# Données de physique utilisées en biologie/Phénomènes osmotiques
## Importance des phénomènes osmotiques

S'il est des données de Physique exploitées par le Vivant, ce sont bien les phénomènes osmotiques. Les physiciens en Lycée interviennent peu sur ces phénomènes et, depuis quelques années, les biologistes font de même sauf au cas par cas. Pourtant l'absorption est, avant tout, des phénomènes osmotiques et l'absorption intervient dans les phénomènes de la nutrition (aussi bien des organismes que des cellules), de la respiration pour la partie des échanges qu'elle induit, l'élimination ...

## Mise en évidence de la pression osmotique
### L’osmomètre de Dutrochet
#### L'appareil et la technologie

Comme son nom l'indique, un osmomètre est un appareil de mesure (suffixe mètre). Bien que sa conception soit simple, elle répond en réalité à des conditions de mesures limitant la marge d'erreur. Il est bon de montrer que parfois, la technologie expérimentale bien qu'aboutissant à des appareils apparemment simples, respecte des critères très précis notamment pour réduire à la fois la marge des erreurs de lecture, exploiter au mieux les données à mesurer et, quand cela est possible, faciliter la mise en œuvre de l'appareillage. L'osmomètre de Dutrochet est un appareil de mesure pour lequel, il est aisé de montrer les rapports entre apparence et fonctionnalité.

#### Le matériel utilisé

La partie centrale de l'appareil en verrerie est une ampoule ouverte à sa base, surmontée d'une colonne relativement fine mais qui ne fait pas intervenir les phénomènes de capillarité. La base de l'ampoule peut montrer une collerette de façon à pouvoir fixer une membrane de façon, à la fois, résistante et étanche : la régularité du bord de cette collerette sera un gage de cette étanchéité.
Une membrane, c'est-à-dire une surface relativement fine par rapport à son étendue, est installée de façon bien tendue, à la base de l'ampoule. Il va être possible en changeant le type de membrane à la base de l'appareil de pouvoir faire des mesures comparatives de diverses membranes en respectant les mêmes conditions de mesure notamment la surface de membrane active puisqu'on utilise la même ampoule donc la même section.
Un cristallisoir suffisamment grand (de section très supérieure à celle de la colonne de l'osmomètre).
Un support est nécessaire. Il consiste en un pied lourd (stabilité oblige) tenant une tige verticale sur laquelle pourra (par une noix de serrage) être positionné un bras de potence horizontal terminé par une pince large de serrage de la colonne surmontant l'ampoule.

#### État initial commun à toute mesure

L'ampoule contient une solution donnée de concentration molaire connue dont le niveau supérieur sera ajusté au mieux à la base de la colonne (plutôt légèrement au-dessus qu'au dessous). Le cristallisoir contient une autre solution, d'un même soluté ou non, de concentration molaire connue voire de l'eau distillée (solution de concentration molaire nulle). L'ampoule de l'osmomètre est immergée dans la solution du cristallisoir en ajustant les niveaux liquidiens à la base de la colonne de façon à ce que les pressions hydrostatiques de part et d’autre de la membrane soient équilibrées. Le niveau des liquides à l'état initial doit être marqué sur la colonne : mesure h = 0.

### Expérience : déroulement et interprétation
#### État initial

Dans l'ampoule, une solution de sulfate de cuivre de concentration molaire connue se retrouve confrontée à de l'eau distillée au travers de la membrane. Le niveau h$_0$ correspondant à celui de l'eau dans le cristallisoir et à celui de la solution de sulfate de cuivre dans l'osmomètre (qui ont été ajustés pour équilibrer les pressions hydrostatiques de part et d’autre de la membrane) est indexé avec précision.

#### Phase 1

Le niveau de la solution s'élève dans la colonne. L'élévation du niveau est de plus en lente au cours du temps. Le ralentissement de l'élévation du niveau aboutit à une stabilisation à une hauteur h$_S$. Aucune coloration n'apparaît dans le liquide du cristallisoir (ou tout au moins, qui ne serait pas due à une salissure de la face externe de la membrane lors de la mise en place).

#### Phase 2

Cette phase, plus lente que la précédente, montre une baisse du niveau de la solution dans la colonne de l'osmomètre. Une coloration apparaît de façon de plus en plus sensible dans le liquide du cristallisoir et manifestement une diffusion de sulfate de cuivre tend à l'homogénéisation de la coloration dans tout le volume du liquide.

#### État final

Les niveaux dans l'osmomètre et dans le cristallisoir sont à nouveau dans le même plan (rétablissement de l'équilibre de pressions hydrostatiques de part et d’autre de la membrane) et retour de ces niveaux à leur hauteur initiale h$_f$ = h$_0$. La coloration des deux liquides de part et d’autre de la membrane sont les mêmes : des prélèvements et des mesures montrent qu’à l'état final, les deux liquides sont des solutions de sulfate de cuivre de même concentration molaire.

#### Interprétation de la phase 1

L'élévation du niveau dans l'osmomètre est due à une augmentation du volume de liquide dans celui-ci qui ne peut s'expliquer que par une entrée d'eau distillée issue du cristallisoir. L'entrée d'eau distillée se fait au travers de la membrane qui se révèle alors perméable (à l'eau). Mais ce transfert d'eau ne peut être dû qu’à une différence de pressions entre les deux cotés de la membrane telle que la pression dans le cristallisoir est plus forte que dans l'osmomètre pour que l'eau ait ce sens de transfert. Cette pression n’est pas due au déséquilibre des pressions hydrostatiques de part et d’autre de la membrane nul à l'état initial et au fur et à mesure de l'ascension de plus en plus élévé et tel qu’il provoquerait un transfert en sens inverse. En élevant le niveau dans la colonne de l'osmomètre, le déséquilibre des pressions hydrostatiques augmentant, il installe une pression s'opposant à celle qui entraine l'entrée d'eau : comme elle devient de plus en plus forte, elle s'oppose de plus en plus à l'entrée d'eau ce qui explique le ralentissement de l'élévation du niveau de liquide dans la colonne de l'osmomètre. En fin de phase 1, les deux pressions s'opposent donc sont égales en module et sont de sens inverse.
Il existe entre deux solutions séparées par une membrane perméable, une pression appelée pression osmotique et notée π (pi) qui permet le transfert de l'eau de la solution la moins concentrée vers la solution la plus concentrée.
Des expériences complémentaires montrant que l'élévation du niveau dans l'osmomètre en fin de phase 1 (h$_S$) atteint un niveau d'autant plus haut que la concentration en sulfate de cuivre dans l'osmomètre à l'état initial est forte.

#### Interprétation de la phase 2

La prise de coloration du liquide du cristallisoir montre que les ions solutés (au moins les ions cuivriques) tranfèrent de la solution de l'osmomètre vers celle du cristallisoir : la membrane est donc perméable aux ions comme à l'eau. Comme cette phase est beaucoup plus lente que la précédente, il est possible de considérer que le passage des ions au travers de la membrane est beaucoup plus lent que celui de l'eau : la première phase devait déjà montrer un transfert des ions mais bien trop faible pour être vraiment considéré et n'influant pas (à court terme) sur les conditions des deux milieux séparés par la membrane donc faisant de ce transfert d'ions un transfert négligeable en fonction de la durée de la phase 1.
La coloration l'indique et les mesures montrent que dans le cristallisoir la concentration molaire augmente faisant diminuer la pression osmotique entre les deux milieux. Comme en fin de phase 1 la pression osmotique était en équilibre avec la pression hydrostatique à la base de la colonne, la baisse de la pression osmotique entraine une baisse de la pression hydrostatique et ainsi une baisse du niveau dans la colonne de l'osmomètre. Tout au long de la phase 2 les deux pressions resteront opposées c'est-à-dire auront à tout instant le même module : la phase 2 est une série d'équilibres instables puisque chaque équilibre n'existe qu’à l'instant où il est décrit. Seul l'équilibre en fin de phase 2 (et donc en fin du phénomène) est un équilibre stable. À ce stade, la différence des pressions hydrostatiques est nulle (les deux niveaux sont revenus dans le même plan) donc la pression osmotique est nulle. Puisqu'à la fin de la phase 2 les deux concentrations molaires de part et d’autre de la membrane sont égales, la différence des concentrations des deux solutions est nulle et comme la pression osmotique est nulle, alors le module de la pression osmotique entre deux solutions doit être une expression du type |π| = k |C1-C2| (dans laquelle k serait une constante pour des conditions d'expérience identiques et C1-C2 la différence de concentrations molaires.
Lors de cette phase 2 en même temps que les ions transfèrent de la solution de l'osmomètre vers celle du cristallisoir de l'eau transfère au travers de la membrane dans le même sens : il y a, au moins, l'eau liée qui "solidaire" des ions traversera la membrane avec les ions.
Les phénomènes osmotiques se rapprochent de la diffusion aussi bien dans les étapes que dans l'état final puisque l’ensemble liquidien du système évolue à chaque instant (en phase 1 et en phase 2) vers une homogénéisation des parties de ce système : il est déjà possible de voir les phénomènes osmotiques comme une diffusion au travers d'une membrane perméable.

## Osmose et dialyse

Les transferts d'eau au travers d'une membrane sont appelés osmose.
Les transferts des solutés au travers d'une membrane sont appelés dialyses.
Remarque : dans certains cas un abus de langage "autorise" de parler d'osmose pour des solutés comme dans l’expression indiquant qu'un "transfert de soluté s'effectue par osmose" (pour insister sur le passage passif) alors qu’il faudrait dire par dialyse ou tout au moins par phénomènes osmotiques. En fait, il est possible de dire qu'un soluté montre un transfert osmotique qui par glissement abusif devient un transfert par osmose.

## Expression de la pression osmotique
### Mesures expérimentales
#### Caractéristiques de l'Osmomètre et erreurs de mesure

En fin de phase 1, il y a équilibre entre la pression osmotique (π) et la pression hydrostatique installée par la colonne de solution dans l'osmomètre.
Pour atteindre cet équilibre, de l'eau est entrée dans l'ampoule : comme cette eau aura diluée la solution de l'osmomètre, les conditions de l'expérience entre l'état initial et cet état d'équilibre ont changé par une diminution de la concentration de la solution. Mais comme la pression hydrostatique dépend de la hauteur de solution (et non pas du volume) plus la section de la colonne sera fine, plus le volume d'eau entrée dans l'osmomètre pour atteindre la hauteur h1 sera faible et donc moins la concentration de la solution aura diminuée. De plus, si le volume de l'ampoule de l'osmomètre est grand par rapport à celui de la colonne de solution quand elle a atteint le niveau h1, le facteur de dilution sera moindre. Comme c’est la hauteur de la colonne qui doit être atteinte en fin de phase 1, le facteur de dilution dépend donc du rapport entre la section de la colonne et le volume de l'ampoule de l'osmomètre. Cela fait comprendre la forme particulière de l'osmomètre qui, à première vue, paraît simple mais qui en fait répond à des conditions expérimentales.
Pour des résolutions graphiques, chaque hauteur h1 devra être représentée par un segment borné pour sa valeur la plus faible par la hauteur mesurée et de longueur représentative du volume de la colonne de solution qui est celui de l'entrée d'eau sur le volume de l'ampoule. C'est cette longueur du segment de représentation de chaque mesure qui représente l'erreur de mesure. Avec des ampoules de grand volume et une colonne de faible section, l'erreur se révèle inférieure à l'erreur de lecture de la hauteur notamment avec le ménisque. C'est cette erreur de lecture qui devra être représentée sur les graphes à 1 mm près.

#### Variations de la pression osmotique en fonction de la température

En utilisant des solutions d'un même soluté de même concentration, avec des osmomètres identiques à des températures différentes, les représentations graphiques des hauteurs atteintes par le niveau de la solution en fin de phase 1 (sans transfert de soluté) sont alignées sur une droite. Il y a donc une relation du type :
h1 = a.t + b (a et b constantes, t température en degré Celsius (°C))
En prolongeant la droite jusqu'à ce qu'elle coupe l'axe des abscisses, aux erreurs de mesure près augmentées par la prolongation de la courbe, l'intersection entre la droite représentant la variation de la pression osmotique en fonction de la température en °C et cet axe des abscisses se fait au niveau de -h1 = a . T ( a constante, T température en degré Kelvin) 273 °C, c'est-à-dire la valeur du zéro en température absolue. On va donc utiliser la relation:
h1 = a .T (a constante, T température en degré Kelvin (°K))
À la fin de la phase 1, la pression hydrostatique installée par la colonne de solution (du haut vers le bas) est opposée et égale à la pression osmotique (du bas vers le haut) exercée par le soluté de part et d’autre de la membrane.

#### Variations de la pression osmotique en fonction de la concentration

En procédant de même mais avec des solutions d'un même soluté à des concentrations différentes dans les mêmes conditions de température, on obtient une droite pour la représentation graphique de la valeur de la pression osmotique en fonction de la concentration qui prolongée passe par l'origine des axes. En en déduit que :
En utilisant un autre soluté, on obtient le même résultat en traçant la concentration molaire en abscisse. On a des droites pour les deux solutés ont la même pente (la valeur de cte est identique).
Si on trace le graphe en utilisant les concentrations massiques alors les droites pour les deux solutés n'ont pas la même pente (valeurs de cte différentes).
On va donc utiliser les concentrations molaires (en mole/litre) telles que:
                π = d.[S] (avec d constante et [S] concentration molaire du soluté).
On retiendra alors que la pression osmotique ne dépend pas de la nature du soluté mais de la concentration molaire de celui-ci dans la solution ( i.e. c’est une propriété colligative ).
Si deux solutés ou plus sont dans la solution, la pression osmotique de la solution dépend donc de sa concentration molaire globale :
             [SG] = [S1] + [S2] + ... + [Sn]

#### Variations de la pression osmotique en fonction des concentrations globales de part et d’autre de la membrane

En mettant dans l'osmomètre et dans le cristallisoir deux solutions d'un même soluté ou non de concentrations molaires globales différentes à même température, on obtient sur un graphe une droite en représentant la variation de la pression osmotique en fonction de la différence des concentrations molaires globales des deux solutions confrontées au travers de la membrane. Ainsi en module :
(avec e constante, [SSa] concentration molaire globale de la solution dans l'ampoule de l'osmomètre et [SSc]concentration molaire globale de la solution dans le cristallisoir).

##### Remarques

Si la concentration molaire globale de la solution contenue dans l'ampoule :
* est supérieure à celle de la solution dans le cristallisoir alors le niveau dans la colonne s'élève,
* est inférieure à celle de la solution dans le cristallisoir alors le niveau dans l'osmomètre s'abaisse.
Cela montre que la pression osmotique entre deux solutions est dirigée de la solution de concentration molaire globale la plus faible vers la solution de concentration molaire globale la plus forte. Comme pour les pressions osmotiques, c’est toujours la concentration molaire qui intervient, on élude en disant que la pression osmotique est dirigée de la solution de concentration globale la plus faible vers la solution de concentration globale la plus forte.
De plus, si on reprend les premières expériences avec un cristallisoir contenant de l'eau distillée donc une solution de concentration molaire globale nulle alors :
* le module de la pression osmotique devient π = e.[SSa]
* le sens de la pression osmotique est du bas vers le haut (ou de l'eau distillée vers la solution dans l'osmomètre) donc de la solution la moins concentrée globalement vers la solution la plus concentrée globalement.

### Pression osmotique de référence

La pression osmotique de référence, notée π0, est la pression osmotique développée par une solution par rapport à de l'eau distillée donc d'une solution de concentration globale nulle. Ainsi :

### Expression des pressions osmotiques

Les mesures précédentes montrent qu'entre deux solutions la pression osmotique est, à une constante près notée α, proportionnelle à la température absolue des solutions notée T, (la même dans un montage donné) et à la différence des concentrations molaires globales des solutions notée C1 - C2 :
Remarque : R est la constante des gaz parfaits ce qui montre bien comme il avait été signalé dans la diffusion, que les solutés occupent au maximum la capacité offerte par le solvant comme les gaz occupent au maximum la capacité de l'enceinte qui les contient.
Ainsi, pour une solution de concentration molaire globale C1 vis-à-vis de l'eau distillée, la pression osmotique de référence de cette solution est :
En développant l’expression de la pression osmotique entre deux solutions, on montre que la valeur de la pression osmotique entre deux solutions est la différence des pressions osmotiques de référence des solutions :
π = R.T.C1 - R.T.C2

### Sens des transferts des particules au travers d'une membrane

L'eau, nous l'avons montré, transfère au travers de la membrane, du milieu le moins concentré globalement vers le milieu le plus concentré. Ce courant d'eau au travers d'une membrane est dû à une différence de pression de part et d’autre de cette membrane : nous avons montré que c’était la différence des pressions osmotiques de référence de part et d’autre de la membrane.
Le sens du transfert de l'eau est de la solution dont la pression osmotique de référence est la plus faible vers la solution dont la pression osmotique de référence est la plus forte.
Le passage de l'eau tend à diminuer la pression osmotique de référence la plus forte car, en y pénétrant, elle la dilue, et tend à augmenter la pression osmotique de référence la plus faible car, en en sortant, elle la concentre, donc le transfert d'eau tend à équilibrer les pressions osmotiques de référence des deux solutions.
Quand la solution d'un seul soluté est confrontée à l'eau distillée, la phase 2 qui entraîne la baisse du niveau dans la colonne de l'osmomètre, nous l'avons vu, est due à un transfert du soluté de l'osmomètre vers le cristallisoir. Le transfert du soluté dans le cristallisoir augmente la concentration de la solution qui se crée dans le cristallisoir et diminue la concentration de la solution dans l'osmomètre : ce qui tend (comme pour les transferts d'eau) à diminuer la différence des pressions osmotiques de référence de part et d’autre de la membrane. Mais si cette différence baisse, alors la pression osmotique entre les deux solutions baisse et la pression hydrostatique de la colonne de solution dans l'osmomètre devient plus élevée que la pression osmotique avec laquelle elle était en équilibre, ce qui entraine un passage d'eau vers le cristallisoir jusqu'à ce qu'un nouvel équilibre entre pression osmotique et pression hydrostatique soit obtenu. Quand cet équilibre est obtenu, cet état est instable puisque le soluté continue à passer vers le cristallisoir baissant à nouveau la pression osmotique entre les deux solutions et un nouveau transfert d'eau accompagne le transfert du soluté sous l'effet de la pression hydrostatique exercée par la colonne de solution qui est, à nouveau, devenue supérieure...
Ainsi, au cours du transfert de soluté de l'osmomètre vers le cristallisoir, de l'eau transfère en même temps dans le même sens. À la fin de la phase 2, les pressions osmotiques de référence des deux solutions de part et d’autre de la membrane sont les mêmes et leur différence est nulle ainsi que la différence des pressions hydrostatiques puisque les niveaux dans le cristallisoir et l'osmomètre sont revenus dans le même plan horizontal.
On montre que deux solutions de deux solutés différents et à des concentrations molaires globales identiques et séparées par une membrane, donnent un état final montrant, par titrage des solutions finales, des concentrations de chacun des solutés identiques de chaque coté de la membrane. Cela montre alors que les deux solutés ont subi un transfert de sens différent au travers de la membrane : chacun transférant de la solution où il est le plus concentré vers la solution où il est le moins concentré et cela sans liaison du sens de transfert de l'eau sous l'effet de la pression osmotique. D'abord, cela montre que le transfert d'eau est dû à l'osmose et, comme le sens du transfert du soluté ne dépend que de ses propres concentrations, indépendamment des concentrations globales, on admet qu’il ne peut pas s'agir d'osmose pour les transferts de soluté donc on utilisera une autre appellation, la dialyse. Ce terme a été choisi pour exprimer que les solutés transfèrent de façon indépendante, séparée, au travers de la membrane donc lyse voulant dire cassure, séparation, et dia signifiant au travers, il exprime bien le transfert indépendant des solutés au travers d'une membrane.
Les transferts de solutés au travers d'une membrane sont dus chacun à une pression, plutôt à une différence de pressions correspondant à la différence de leurs concentrations de part et d’autre de la membrane.
En partant de la concentration molaire globale d'une solution qui est la somme des concentrations molaires de chacun des solutés qui la compose, on montre que :
π0 = R.T.(C1 + C2 + ... + Cn)
comme R.T.C est l’expression d'une pression, on peut écrire Pn = R.T.Cn, alors
Comme Pn est la partie de la pression osmostique de référence de la solution due au soluté ayant cette concentration molaire, Pn est appelée pression partielle du soluté. Ainsi la pression osmotique de référence d'une solution à multiples solutés est égale à la somme des pressions partielles de chacun des solutés de la solution.
Maintenant en ce qui concerne les sens des transferts des solutés, ils transfèrent chacun du milieu où leur pression partielle est la plus grande vers le milieu où leur pression partielle est la plus faible.
Enfin, une solution concentrée contient beaucoup de particules autres que l'eau et, donc, l'eau en nombre de particules (concentration molaire) en montre moins que pour une solution moins concentrée. Donc, l'eau transfère bien de la solution où elle est la plus concentrée vers la solution où elle est la moins concentrée : se retrouve ici la même règle pour l'eau que pour un soluté. Mais le nombre de molécules d'eau par unité de volume est d'autant moins important que de l'espace est occupé par des solutés quelle que soit leur nature puisque c’est le nombre des particules qui importe, on comprend que les transferts d'eau dépendent de la concentration molaire globale des solutions.

### Vitesse de transfert des particules au travers d'une membrane

La vitesse de transfert d'une particule au travers d'une membrane dépend du rapport de la taille de la particule sur la section des pores tel que plus ce rapport est petit plus la vitesse de transfert sera grande. (Ce serait le cas avec un billard : plus le trou est grand par rapport à la taille des billes plus l’introduction de la bille serait facile).
Pour les solutions aqueuses, les solutés sont obligatoirement polaires et, en solution, sont entourés par des sphères d'eau liée (au moins une) du fait de la bipolarité de l'eau : ainsi en solution aqueuse, tous les solutés en solution ont une taille au moins double (sans compter la taille du soluté et le nombre total de sphères d'eau liée) de celle de l'eau et donc transféreront moins vite qu'elle (en fait beaucoup moins vite).
Les expériences avec l'osmomètre montraient que dans la phase 1, le transfert du soluté ne se faisait pas de façon sensible et donc pouvait être négligé : en réalité, il se fait très lentement par rapport à celui de l'eau et, dans la phase 1, de durée relativement faible, il pouvait être négligé.
Dans ces expériences, le système tend à annuler les différences au plus vite : l'eau transférant plus vite que les solutés, c’est elle qui passera dans le sens permettant de diminuer les différences quitte à ce que la quantité d'eau à passer soit trop grande et que l'eau soit obligée, par la suite, à des transferts inverses.
Le raisonnement dans l'étude des phénomènes osmotiques et leurs conséquences peut toujours se faire en deux temps : dans un premier temps en ne considérant que les transferts d'eau et, dans un second, en considérant les transferts de solutés et ceux de l'eau dus aux transferts de solutés.

## Membranes et phénomènes osmotiques
### Notions de membrane et de perméabilité

Une membrane est une structure dont l'épaisseur est relativement faible par rapport à l'étendue (sa surface) et qui sépare deux milieux.
La structure phospholipidique qui limite une cellule qui a une épaisseur relativement fine par rapport à sa surface et qui sépare le contenu de la cellule du milieu extracellulaire, mérite alors le nom de membrane. Comme elle limite la cellule, c’est la membrane cellulaire, et comme elle enveloppe le cytoplasme c’est aussi la membrane cytoplasmique ou membrane plasmique.
Une membrane perméable est une membrane que l'eau peut traverser. On considère qu'une membrane perméable est une surface imperméable percée de pores (interruption de la surface de section réduite) : ainsi, une membrane perméable doit sa perméabilité à ses pores. Les caractéristiques de la perméabilité d'une membrane est la section de ses pores, leur profondeur (ou épaisseur de la membrane) et la densité de ceux-ci dans la membrane.
En effet, si les molécules d'eau ont une taille supérieure à la section des pores, la membrane sera imperméable puisque l'eau ne pourra la traverser. Ainsi, dire qu'une membrane est perméable signifie que ses pores ont une section supérieure à la taille des molécules d'eau.
Pour indiquer qu'une membrane est perméable ou imperméable à une substance autre que l'eau, il faut signaler que la membrane est perméable ou imperméable à cette substance : par exemple, une membrane peut être perméable ou imperméable à l'air. Mais, le principe de la perméabilité d'une membrane à une substance autre que l'eau, répond aux mêmes conditions à savoir que la section des pores de la membrane doit être supérieure à la taille des particules de la substance considérée.
Si une solution aqueuse contenant divers solutés de taille différente en solution, et qu'elle est confrontée à de l'eau distillée au travers d'une membrane perméable à l'eau et à des solutés et imperméables pour d'autres, alors seuls les solutés en solution pour lesquels la membrane est perméable pourront transférer d'un milieu à l'autre par les phénomènes osmotiques. La solution initiale se trouve alors séparées par la membrane par le passage d'un seul groupe de solutés pour lesquels la membrane est perméable : c’est la véritable origine du mot dialyse pour le transfert des solutés au travers d'une membrane (dia signifiant au travers et lyse cassure ou séparation.
Une particule de soluté en solution qui peut traverser une membrane est dite dialysable et dans le cas contraire non dialysable.
Ainsi, la membrane cellulaire est perméable, et, par rapport à elle, les cristalloïdes en solution sont dialysables, les colloïdes en solution sont non dialysables et les particules en suspension ne peuvent la traverser. Cette perméabilité particulière des membranes cellulaires est fondamentale pour constituer les réserves de certains nutriments non immédiatement utilisés par la cellule. En effet, les nutriments qui sont des cristalloïdes qui arrivent à proximité des cellules sous forme de solution, peuvent y pénétrer par dialyse (absorption cellulaire) et, dès qu’ils sont entrés, ils y sont associés en colloïdes en solution ou en suspension les empêchant de ressortir. De plus, l'assemblage fait disparaître le soluté dès son entrée, la concentration cellulaire du nutriment n'augmente pas, ce qui favorise la poursuite de son entrée dans la cellule .

### Membranes semi-perméable et hémi-perméable et ultrafiltration

Une membrane est dite semi-perméable quand elle est perméable pour le solvant d'une solution, perméable pour certains solutés de la solution mais imperméable pour d'autres.
Avec une telle membrane, la filtration pourra séparer le solvant et certaines particules en solution d'autres particules en solution : cette séparation des particules par gravité plus fine que la filtration qui laisse passer en filtrat le solvant et toutes les particules en solution dont la taille est inférieure à la section des pores. Cette technique de filtration plus fine qu'avec un papier filtre qui laisse passer tous les solutés en solutions est une ultrafiltration et la membrane devient un ultrafiltre
Une membrane est dite hémi-perméable quand elle est perméable au solvant (en Biologie l'eau) et imperméable à tous les solutés de la solution.
À partir des solutions aqueuses, une membrane hémi-perméable utilisée en ultrafiltre, donnera de l'eau pure. Ce procédé est très lent à moins d'augmenter la valeur de la gravité (par centrifugation) et ne peut concerner que des traitements de petites quantités de solution. Ainsi, une membrane hémi-perméable permettra de retenir tous les solutés en solution et toutes les particules en suspensions (plus grosses encore que les précédentes).
Avec une membrane hémi-perméable, l’utilisation de l'osmomètre donne des résultats plus précis en limitant les phénomènes à la phase 1 : l'élévation du niveau de la solution dans la colonne sans redescente. Ainsi, on peut mieux repérer la hauteur maximale atteinte en prolongeant la durée avant la mesure sans risque d'une redescente du niveau puisqu'elle serait due au transfert du soluté qui ne peut pas sortir de l'osmomètre la membrane étant hémi-perméable.

### Paroi poreuse

La finesse d'une membrane lui donne peu de résistance notamment pour résister à des pressions (pression hydrostatique notamment).
Des parois poreuses calibrées, peuvent jouer le même rôle que les membranes mais en présentant une résistance plus grande. Sachant qu'entre des billes entassées au plus serrées et maintenues ainsi, il existe entre elles tout un réseau d'espaces de même dimension et que ces espaces sont d'autant plus réduits que les billes sont petites, il est possible de réaliser ces parois poreuses calibrées en choisissant le diamètre des billes.

## La contre-osmose

Avec l'osmomètre et de l'eau distillée, si la solution remplissait la colonne de l'osmomètre, la pression osmotique serait inférieure à la pression hydrostatique développée par la colonne de solution : l'eau ne pourrait pas entrer dans l'osmomètre, et même passerait dans l'autre sens donc en contre osmose avec un peu de soluté mais en petite quantité puisque sa vitesse de transfert au travers de la membrane est plus faible que celle de l'eau.
Avec une paroi poreuse calibrée séparant de l'eau douce et de l'eau de mer et en exerçant du côté de l'eau de mer une pression plus forte que la pression osmotique installée, l'eau va passer de l'eau de mer vers l'eau douce avec un peu de sels mais en petite quantité comme dans l'eau douce. C'est la méthode de dessalement de l'eau de mer par contre osmose.
L'eau de mer se concentrant par perte d'eau, la pression osmotique augmente et les pressions à exercer pour produire la contre osmose devront elles aussi augmenter. Il faut alors régulièrement enlever la saumure ou la solution surconcentrée pour la remplacer par de l'eau de mer normale.
| La diffusion | Méthodes séparatives |