifs et les flux de gènes, la fragmentation engendre des effets sur la diversité génétique au niveau des sous populations et donc à fortiori à l’échelle de la population. Ces effets peuvent s’avérer plus ou moins bénéfiques pour la persistance de la population. Par exemple, les individus dont la dispersion est la moins coûteuse ou qui dispersent peu sont sélectionnés.
L’isolation des populations agit aussi au niveau de la macro-évolution par évolution disjointe des sous-populations. Cette évolution peut amener à la spéciation allopatrique c’est-à-dire que des sous populations vont dériver les unes des autres dans le temps en raison d’une barrière physico-chimique ce qui conduit à un isolement reproducteur et à la distinction de deux espèces différentes. Dans le cas de la fragmentation cette barrière peut être une route, un pont, un tunnel ou encore des bâtiments. En effet, l’étude de la variation des locis des microsatellites chez les animaux a permis de montrer que la construction d’une route engendrait une différence génétique entre les animaux des deux côtés de la route.
L’évolution se définit comme un changement dans l’espace et au cours du temps des fréquences alléliques chez les organismes vivants qui est due à une pression de sélection ou force évolutive qui s’exerce sur une population. Il existe 4 forces évolutives qui agissent et interagissent dans le temps et l’espace :
* la sélection naturelle
* la dérive génétique
* les mutations
* la migration

## Les processus évolutifs impliqués
### Sélection naturelle

La sélection naturelle est une variation non aléatoire des fréquences alléliques qui permet l’adaptation des organismes à leur milieu. Pour l'observer, il faut d'abord que des mutations aient lieu. Les mutations concernent toute modification du matériel génétique, qui se fait par l’apparition de nouveaux allèles à l’origine de variation génotypiques, voire phénotypiques chez un organisme. Elles n’apparaissent pas en réponse aux besoins d’un individu, mais de façon aléatoire. Elles peuvent ainsi être favorables, neutres ou délétères selon le milieu où se trouve l’organisme. Elles sont héritables s’il s’agit de mutations de la lignée germinale. L’adaptation se présente sous la forme d’un caractère qui confère un avantage de valeur sélective dans un environnement donné et qui tend à se fixer dans cet environnement, elle se fait donc par l'intermédiaire de mutations héritables et favorables dans cet environnement.
La réponse attendue d’un trait à la sélection peut être illustrée par l’équation de Lande: $\Delta {\tilde {x}}=h^{2}S$
Celle-ci illustre comment la sélection engendre des changements morphologiques, avec :
$\Delta {\bar {x}}$ , la réponse à la sélection (changement dans le phénotype moyen du trait d’une génération à l’autre)
$h^{2}$, l’héritabilité du trait (ratio entre variance génétique additive du trait considéré et la variance phénotypique totale de ce même trait)
$S$, le différentiel de sélection (différence de phénotype moyen entre individus sélectionnés et la population avant sélection).
On a vu que la fragmentation pouvait altérer les pressions de sélection pour certains traits de l’espèce. Cette sélection est donc habituellement directionnelle puisque elle agit en milieu changeant et déplace le phénotype modal. Elle se fait généralement sur une variation phénotypique qui a lieu de façon normale chez une espèce, mais la fragmentation de l’habitat peut augmenter le nombre et le type de variations phénotypiques qui sont soumis à la sélection naturelle. De tels changements phénotypiques font rarement l’objet d’études mais sont importants pour comprendre les caractéristiques des espèces qui favorisent la persistance de populations dans des paysages fragmentés.
On a pu observer par exemple des cicadelles qui exhibent des fréquences différentes de phénotypes de leurs ailes en relation avec la fragmentation. Des mâles à ailes longues sont dominants dans les habitats fragmentés, leur conférant un avantage par rapport aux mâles à ailes courtes en ce qui concerne la capacité à trouver un partenaire pour la reproduction.
La fragmentation de l’habitat peut donc perturber tout équilibre précédemment présent entre flux de gènes et sélection locale. On peut initialement s’attendre à ce que les adaptations locales augmentent après fragmentation et isolation des habitats, puisque les traits localement adaptés ne seront plus dilués par les flux de gènes de populations adaptées à d’autres habitats. Cependant, sur le long terme, les colonisateurs efficaces peuvent être favorisés à l’échelle de la métapopulation. La sélection parmi des populations individuelles peut favoriser les spécialistes locaux, mais les généralistes seront peut-être de meilleurs colonisateurs.
Les changements évolutifs peuvent également avoir lieu comme une conséquence des changements de qualité de l’habitat restant, causés par la perturbation, ou par des changements d’espèces qui habitent les mêmes fragments. En effet, ceux-ci peuvent impliquer de nouvelles interactions, et notamment un relâchement possible de la compétition ou de la prédation.
Certaines espèces peuvent développer des adaptations aux habitats anthropisés au-delà des fragments de végétation naturels, mais continuent à échanger des gènes avec les populations qui résident dans les habitats naturels proches. Porté à l’extrême, ceci pourrait perturber les adaptations locales aux habitats naturels.
Globalement, l’observation de changements morphologiques en réponse à la fragmentation demande un certain temps pour que la sélection naturelle ait un effet discernable. De plus, certains changements de l’habitat peuvent être trop rapides pour qu’un processus évolutif puisse avoir lieu. Un des objectifs dans les futures études des effets de la fragmentation sera de savoir si la fragmentation a lieu de manière soudaine ou progressive, et si elle permet l’évolution adaptative ou non.
Un mécanisme plus rapide peut également avoir lieu : des changements phénotypiques qui mènent à des modifications génétiques héritables. À titre d’exemple, dans les petits fragments, l’habitat est souvent de moindre qualité, ce qui augmente les stress environnementaux ressentis par les individus. Ces stress peuvent développer des instabilités, se révélant souvent sous la forme de fluctuations dans la symétrie bilatérale des individus. Il s’agit de petits écarts aléatoires de la symétrie parfaite rencontrée normalement dans des populations, qui seraient un trait héritable. Ces déviations reflètent l’état moyen d’adaptation d’une population à son environnement puisque elles augmentent dans des conditions de stress environnementaux et génétiques. Des niveaux augmentés de variations de symétrie ont été corrélés avec une diminution des taux de croissance et de la capacité compétitive d’une variété d’organismes, en plus d’une diminution de leur probabilité de survie. De plus, elles peuvent augmenter la sensibilité des individus au parasitisme ou à la prédation. Il a ainsi été démontré que des changements phénotypiques dans la symétrie peuvent précéder des changements génétiques qui peuvent mener à la fixation de traits asymétriques chez une espèce. Les taux plus élevés de fluctuations asymétriques chez le campagnol roussâtre Clethrionomys glareolus dans des habitats fragmentés par rapport à des habitats continus illustrent ce phénomène. Ces résultats ont été corroborés chez d’autres taxons : oiseaux, reptiles et arthropodes.
Dans certains contextes particuliers, des réponses évolutives ont pu être établies en réponse à la fragmentation de l’habitat. Si la conséquence primaire de celle-ci est une augmentation dans le risque d’extinction local par la baisse de taille de populations locales, la réponse évolutive est une augmentation du taux de dispersion. Cependant, si la qualité de la matrice est trop détériorée, cela provoque une mortalité élevée lors des événements de dispersion. On observe alors la mise en place d’une réponse évolutive plus complexe : tant que l’occupation des patchs ne diminue pas fortement avec l’augmentation de la mortalité due à la dispersion, le taux de dispersion diminue. Cependant, une fois que la mortalité atteint un seuil tellement élevé que des patchs vides demeurent non-colonisés pendant longtemps, l’évolution a tendance à augmenter les taux de dispersion. On parle alors de sauvetage évolutif, car s’il n’y a pas une évolution pour augmenter ce taux, la métapopulation peut s’éteindre.
Le niveau de diversité génétique est un point crucial pour déterminer le potentiel des populations à s’adapter et évoluer en environnements changeants.

### Migration

La migration est à l'origine de flux de gènes par mouvements d'individus d'une population à une autre, par colonisation d'individus dans de nouveaux milieux ou par leur intégration dans des populations déjà existantes. On parle de dispersion lorsque le mouvement des individus loin de leur lieu de naissance est intrinsèquement lié à la reproduction.
La fragmentation a un impact important sur cette dispersion. En effet, le coût de dispersion devient trop élevé pour certaines espèces (elles doivent traverser l’habitat hostile entre les patchs, risquent de perdre des effectifs et il peut n’y avoir aucun avantage à changer de patch concernant les ressources disponibles). Celles-ci sont alors contraintes par l’évolution à réduire leur dispersion, permettant l’investissement dans un autre trait d’histoire de vie par trade-off, et ainsi leur adaptation locale.
La dispersion n'est pas toujours sélectionnée, car certaines espèces n'ont pas une grande capacité à coloniser un territoire, et ce même si la migration ne leur serait pas coûteuse énergétiquement (si les patchs sont rapprochées, par exemple).
Nous pouvons prendre pour exemple Crepis sancta qui est une plante produisant des graines de deux types : non dispersives (graines lourdes et sans aigrette en périphérie du capitule) et dispersives (graines légères possédant une aigrette centrale sur le capitule). Après fragmentation, C.sancta a vu son ratio graines non dispersives/graines dispersives augmenter ( t = 12 générations ), son investissement dans la dispersion a donc diminué.
Lorsque la dispersion est indirecte (par exemple pour les arbres où ce sont les graines qui vont être dispersées) toutes les espèces ne sont pas affectées de la même façon. On peut voir par exemple que la dispersion des arbres pollinisés par les oiseaux voient moins leur dispersion affectée par la fragmentation, par rapport aux arbres pollinisés par les insectes où la distance entre les patchs est un réel problème pour leur dispersion. En effet, dans un paysage fragmenté, les petits pollinisateurs comme les insectes ont tendance à demeurer dans un patch plutôt que d'en visiter plusieurs, ce qui serait trop coûteux en énergie.
La fragmentation de l'habitat peut biaiser la perception de la distribution d'une population. En effet, selon l'échelle considérée, on peut estimer que la dispersion spatiale d'une espèce est agrégée (on a réduit la taille du patch et de ce fait, les individus sont plus proches les uns des autres qu'avant) ou uniforme (on considère qu'il y a une compétition et donc que les individus vont se distribuer spatialement de façon à maximiser la distance entre eux et donc de réduire la compétition).
Si la métapopulation est dans un cycle en phase (c'est-à-dire que les populations suivent le même cycle en termes de dynamique, par exemple la première année les populations ont un effectif fort et l'année d'après un effectif faible ), la sélection se fera en faveur d'une dispersion faible. Au contraire si la métapopulation est dans un cycle hors phase (c'est-à-dire que certaines populations ont un effectif fort et d'autres un effectif faible la première année, puis la seconde année les rôles sont inversés), la sélection se fera en faveur d'une grande dispersion.
Chez certaines espèces, la fragmentation va au contraire indirectement augmenter la dispersion . Pour exemple nous pouvons citer le fruit du Frêne pour qui la fragmentation a permis l'ouverture d'un habitat forestier, ce qui facilite sa dispersion par le vent.
Dans certains cas, si les patchs ne sont pas trop éloignés entre eux, il peut y avoir une sélection naturelle pour une certaine morphologie des espèces, qui permettrait une meilleure dispersion ainsi qu'une meilleure colonisation. C’est le cas du papillon Hesperia comma qui a un thorax plus large et un abdomen plus fin que ceux de la même espèce n'étant pas soumis à une fragmentation de l'habitat.
Si la sélection naturelle favorise une dispersion faible à cause de la fragmentation de l'habitat, on peut observer une répercussion directe sur le flux de gènes d'une population. En effet, on observe moins de déplacement des espèces, donc une réduction des interactions entre les populations. Cette baisse implique une diminution du brassage génétique et davantage de consanguinité. La conséquence générale est une baisse globale du flux de gènes.

### Dérive génétique

La dérive génétique est la variation stochastique des fréquences alléliques. La fragmentation de l’environnement, et donc des populations, favorise plusieurs mécanismes génétiques menant à la baisse de la variabilité génétique. En effet, de plus petites populations isolées les unes des autres sont davantage exposées aux effets de la dérive génétique et de la consanguinité. La dérive génétique dans une population réduite provoque des amplitudes de fluctuation des fréquences alléliques plus importantes et une fixation plus rapide des allèles, menant à une baisse de la variabilité des génomes. La proportion d’hétérozygotes s’en trouve diminuée. On a alors une augmentation de l’identité ou ressemblance entre les gènes, et de la consanguinité. Dans ce cas, les gènes dérivent tous d’un même gêne ancêtre transmis lors de la reproduction. Cette consanguinité est renforcée par la diminution ou l’absence de flux entre les patchs isolés, qui empêche un sauvetage de la population par le renouvellement du pool génétique.
Du fait de la division d’une population en sous-populations, on a un effet fondateur qui participe à la baisse de variabilité génétique. En effet, seule une fraction de la variabilité génétique de la population fondatrice se retrouve dans une sous-population isolée.
Une population fortement réduite subit un goulot d’étranglement, ce qui augmente l’effet de la dérive génétique. Une baisse de la variation génétique au sein d’une population peut limiter sa capacité à répondre aux changements de conditions environnementales par l’adaptation et la sélection. La baisse du potentiel d’adaptabilité dû à une érosion génétique peut donc mener une population à son extinction.
La perte de diversité génétique est mesurée soit en étudiant la réduction au niveau de l’hétérozygotie soit en étudiant le coefficient de consanguinité.
L’étude de la méta-population du papillon Melitaea cinxia vivant dans un environnement très fragmenté a démontré les causes génétiques probables de l’extinction d’une population. Dans cette méta-population, constituée de centaines de très petites populations locales, les chenilles vivent dans de grands groupes apparentés. La reproduction entre parents proches est donc fréquente. Le fait que la perte d’hétérozygotie liée à la consanguinité soit associé à un risque plus élevé d’extinction de la population a été testé en génotypant des échantillons de papillons de 42 populations locales, dont sept s’étaient éteintes en un an. Les résultats montrent que le niveau d’hétérozygotie, combiné à l'isolement et au faible effectif de la population ainsi que la faible densité de fleurs nectarifères permettent d'expliquer ces extinctions.
De plus, la consanguinité affecte certaines composantes de la fitness des papillons M.cinxia, telles que le taux d’éclosion des œufs, le poids de la larve post-diapause, la période pupale ou encore la longévité de l’adulte. Un seul événement de reproduction entre frère et sœur, ce qui doit arriver souvent dans les petites populations de M. cinxia, est suffisant pour réduire le taux d'éclosion des œufs d'environ 30%. La sélection contre des allèles récessifs délétères issus de la consanguinité serait apparemment relativement inefficace, probablement à cause de la petite taille des populations qui permet à un allèle légèrement délétère de se fixer au sein de la population plus facilement.
Chez la plante auto-incompatible Linnaea borealis, on observe avant fragmentation une population avec une diversité de l’allèle S (self-incompatibility) élevée. Ces allèles contraignent l’autofécondation en contrôlant la croissance du tube pollinique, causant ainsi l’infertilité du mâle et empêchant la dépression consanguine dans les plantes monoïques. Avant fragmentation, les flux de pollen sont restreints mais suffisants pour permettre une fécondation compatible entre clones, ainsi qu’une production de graines et un flux de gènes associé dans la population. Il y a peu de chance que la dérive génétique mène à une différenciation génétique puisqu’il y a des génotypes non apparentés dans la population.
Cependant, la fragmentation de l’habitat produit des patchs avec un nombre restreint de génotypes d’espèces clonales auto-incompatibles. Les patchs trop lointaines empêchant les flux de pollen et de graines, la pollinisation se fait dans le patch entre individus existants et les graines vont se disperser au sein du patch. La variation génétique se perd et les génotypes sont donc étroitement liés. Cela mène à une perte d’allèles d’auto-incompatibilité. Finalement, un patch peut être occupé par un seul clone dans lequel les génotypes ne peuvent plus se reproduire, et la population devient incapable de s’adapter aux changements environnementaux.
La perte d’allèles S amène à un flux limité de pollen et donne lieu à un effet Allee où la production de graines devient limitée par le manque de génotypes compatibles. Au bout d’un certain temps (qui dépend de la diversité des allèles S avant la fragmentation de l’habitat), les plantes n’utiliseront plus que la multiplication végétative pour se reproduire.

## Sensibilités différentes à la fragmentation selon les caractéristiques de l'espèce

Les mécanismes évolutifs agissent différemment sur les espèces selon leurs caractéristiques spécifiques. On parle de réponses espèces spécifiques à la fragmentation. En effet, des espèces avec différentes stratégies d’histoire de vie ne vont pas être affectées de la même manière par la fragmentation, et celles-ci vont déterminer leur capacité à se relever et maintenir leur variabilité génétique dans des habitats fragmentés. Certains traits en particulier sont supposés augmenter la vulnérabilité à la fragmentation : une mobilité réduite, une taille importante, un niveau trophique élevé mais également une faible tolérance à la matrice. De même, les espèces spécialistes, plus restreintes dans les ressources qu’elles peuvent utiliser, seront plus affectées que les espèces généralistes. C’est également le cas des espèces mutualistes, de par leur dépendance à d’autres espèces.
Si on considère par exemple le degré de mobilité d’espèces, la perte de diversité génétique sera plus probable pour des amphibiens et des reptiles par rapport à des oiseaux ou des mammifères qui peuvent se déplacer plus rapidement à travers la matrice d’habitat inadapté. Cependant les données empiriques peuvent être contradictoires, comme dans les cas où la pression de sélection favorise les extrêmes. Par exemple, lorsqu’on compare des papillons avec une mobilité forte, moyenne et réduite, ce sont ceux à mobilité moyenne qui ont une mortalité élevée. En effet, les papillons à mobilité moyenne pourront quitter leur patch mais ne seront pas capables de rejoindre le suivant. En contrepartie, ceux qui sont très mobiles sont capables de disperser entre les fragments, tandis que ceux à mobilité réduite restent dans un même fragment.
La difficulté réside donc dans le fait qu’il est rare de pouvoir énoncer des généralités, il faut généralement procéder par une étude au cas par cas.
Pour l’hypothèse de la taille corporelle, on trouve les résultats attendus dans des études faites sur oiseaux, mammifères, reptiles et amphibiens. Une grande taille est ainsi associée à une distribution des individus plus étalée et généralement des densités plus faibles. De plus, oiseaux et mammifères de grande taille ont des traits reproductifs tels qu’un faible nombre de descendants par événement reproductif et une durée plus longue pour arriver à maturité sexuelle ce qui peut augmenter leur sensibilité à l’érosion génétique. En outre, la taille des organismes vagiles détermine la taille nécessaire de leur habitat. Les espèces de tétrapodes avec une grande taille corporelle ont besoin de zones reproductives et de fourragement larges, ils utilisent donc généralement des habitats de type différents qui sont limités dans des habitats fragmentés. Cependant, une grande taille peut également être corrélée à un temps de génération plus long et donc un délai dans l’apparition des effets de la fragmentation. On voit ici que les différents traits interagissent entre eux pour déterminer la sensibilité des espèces à la fragmentation.
On s’attend à ce que les espèces avec un temps de génération court montrent des signes d’érosion génétique plus rapidement que des organismes avec un temps de génération long puisque la dérive génétique agit sur générations successives. On observe en particulier cet effet chez les mammifères, qui ont une échelle plus large pour ce trait par rapport aux oiseaux, reptiles et amphibiens chez qui ces traits sont plus homogènes.
L’effet n’est donc pas toujours détectable chez certaines espèces. De plus, les signaux génétiques de la fragmentation requièrent a priori plusieurs générations pour apparaître, ce qui peut signifier des centaines d’années pour les espèces à durée de vie longue.
Des traits d’histoire de vie plus spécifiques peuvent également rentrer en jeu tel que le besoin de passer son premier stade de vie dans l’eau pour les amphibiens.
D’après une étude de Henle et al., six traits ont assez de soutien empirique pour justifier être de forts indicateurs de la sensibilité de l’espèce : la taille de la population, sa variabilité, sa capacité compétitive, sa sensibilité à une perturbation, sa rareté, le degré de spécialisation de l’habitat, et sa localisation biogéographique. Toutefois, des espèces ont des séries de traits corrélés et pouvant interagir entre eux et augmenter leur sensibilité à la fragmentation.
Par exemple, l’interaction synergique entre la rareté et la spécialisation fait que les espèces de scarabées qui sont à la fois rares et spécialisées sont plus vulnérables à la fragmentation que ce qui était prédit par la simple additivité des effets des deux traits isolés. Une solution envisageable à ce problème est de travailler explicitement en termes de complexes de traits plutôt que de traiter des caractéristiques individuellement. Il faut également souligner le fait que les espèces communes présentent aussi un risque d’érosion génétique.
Des taxons différents peuvent donc avoir des réponses très hétérogènes à la fragmentation, voire pas de réponse.
Parfois on observe des effets inattendus de la fragmentation sur la densité, tel qu’une augmentation de la diversité dans les patchs suite à la fragmentation. Ces effets semblent refléter l’habilité d’une espèce ‘prioritaire’ à utiliser à la fois la matrice de l’habitat et le fragment. En général, il s’agit d’espèces généralistes qui prospèrent dans la matrice entourant les fragments et peuvent coloniser le patch, ou d’espèces qui ont été relâchées de la compétition. Une augmentation de la richesse spécifique ou une richesse spécifique non affectée par la fragmentation peut également être attribuée à une augmentation des espèces pionnières, des espèces passagères ou encore des effets de bordure (‘débordement’ de communautés des habitats environnants).
Chez les plantes, les espèces auto-incompatibles avec des flux de pollen et de graines limités sont considérées les plus vulnérables face aux effets génétiques délétères de la fragmentation. C’est souvent le cas chez les espèces herbacées avec une dispersion de pollen par des animaux, une dispersion primaire des graines par gravité et un potentiel pour la multiplication clonale. En contrepartie, les plantes dont la dispersion se fait par des facteurs abiotiques sont moins vulnérables puisque leur connectivité génétique sera moins affectée. On s’attend donc à des effets minimes chez les espèces qui ont un potentiel de flux de pollen et/ou de graines à longue distance puisqu’elles arrivent à maintenir la communication génétique dans les différentes sous-populations$^,$.
Cependant, une compensation écologique peut avoir lieu chez les plantes dont la dispersion se fait par les animaux (et en particulier par les oiseaux), permettant d’empêcher l’isolation génétique des fragments. Même si la plupart des pollinisateurs ne sont plus efficaces du fait de la fragmentation, une ou deux espèces qui sont relâchées de la compétition peuvent être des pollinisateurs efficaces, et des médiateurs de flux de gènes à travers les fragments. Par exemple, la perte d’abeilles natives dans des habitats fragmentés de l’Amazonie centrale n’affecte pas négativement la pollinisation de l’arbre Dipterocarpus excelsa car des abeilles africanisées exotiques sont des pollinisatrices plus efficaces que les abeilles natives. On peut retrouver ce type de compensation pour les systèmes de dispersion des graines. C’est le cas sur certaines îles tropicales du Pacifique, où la perte de pigeons disperseurs de graines est compensée par l’augmentation de populations de Roussette de Rodriguez (chauve-souris). Les prédictions formulées sur la base de génétique de petites populations doivent donc être modérées par une compréhension des réalités écologiques sous-jacentes espèces-spécifiques.
Dans le cas d’arbres reproducteurs, la pollinisation ne se fait pas forcément avec les voisins les plus proches et les fragments définissent rarement les limites de la population. Pour certains arbres, la population reproductrice peut inclure de nombreux fragments dans un large paysage. La réduction quantitative dans la pollinisation et la dispersion contribueraient pour la plupart à une baisse des effectifs de populations d’arbres plutôt qu’à la perte de variabilité génétique.
Ainsi, pour déterminer l’amplitude de l’érosion génétique il faut non seulement prendre en compte les facteurs du paysage, mais aussi les traits d’histoires de vie des espèces considérées.

## Les difficultés liées à l'étude de la fragmentation

Les chercheurs font face à une grande difficulté dans la détection des effets de la fragmentation, en partie du fait que la fragmentation est difficile à définir, c’est un processus incluant de nombreux facteurs interagissant entre eux. Ainsi malgré les outils de modélisation ou les techniques d’études il est donc très compliqué de travailler sur les effets d’un unique facteur. Dès lors, certaines méthodes sont plus précises que d’autres selon l’étude effectuée. Par exemple, dans le cas de la détection des changements génétiques inter-population ou intra-population, les marqueurs de l’ADN tel que les microsatellites sont plus précis que les allozymes (grâce à leur haute fréquence de mutation).
Par ailleurs les effets de la fragmentation sont très variables selon les espèces et les habitats. Il est donc difficile de généraliser les effets de la fragmentation à partir de l’étude de quelques espèces.
Aussi, le temps écoulé depuis la fragmentation influence la détectabilité puisque les effets de la fragmentation seront plus ou moins visibles selon les espèces. Il faut donc faire attention à ne pas réaliser l’étude trop tôt, l’échelle de temps doit être définie selon le temps de génération de l'espèce considérée. De plus, la corrélation significative entre le nombre de générations et l’amplitude des effets de la fragmentation suggère que les effets de la fragmentation augmentent avec le temps.

## Fragmentation et conservation

La fragmentation de l’habitat est à l’origine de pressions de sélection à l’échelle locale au niveau de la population mais aussi au niveau des communautés. Selon les espèces et leurs caractéristiques ces conséquences seront plus ou moins graves et remettrons en question la persistance de la population. Il faut donc intégrer l’ensemble des interactions de l’espèce que l’on souhaite conserver et établir des programmes au cas par cas. Les prédictions actuelles sont en faveurs d’une baisse de la dispersion et donc des flux de gènes et d’une augmentation de la dérive génétique menant à une baisse de l’adaptabilité de l’espèce et à une fixation d’allèles délétères.
Or la perte de la variabilité engendrée par la dérive est habituellement compensée par les mutations ou l’arrivée de nouveaux gènes. Il faudrait donc réduire les contraintes liées à la dispersion pour faciliter l’arrivée de nouveaux gènes et ainsi maintenir cette variabilité génétique. Cela peut être envisagé par la création de corridors ou un ensemble de réserves connectées. La conservation de la diversité génétique est importante car elle est nécessaire au bon fonctionnement de l’écosystème et à sa résilience à toutes variations environnementales.
La gestion d'habitats fragmentés se fait en considérant les facteurs internes (dynamique de la population, type d'écosystème) et externes (facteurs anthropiques). Ainsi une des questions importantes en conservation est de savoir si les variables écologiques, et notamment la taille de la population, varient linéairement avec la perte d’habitat, ou si elles déclinent plus brusquement sous un certain ‘seuil critique’ de niveau d’habitat. L’explication la plus courante pour l’observation de réponses à seuil critique se focalise sur la configuration de l’habitat. Avec la progression de la perte d’habitat, l’habitat restant est de plus en plus fragmenté ou les patchs de plus en plus isolés et ces effets se combinent. D'autres explications possibles pour des relations non linéaires entre perte d’habitat et réponses écologiques concernent l'effet Alle ou encore un effet retard. Remarquons que certaines variables écologiques ont une réponse non linéaire inhérente à la perte d’habitat même en l’absence de facteurs combinés. Des réponses écologiques linéaires et non linéaires sont mises en évidence dans les simulations et études empiriques actuellement, mais la présence et la valeur d’un seuil critique est influencée par les caractéristiques de l’espèce (dispersion, reproduction, sensibilité à l’effet bordure) et du paysage (fragmentation, qualité de la matrice, rapidité de changement). Avec suffisamment de soutien empirique, ces tendances pourront être utiles pour faire des prédictions concernant les réponses d’espèces à la perte d’habitat, guider la recherche future sur les causes sous-jacentes aux seuils critiques, et de prendre de meilleures décisions en termes de gestion$^,$.
Aussi, afin de comprendre l'effet des facteurs externes sur l'écosystème il faut comparer l'état des écosystèmes avant et après fragmentation. Par exemple étudier les variations de la qualité de l'habitat ( qualité du sol, stratification végétale) suite à l'activité anthropique. Ainsi il existe une étude à grande échelle créée en 1980 pour évaluer les effets de la fragmentation sur les biotes tropicaux : le 'Biological Dynamics of Forests Fragments Project' (BDFFP). Elle est constituée de différentes réserves notamment avec des forêts continues et des forêts fragmentées en 1980 en raison de la mise en place de pâturage pour les vaches. Les fragments ont été isolé de 1980 à 1984 et l’isolation est maintenu régulièrement en enlevant les végétaux entourant les fragments.
De plus, la fragmentation est un des facteurs déterminants pour estimer à quelle catégorie appartient une espèce dans la liste rouge de l'UICN. Pour cela, il faut obtenir des estimations correctes du risque d’extinction d'une espèce en réponse à une perte d’habitat. Cela demande une évaluation consistante de la distribution d’habitat restant chez une espèce et des effets de cette distribution sur le risque d’extinction. D’après l’UICN (Union internationale pour la conservation de la nature), un taxon est considéré comme étant sévèrement fragmenté si la plupart (plus de 50%) de son aire d’occupation totale est dans des patchs d’habitats qui sont plus petits que ce qui serait nécessaire pour avoir une population viable, et séparés d’autres patchs d’habitats par une longue distance. Par conséquent, pour estimer le risque d’extinction, il faut connaître les taux locaux d’extinction dans des patchs isolés et les tendances concernant la dispersion des espèces et les taux de survie lors de mouvements entre les patchs.
Actuellement, les chercheurs commencent seulement à comprendre comment les individus bougent dans des paysages complexes et quels sont les risques associés. Des décisions concernant la configuration optimale du paysage requièrent donc inévitablement une prédiction concernant leur mouvement qui est souvent présenté en termes de connectivité.