# Acide nucléique/Composition et structure
## Composition des Acides nucléiques
### Technique d'analyse

Les constituants cellulaires n'ayant pas la même densité, il est possible de les séparer notamment, par des techniques de décantation ou de centrifugation. Lorsqu'un constituant cellulaire est isolé, le traitement par une enzyme particulière détache les composants de la structure (une sorte de digestion) : ce type de traitement enzymatique est une hydrolyse. Quand on admet que tous les composants d'une molécule ont été libérés, l'hydrolyse est dite complète : l'hydolyse complète d'une molécule libére tous les composants de cette molécule. L’analyse des produits de l'hydrolyse complète (hydrolysat complet) d'une molécule permet alors de mettre en évidence les composants de cette dernière.

### Composition des acides nucléiques

Dans les deux hydrolysats complets des acides nucléiques, les trois mêmes groupes de constituants sont trouvés :
* des oses et plus précisement des pentoses (oses à 5 carbones),
* des bases qui sont des substances azotées,
* des phosphates acides voire de l'acide phosphorique (tri acide).
Il y a donc une similitude de composition qui montre des différences sur les molécules de deux des groupes -oses et bases - qui sont présentes chez chacun des acides nucléiques.

#### Les oses

L'un des acides nucléiques montre un ose dans son hydrolysat complet, le Ribose (Début d’une formule chimiqueC$_5$H$_{10}$Fin d’une formule chimiqueO$_5$), l'autre montre un autre ose (dérivé du précédent) le Désoxyribose (Début d’une formule chimiqueC$_5$H$_{10}$Fin d’une formule chimiqueO$_4$). Celui qui se colore en vert, donc qui entre dans la composition de la chromatine, est celui constitué de désoxyribose et est appelé pour cela Acide DésoxyriboNucléique ou ADN (DNA pour les anglosaxons qui mettent les adjectifs avant le nom DeoxyriboNucleic Acid). Celui qui se colore en rouge, qui, donc, entre dans la composition des granules des nucléoles et des ribosomes, présent dans le noyau et dans le cytoplasme, est celui constitué de ribose et est appelé pour cela Acide RiboNucléique ou ARN (RNA). Les oses sont notés S (comme sucre) ou, dans certains cas R pour le ribose et D pour le désoxyribose.

#### Les bases

Les deux hydrolysats complets montrent quatre bases différentes trois sont communes aux deux et une diffère de l'un à l'autre.
* les trois communes sont l'Adénine (notée A), la Cytosine (C) et la Guanine (G),
* pour l'ADN la quatrième est la Thymine (T) et pour l'ARN l'Uracile (U).

#### Les phosphates acides

Ce sont les mêmes pour les deux hydolystats complets. Ils sont notés P quel que soit leur état.

## Structure des acides nucléiques

Dans les hydrolysats incomplets, les constituants des molécules initiales montrent au moins quelques associations représentant des morceaux de celles-ci.

### Les nucléosides

Les nucléosides sont des associations entre un ose et une base. Chaque acide nucléique en montre 4 différents et, donc, les deux en montrent 8 (deux oses différents et 4 bases pour chacun) :
* nucléosides d'ADN, D-A porteur d'Adénine ou adénine-nucléoside d'ADN, D-C, D-G et D-T mais quand le contexte précise bien qu’il s'agit d'élément d'ADN, ils s'écrivent S-A, S-C, S-G et S-T (pour ce dernier S est obligatoirement le Désoxyribose puisque la Thymine n'apparaît que dans l'ADN),
* nucléosides d'ARN, R-A ou S-A porteur d'Adénine ou adénine-nucléoside d'ARN, R-C ou S-C, R-G ou S-G et R-U ou S-U (ce dernier est obligatoirement composé de ribose, l'Uracile n'apparaissant que dans l'ARN).

### Les nucléotides

Un nucléotide est un nucléoside sur lequel un phosphate (diacide) est fixé sur le sucre : P-S-B. Les phosphates étant les mêmes pour les deux acides nucléiques, s'il y avait 8 nucléosides différents (4 pour chacun), il y aura 8 nucléotides différents (4 pour chacun).

### Les associations de nucléotides

Des associations de nucléotides apparaissent dans les hydolysats plus incomplets dans lesquelles deux nucléotides voisins sont associés par une liaison entre le sucre de l'un et le phosphate (devenu alors monoacide) de l'autre : cela donne des chaînes phosphoglucidiques (acides) - S-P-S-P...-S-P - portant sur chaque sucre une base.
Les acides nucléiques apparaissent alors constitués par ces chaines :
* les nucléotides sont, donc, les composants élémentaires des acides nucléiques,
* la présence des phosphates monoacides dans ces chaînes explique le caractère acide de ces deux molécules.

## La structure de l'ADN
### Une double chaine

L'ADN est constitué de deux chaînes de nucléotides (donc à base de désoxyribose et des quatre bases A, C, G et T), disposées "parallèlement" tournées l'une vers l'autre du côté de leurs bases par lesquelles elles sont maintenues l'une à l'autre (par des liaisons de type hydrogène moins résistantes que celles de covalence qui unissent les phosphates, les sucres et les bases dans les chaînes). La molécule d'ADN est donc une double chaîne de nucléotides et, comme chaque chaîne est appelée un brin, l'ADN est double brin. Chaque molécule d'ADN constitue un des filaments (les nucléofilaments) de la chromatine : un ADN = un nucléofilament.

### Les liaisons entre les bases

Un problème se pose : les liaisons entre les 4 bases de l'ADN sont-elles toutes possibles ? Une analyse quantitative d'un hydrolysat complet d'une ou plusieurs molécules d'ADN donne les résultats suivants ou q représente une quantité :
* qA/qT = qC/qG = 1,
* qA/qC et qT/qG sont différents de 1.
La première relation montre que les quantités de A et de T sont identiques ainsi que celles de C et G, alors que la seconde montre que les quantités de A et C comme de A et G (puisque qC=qG) sont différentes ainsi que celles de T et de C ou de G.
Cela peut être obtenu si on considère qu’à chaque adénine d'un brin correspond une thymine sur l'autre brin, une cytosine à une guanine, une guanine à une cytosine et une thymine à une adénine : il y aurait entre les deux brins que deux couples possibles de liaisons entre les deux brins adénine-thymine d’une part et cytosine-guanine d’autre part. Les capacités de liaisons hydrogènes des 4 bases sont différentes mais complémentaires pour l'adénine et la thymine d’une part et la cytosine et la guanine d’autre part : ce qui explique aussi qu'aucune base ne peut être associée avec une base identique. Enfin, la succession des bases d'un brin est complémentaire de celle de l'autre de la molécule d'ADN.

### La double hélice

Cette molécule double brin qui pourrait être, dans un premier temps, vue comme une échelle dont les barreaux seraient les liaisons entre les bases et les montants la chaîne phosphoglucidique, est enroulée en une double hélice autour de ces liaisons entre les bases. Cela donne une sorte de tube phosphoglucidique au milieu duquel se trouveraient les bases et leur liaison deux à deux. Enfin, en tout point de la double hélice les deux chaînes restent à la même distance montrant que les distances sucre à sucre sont les mêmes qu’elles soient occupées par une liaison S-A(-)T-S ou une liaison S-C(-)G-S (où "-" représente une liaison de covalence et "(-)" des liaisons hydrogène.
Crick et Watson, sont les inventeurs (découvreurs) de la structure double hélice de l'ADN qui est aussi appelée Structure de Crick et Watson. Cela leur a valu un Prix Nobel.
    Ils étaient à la recherche d'une substance codante (dont la structure pouvait constituer un code) : ils imaginent que la séquence des bases (liste dans l’ordre des bases) le long de l'un des brins de l'ADN, serait un code écrit avec 4 symboles (une sorte de texte écrit avec un alphabet à 4 lettres).
    Jacob et Monod avaient reçu, en leur temps, un Prix Nobel pour leur travaux sur la liaison un "gène = une enzyme" qui nécessitait une substance codante inconnue : c’est la recherche de cette molécule codante qui a abouti, dans un premier temps, à la structure de l'ADN par Watson et Crick et qui se poursuivra par la compréhension du code et de son fonctionnement.

## La structure de l'ARN

L'ARN est monobrin c'est-à-dire formé d'une seule chaîne de nucléotides (d'ARN -cela allant de soi-). Certains ARN suffisamment longs peuvent montrer un enroulement en "double hélice" d'une partie de leur unique brin (un bouclage en "double hélice"). Dans ces parties, les liaisons entre les bases sont d’une part des liaisons C-G et d’autre part des liaisons A-U montrant que, dans l'ARN, l'uracile se substitue complètement à la thymine. Pour avoir ce bouclage, il faut que la chaîne montre deux séquences complémentaires séparées par une troisième séquence qui matérialisera la boucle à l'extérieur de la partie en "double hélice".

## La duplication de l'ADN
### Observations

L'observation de nucléofilaments a montré des figures de dédoublement comme des boutonnières qui s'étendraient progressivement sur leur longueur. Ces modifications apparentes de la structure de l'ADN ont lieu juste avant une division. D'autre part, le dosage de l'ADN par cellule montre, avant une division, un doublement progressif de la quantité d'ADN. Les figures de dédoublement s'expliquerait par un phénomène permettant à chaque molécule d'ADN présente d’en donner deux.
S'il est admis que les molécules d'ADN portent les potentialités cellulaires et que les cellules filles ont les mêmes potentialités que la cellule qui les a produites par sa division, on peut admettre que :
* ce phénomène de dédoublement qui précède la division permet à la cellule de produire deux exemplaires de chacune de ses molécules ADN,
* chacune des cellules filles reçoit un des exemplaires produits par chaque duplication, c'est-à-dire reçoit les potentialités de la cellule initiale.
Les deux exemplaires de chaque molécule d'ADN initiale doivent être suffisamment proches dans leur composition (leur code) pour fournir aux deux cellules filles les mêmes potentialités : ce constat permet d'appeler ce phénomène duplication de l'ADN qui exprime à la fois le passage à deux exemplaires et la similitude entre les deux exemplaires obtenus voire avec celui de la molécule initiale.

### Modalités de la duplication

Pour passer d'une à deux molécules d'ADN, il doit y avoir fabrication de parties de brin ou de brins entiers nouveaux qui se retrouvent ou non dans les deux nouvelles molécules. Trois modalités théoriques se présentent :
* le système conservatif qui donnerait la molécule ancienne conservée et un autre exemplaire complètement nouveau,
* le système semi-conservatif qui permettrait d'obtenir un exemplaire composé par l'un des brins de l'ancienne molécule associé à un brin totalement nouveau et l'autre exemplaire lui aussi constitué d'un brin entièrement nouveau et du brin complémentaire de l'ancienne molécule par rapport à celui qui se retrouve dans le premier exemplaire,
* le système dispersif qui, comme son nom l'indique, donnerait deux exemplaires présentant dans chacun de leurs brins des parties anciennes et des parties nouvelles.
Pour qu'une cellule fabrique un brin ou une partie de brin d'ADN, il faut qu'elle assemble des nucléotides et notamment des porteurs de thymine. Si la cellule reçoit des nucléotides porteurs de thymine radioactive, ils se retrouveront dans les parties nouvelles des deux nouveaux exemplaires qui seront alors radioactives. Le choix de la thymine radioactive assure que seul l'ADN pourra l'incorporer.
Une cellule aux ADN non radioactifs à laquelle il est fourni des nucléotides porteurs de thymine radioactive, a, après la duplication, toutes ses molécules d'ADN radioactives et cela se vérifie pour toutes les cellules testées. Cela montre que la duplication de l'ADN ne se fait pas par le système conservatif qui donnerait une moitié des molécules non radioactives : les molécules anciennes avec ce système se retrouveraient et ne seraient pas radioactives. Par contre, les deux autres systèmes sont conformes avec le résultat obtenu : toutes les molécules d'ADN auraient soit un brin nouveau radioactif (semi-conservatif) soit des parties dans chacun des brins radioactives (dispersif). Si les cellules filles obtenues ne reçoivent pas, avant leur division, de thymine radioactive, leurs molécules d'ADN après duplication sont pour moitié radioactives. Cela permet d'éliminer le système dispersif qui donnerait que des molécules radioactives : si par chance une de leurs molécules d'ADN était non radioactive, c’est parce que les parties nouvelles auraient remplacé toutes les parties radioactives de la molécules mère, ce qui est fort peu probable et de toutes les façons loin d'expliquer la moitié des molécules non radioactives. Reste alors le semi conservatif qui donnerait à la fin de la première duplication des molécules d'ADN ayant toutes un brin radioactif et un brin non radioactif, mais comme chacun d'eux s'associe à un brin nouveau non radioactif lors de la seconde duplication, cela donnera une moitié des molécules d'ADN radioactives et une moitié des molécules non radioactives.
La duplication de l'ADN est semi-conservatrice.

### Description de la duplication de l'ADN

La molécule initiale s'ouvre progressivement : ses deux brins se séparent en libérant les liaisons hydrogènes des bases. Des nucléotides libres (non associés entre eux) d'ADN présents dans le nucléoplasme vont venir se placer en face de chaque base venant d’être mise à nu par l'ouverture. Mais comme ils se fixent sur les bases mises à nu par les liaisons hydrogènes :
* en face d'une adénine viendra se positionner un nucléotide libre d'ADN porteur d'une thymine,
* en face d'une cytosine un porteur de guanine,
* en face d'une guanine un porteur de cytosine,
* en face d'une thymine un porteur d'adénine.
Ainsi placés, les nucléotides d'ADN devenus voisins se lient par une liaison Sucre-Phosphate : il se forme progressivement un nouveau brin en face de chaque brin initial. Du fait des liaisons particulières entre les bases, les deux molécules nouvelles d'ADN obtenues par la duplication sont strictement identiques entre elles et à la molécule d'ADN initiale.

## Rôle des acides nucléiques

L'importance de la composition et la structure des acides nucléiques se révèle surtout dans leurs rôles. L'étude des rôles des acides nucléiques concerne les divisions cellulaires - Mitose et Méiose -, la fécondation, la synthèse des protides et la génétique. Ces rôles ne seront qu'évoqués dans ce qui suit.
Rôle de l'ADN L'ADN est le support de tous les codes - les gènes - qui détermineront les activités des cellules et, par là, les caractéristiques de toute nature de l'individu auquel elles appartiennent.
Notamment l'ADN contient les codes de la synthèse des protides et, donc, des enzymes qui appartiennent à ce groupe de molécules : comme les enzymes permettent les réactions du vivant, celles-ci ne pourront avoir lieu que si le code de l'ADN correspondant permet la synthèse de l'enzyme.
Si l'ADN est le support des gènes, il doit permettre leur transmission d'une génération cellulaire ou d'individus à l'autre : la duplication en doublant les exemplaires de toutes les molécules d'ADN permet cette transmission de l'ADN donc des gènes.

### Rôle de l'ARN

Pour la synthèse des protides, les codes se trouvent dans le noyau alors que le site de la synthèse est le cytoplasme : c’est l'ARN messager, noté ARNm, qui réalise le transfert des codes du noyau vers le cytoplasme. Cela nécessite une "copie" du code par l'ARN messager et un transfert du noyau au cytoplasme.
La synthèse des protides se fait au niveau du ribosome. L'ARN qui compose les ribosmes est l'ARN ribosomal, noté ARNr. Des ARN particuliers les ARN de transfert, noté ARNt, prennent en charge chacun un acide aminé qu’ils mettent en bonne place sur l'ARNm. Au niveau du ribosome :
* l'ARNm glisse par séquences successives comprenant un ARNt avec son acide aminé et la partie du code de l'ARNm correspondant à l'acide aminé,
* l'ARNt est libéré à sa sortie du ribosome, alors que l'acide aminé qu’il portait se lie par une liaison peptidique à l'acide aminé précédemment mis en place (s'il existe) et reste lié au ribosome, ce qui permet d'associer, un à un, les acides aminés dans un ordre précis (celui du code) en une chaîne d'acides aminés qui constitue le protide à synthétiser.
Ainsi, l'ARN joue tout son rôle dans l’expression des gènes.
| Mise en évidence | Condensation de l'ADN |