# Enzyme, phénotype et génotype/Génotype, phénotype et évolution
## Notion d'espèce

Par les identités et les différences des organismes vivants, il a été possible de séparer ou de regrouper des individus en groupes de plus en plus larges pour avoir une classification du Monde vivant. Les critères de classification sont des phénotypes (morphologiques, anatomiques ou physiologiques). L'espèce est le plus petit groupe de la classication. D'après Cuvier, l'Espèce est la collection de tous les individus issus de parents communs et de tous ceux qui leur ressemblent autant qu’ils se ressemblent entre eux.
    Deux critères majeurs s'observent dans cette première définition :
   * celui de la filiation (issus de parents communs),
   * celui de la ressemblance (qui leur ressemblent autant qu’ils se ressemblent entre eux).
Dans un deuxième temps, le critère de filiation évolue en interfécondité. Deux indivudus sont de la même espèce, s'ils sont capables de se reproduire entre eux (ou avec un même troisième). Mais certaines interfécondités se révèlent particulières parce que les descendants sont tous stériles, et que l'Homme est un facteur intervenant de ces interfécondités voire les provoque : donc pour être de la même espèce, il faut que les individus soient interféconds et que les descendants ne soient pas stériles.
    Le critère de ressemblance ne s'efface pas derrière l'interfécondité car cette dernière est aussi le moyen de transmettre les caractères héréditaires et ainsi des phénotypes suffisamment nombreux seront transmis d'une génération à l'autre.
Aujourd'hui, la définition de l'espèce s'intitule L'espèce M.E.S. avec :
   * M pour morphologie (forme et aspect) semblables,
   * E pour Ecologie puisque deux individus pour exprimer leur interfécondité doivent vivre dans un même milieu,
   * S comme la stérilité qui ne doit pas apparaître dans la descendance.

## Les barrières de l'interfécondité et les causes de la stérilité de la descendance
### L'Interfécondité
#### Rappels sur la fécondation

La fécondation est la fusion de deux cellules spécialisées, les gamètes, pour donner une cellule unique, l'œuf ou la cellule œuf, qui est le premier stade de vie d'un nouvel individu.
    gamie = fusion, gamètes = cellules qui fusionnent.
La fécondation se fait en deux étapes :
   * la cystogamie qui est la fusion des deux cellules,
   * la caryogamie qui est la fusion des noyaux.
    gamie = fusion, cystogamie = fusion des cellules et caryogamie = fusion des noyaux
La cystogamie se fait par contact des deux membranes gamétiques, et réorganisation au niveau du contact revenant à intégrer la membrane de l'un à celle de l'autre ouvrant entre les deux cellules un pont cytoplamique permettant l’introduction du noyau de l'un des gamètes dans l'autre.
    Pour qu’il y ait cystogamie, il faut que les deux cellules se retrouvent au contact l'une de l'autre : des mécanismes nombreux et variés interviennent sur le rapprochement des gamètes et seront vus par la suite.
La cystogamie est en fait l'injection du noyau de l'un des gamètes dans l'autre : d’une part l'incorparation d'une membrane dans une autre et la mise en commun des cytoplasmes n'ont pas de conséquences génétiques et, d’autre part, sont les moyens d'introduire le noyau d'un gamète dans l'autre. La cystogamie aboutit à la production d'une cellule binucléée (à deux noyaux).
    La sexualisation des éléments des espèces se fait à partir de la cystogamie :
      * le gamète qui injecte son noyau dans l'autre est, par définition, le gamète mâle, et, par conséquence, celui qui reçoit le noyau est le gamète femelle,
      * un organe reproducteur, gonade, est un organe qui produit des gamètes mais un organe reproducteur ne produit qu'un type de gamètes et, ainsi, si les gamètes produits sont des gamètes mâles alors la gonade est une gonade mâle ou si les gamètes produits sont des gamètes femelles alors la gonade est une gonade femelle,
      * un individu qui ne présente que des gonades mâles est un individu mâle, un individu qui ne présente que des gonades femelles est un individu femelle et un individu qui présente les deux types de gonades est un individu hermaphrodite.
La caryogamie s'effectue par rapprochement des noyaux, accolement des noyaux et fusion des membranes nucléaires pour ne donner qu'un seul noyau. La cellule obtenue par la cystogamie qui était binucléée est devenue mononucléée : c’est la cellule œuf. Cette cellule œuf va se diviser pour donner deux cellules qui sont le premier stade embryonnaire de l'individu. Par des divisions successives, une spécialisation des cellules obtenues et une organisation générale de l’ensemble des cellules produites, l'embryon donne un organisme. Souvent il n'y a pas de réelle caryogamie, mais les deux noyaux de la cellule entrent dans une mitose commune avec une plaque équatoriale commune qui permettra la séparation en deux lots de chromatides ayant chacun un exemplaire des chromatides issues du noyau mâle et un exemplaire des chromatides issues du noyau femelle. Comme l'un des premiers phénomènes de la mitose est la disparition de la membrane nucléique, les deux noyaux ne sont plus individualisés et ils sont considérés, alors, comme non séparés et, ainsi, comme fusionnés. Ce mécanisme fait que la cellule œuf est une cellule obligatoirement en mitose.
La gamétogénèse, formation des gamètes, séparent les deux exemplaires d'une même forme de chromosome chacun dans un gamète : cela est obtenu par la Méiose. À partir d'une cellule montrant deux exemplaires de chacune des formes de chromosomes de l'espèce, cellule diploïde, la phase de maturation de la gamétogénèse donne des cellules ne présentant plus qu'un seul exemplaire de chacune des formes de chromosomes, cellules hapolïdes. La fécondation est la fusion de deux cellules haploïdes qui montrent chacune un exemplaire de chaque forme des chromosomes de l'espèce, faisant de la cellule œuf une cellule diploïde montrant toutes les formes caractéristiques de l'espèce à deux exemplaires, l'un venant de la lignée femelle et l'autre de la lignée mâle. En conclusion, la méiose et la fécondation sont des phénomènes complémentaires, l'un étant compensée par l'autre, qui rendent possible le cycle des espèces c'est-à-dire la conservation chez les individus d'une génération à l'autre du caryotype caractéristique de chaque espèce.

#### Barrières gamétiques

Lors de la fécondation des processus physiologiques peuvent rendre impossible la cystogamie (fusion des gamètes). Dans certaines espèces animales, les spermatozoïdes (gamètes mâles) présentent un acrosome qui est une vésicule contenant un équipement enzymatique permettant d'assurer la cystogamie. La spécificité de cet équipement enzymatique est complémentaire de la spécificité membranaire de l'ovule et si les deux gamètes ne sont pas de la même espèce la cystogamie peut être impossible.
    In vitro, l'Homme peut dépasser cette barrière par injection du noyau du spermatozoïde dans l'ovule de façon mécanique.
Dans certaines espèces végétales supérieures (Angiospermes), les gamètes femelles sont au plus profond d'une structure florale, le pistil. Les grains de pollen sont reçus au niveau du stigmate et doivent produire un prolongement cytoplasmique, le tube pollinique, jusqu'à un oosphère (gamète femelle végétal). Sur le stigmate des substances provoquent la formation du tube pollinique : ces substances sont spécifiques ainsi que la réceptivité des grains de pollen et constituent une première barrière d'interfécondité. Le tube pollinique doit s'enfoncer dans le style pour rejoindre l'oosphère : le tube pollinique à son extrémité distale digère les tissus du style pour s'approprier le matériel nécessaire à sa croissance : là encore on trouve une barrière à l'interfécondité de par la spécificité de la composition des tissus du style et des enzymes produites par le tube pollinique.

#### Barrières morphologiques, comportementales et écologiques

Le comportement, la sexualité des espèces, est un autre exemple de barrière à l'interfécondité. Si les deux espèces ne vivent pas dans le même milieu, la rencontre des gamètes obligatoire pour qu’ils puissent fusionner, est impossible. Si les phases de fécondité ne sont pas synchrones, les gamètes des deux espèces n'étant pas formés en même temps ne pourront pas se rencontrer. Si le rapprochement des gamètes fait intervenir des fertilisines (substances spécifiques formées par le gamète femelle pour orienter le déplacement vers lui du gamète mâle), l'insensibilité du gamète mâle à celles-ci pourra limiter les rencontres au seul fait du hasard. Si le rapprochement des gamètes nécessite auparavant le rapprochement des partenaires de nombreuses barrières à l'interfecondité peuvent être évoquées :
   * des individus n'occupant pas le même milieu n'ont aucune chance de pouvoir se rapprocher,
   * les modalités de rapprochement des individus à distance (chant, férormones ...) sont inefficaces notamment par insensibilité de l'un au stimulus de l'autre,
   * la sexualité fait intervenir des critères de reconnaissance des comportements et de phénotypes caractéristiques (dimorphisme sexuel notamment) permettant aux partenaires de se reconnaître comme étant de la même espèce et de sexe différent faisant que si un ou plusieurs de ces critères ne sont pas reconnus, l'accouplement et/ou l'émission des gamètes deviennent impossibles,
   * les complémentarités morphologique et anatomique pour les espèces à fécondation interne, notamment pour les appareils copulateurs des deux sexes, peuvent empécher si elles ne sont pas conformes toute copulation,
   * la vie en groupe intersexuel, fera qu'une femelle sera fécondée par un élément de son groupe avant de pouvoir être fécondée par un intervenant d'un autre groupe.

### Causes des stérilités

Reste, que si des gamètes d'espèces différentes par fécondation donnent une cellule œuf parce que les barrières précédentes ont été dépassées, naturellement ou par intervention humaine, les 2 caryotypes haploïdes des gamètes peuvent être suffisamment incompatibles :
   * pour empécher le développement de cette cellule œuf en un nouvel individu,
   * sans bloquer le développement de la cellule œuf en un nouvel individu mais en le rendant stérile car incapable de former des gamètes puisque l'appariement des deux exemplaires d'une même forme de chromosomes ne pourrait avoir lieu (au moins pour certaines formes) lors de la première division de méiose.
    Pour les espèces végétales qui tolèrent mieux la polyploïdie, l'action naturelle du froid peut bloquer une cellule en début de mitose (après la duplication de l'ADN mais avant la séparation des cellules filles) peut permettre le doublement du nombre des chromosomes faisant que chaque exemplaire d'une espèce se retrouve à deux exemplaires et puissent ainsi permettre la formation de gamètes. Toutefois il faudra que dans le même milieu et au même moment, deux individus issus d'une même interfécondité puissent subir la même polyploIdie et que les gamètes formés puissent intervenir dans une même fécondation : cela naturellement est possible, bien que peu probable (plus probable pour des espèces vivaces qui auront plusieurs cycles de reproduction) mais expérimentalement des succès de ce type ont pu être obtenus.

## Notion de variation

Dans chaque espèce, pour un phénotype donné, de légères différences s'observent entre deux extrêmes avec une majorité d'individus appartenant à la zone médiane entre ces deux extrêmes : en mesurant ou quantifiant le phénotype considéré la population s'inscrit dans une courbe unimodale (en cloche). Cette variabilité du phénotype dans la population constitue une variation. Les variations dans une population sont la conséquence des brassages génétiques et de l'interdépendance de certains phénotypes.
    Si différents phénotypes ne sont pas compatibles (une musculature trop puissante pour un squelette trop fragile par exemple), alors les chances de survie et les possibilités de reproduction sont atténuées voire nulles.
Dans certains cas, la population peut présenter plusieurs groupes montrant chacun une majorité d'individus dans la zone médiane entre deux extrêmes, donnant une répartition dans la population de type multimodale. Bien entendu, les cas d'espèces à variation multimodale sont d'autant moins nombreux que le nombre de groupes se différenciant est grand : les cas les plus fréquents étant, donc, les bimodaux qui présentent une variation dans la population avec deux courbes en cloches associées en une courbe bimodale.

## Allèles et sélection naturelle

Un allèle nouveau peut avantager ou désavantager les individus porteurs dans leur milieu. Le milieu doit apporter aux individus les éléments qui lui sont nécessaires pour fabriquer sa propre matière et pouvoir s'entretenir, croître et se reproduire. Mais cette nourriture pour être prélévée ne doit pas demander plus d'énergie qu'elle en fournit : plus un individu doit exploiter une grande surface pour satisfaire ses besoins plus il dépense d'énergie pour s'en procurer. Ainsi, il aura tendance à se placer au centre d'une surface (territoire) la plus riche possible. S'il y a des comportements dans l'espèce qui amène les partages de territoire avec confrontations et rapports de dominance, ce sont les individus les mieux adaptés au milieu qui pourront bénéficier des meilleurs territoires : un petit avantage fournit par une petite adaptation favorisante, si elle lui permet d’avoir un meilleur territoire, il y a alors un net avantage qui est offert. Les moins avantagés dans un milieu pourront quand même survivre (pour certains tout au moins) en périphérie de la zone du milieu la plus favorable : la population de ces individus restera limitée mais elle permettra toutefois le maintien des phénotypes correspondants. Sans rentrer plus dans des exemples détaillés, il est indéniable que les phénotypes les mieux adaptés bénéficieront des territoires les plus favorables et bénéficieront de façon positive d'une sélection des phénotypes par des critères du milieu. À l'inverse, d'autres individus aux phénotypes moins adaptés seront repoussés dans des secteurs du milieux moins favarobles. Cette sélection des phénotypes dans une population sous la pression de facteurs du milieu est une sélection naturelle.
Un désavantage dans un milieu peut être un avantage dans un milieu voisin ou une autre partie du milieu, ou devenir un avantage lors du changement des conditions du milieu.

## La spéciation

L'évolution, depuis Darwin, est l'apparition d'espèces nouvelles à partir d'une espèce ancestrale : l'évolution implique la spéciation c'est-à-dire la séparation évolutive de groupes ancestraux appartenant à une même espèce, en plusieurs espèces. Obligatoirement la spéciation nécessite, l'installation (ou des développements différents) de caractères héréditaires : la spéciation passe par la mise en place de phénotypes différents donc de génotypes différents donc de mutation.
Mutation = nouvel allèle (actif)
Facteurs favorisant les mutations et les deux périodes depuis l'origine de la Vie.
Adaptation et sélection naturelle voire modifications des milieux.

## Evolution génotypique et phylogénie

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