# Tissu épithélial/Les épithéliums de revêtements
## Organisation générale

Ce sont des cellules qui tapissent soit la surface du corps, soit une cavité naturelle :
* Revêtement de la surface du corps : épithélium de la peau (épiderme) fonction de protection mécanique et chimique.
* Revêtement d’une cavité naturelle : ouvertes et fermées, elles sont bordées par un épithélium de revêtement. Au niveau des cavités ouvertes, il y a un épithélium de revêtement qui tapisse la lumière de cette cavité (buccale, trachée, bronches, tube digestif) toujours associé à d’autres tissus pour former un organe de base, la muqueuse (épithélium de revêtement + chorion, lame de tissu conjonctif).
La muqueuse est présente au niveau de chaque cavité naturelle ouverte, elle permet la sécrétion de mucus. Les cavités naturelles fermées (cavité vasculaire : endothélium et cavités séreuses du corps humain bordées par les séreuses, association d’un mésothélium et de tissu conjonctif sous-jacent).
On observe au MP une organisation de cellules jointives, tassées les unes avec les autres. Ces cellules sont en contact avec l’extérieur du corps ou avec une lumière. Cet épithélium n’est jamais isolé, il repose, par l’intermédiaire d’une membrane basale, sur un autre tissu (conjonctif généralement). La mb basale sépare du tissu conjonctif sous-jacent, accroche l’épithélium sur le TC, conditionne leurs échanges. La membrane basale est donc une barrière plus ou moins perméable (avec une propriété physiologique essentielle dans les échanges).
La membrane basale est une structure d’épaisseur très variable, mais elle existe toujours, avec deux zones :
* la lame basale, au contact des cellules épithéliales et fabriquée par ces dernière (glucosaminoglycanes) ordre de 100 nm, colorable à l’APS et renforcée par :
* la lame réticulaire, réseau de fibres plus ou moins épais, élaborée par le tissu conjonctif, contient des fibres de réticuline (nécessite une coloration).
Dans l’espace où il est situé, l’épithélium va être orienté, avec une polarité fonctionnelle. Les épithéliums ne sont pas vascularisés. Les capillaires sanguins apportent l’oxygène et les éléments nutritifs, ils sont situés dans le tissu conjonctif sous-jacent. La nutrition des cellules épithéliales se fait par la membrane basale, d’où l’importance de sa perméabilité. Organisation générale en cellules jointives, reposant par l’intermédiaire d’une membrane basale sur un TC sous-jacent, sans vascularisation de ces tissus.

## Différenciations cellulaires

Les cellules polarisées possèdent deux territoires : basal et apical, près de l’apex cellulaire. Des microstructures témoignent de la structure cellulaire :
* Faces latérales : les cellules sont au contact avec les cellules voisines, ces dispositifs peuvent exister sous deux formes principales, de façon ponctuelle (macula) ou zonulaire (en ceinture, permettant un encrage avec plusieurs cellules : zonula) :
** jonctions serrées, ou imperméables : occlusion complète de l’espace intercellulaire sous forme de zonula ou de macula occludens, c’est une jonction étanche, imperméable (compartimentation de l’espace extracellulaire).
** jonctions adhérentes : assure la cohésion entre cellules voisines, peuvent exister sous forme maculaire ou zonulaire, en fonction du type de jonction réalisée.
La macula adhérente est le desmosome : au niveau de chaque desmosome se trouve plusieurs éléments : une zone plus ou moins densifiée au niveau de l’espace extracellulaire (20 nm), puis un épaississement de la membrane interne de la membrane plasmique ; au sein du cytoplasme se trouve la plaque cytoplasmique, sur laquelle des filaments du cytosquelette traversent. L’adhésion intercellulaire renforce la liaison existante entre le cytosquelette et la membrane plasmique. Deux familles de protéines constituent le desmosome : les desmogléines (glycoprotéines transmembranaires, responsable de la liaison intercellulaire) et les desmoplakines (protéines de la plaque cytoplasmique du desmosomes, non transmembranaires).
** jonctions communicantes : elles n’existent que sous forme maculaire, au niveau des jonctions à interstices, de type GAP, visible entre deux cellules voisines au ME.
Il existe un ensemble d’éléments cylindriques, les connexons (6 unités élémentaires de connexine), il peut y avoir communication chimique entre les deux cellules.
Notion de cadre épicellulaire : on observe, à la partie supérieure de la cellule, un cadre qui fait le tour de la cellule (dispositif zonulaire), constituant une barrière. Il s’agit de l’association de trois dispositifs : zonula occludens, zonula adhaerens et macula adhaerens (desmosome). Fonctions d’adhésion, de compartimentation et d’étanchéité.
* Partie apicale :
** La condensation superficielle du cytoplasme (épithélium urinaire, il est bombé, avec un aspect dense), correspondant à des replis de membranes.
** Les microvillosités: expansions organisées de la cellule vers la lumière, incapables de se mouvoir, avec pour traduction physiologique d’augmenter la surface d’échange entre la cellule et son environnement (épithélium intestinal). On distingue le plateau strié (1 micron, stries linéaires et parallèles les unes aux autres, microfilaments d’actine qui s’insèrent sur un mur terminal) et les stéréocils (expansions non régulières de hauteurs et de formes variables, permet la libération de substances sécrétées par les cellules épithéliales). La bordure en brosse est un plateau strié décrit autour des tubes du rein, mesure 2 microns d’épaisseur.
** Les cils vibratiles : les cils sont capables d’un mouvement actif, entraînant un mouvement à la surface de l’épithélium. Ils sont longs et irréguliers, et s’insèrent sur le corpuscule basal (cytoplasme, s’insère sur la racine ciliaire). Le cil est constitué de microtubules. Au sein de l’épithélium de la trachée, ces cils sont capables de déplacements au niveau du pôle apical.
* Territoire basal :
** Le labyrinthe basal : en MP, on les observe au niveau des tubes du rein, aspect strié à la partie basale, ce sont des replis de la membrane plasmique, plus ou moins profonds. Les échanges (impliquant de l’énergie) sont favorisés à leur niveau. Il y a présence de mitochondries nombreuses dans ce territoire, orientées selon le grand axe de ces replis.
** l’hémidesmosome : dispositif maculaire, avec un épaississement de la membrane plasmique, une plaque cytoplasmique et des filaments qui s’insèrent sur cette plaque cytoplasmique. On va y trouver des desmoplakines (cohésion entre le cytosquelette et la membrane plasmique) et des desmogléines. Il possède les fonctions de liaison d’ancrage sur la basale, et de renforcement entre cytosquelette et membrane plasmique. On en trouve beaucoup au niveau de l’épiderme.

## Organisation tissulaire

On va classer les cellules en fonction de la forme, des couches cellulaires, de la spécialisation cellulaire et de la fonction des épithéliums.
* La forme des cellules : pavimenteuse (plus large que haute), cubique (aussi haute que large) ou prismatique (plus haute que large).
* Le nombre de couches cellulaires : épithéliums simples (une seule couche de cellules de même forme), épithéliums stratifiés (plusieurs couches cellulaires) avec trois possibilités principales en fonction des cellules superficielles : stratifié prismatique, pavimenteux ou cubique, on parle alors d’épithélium composé, et ce quel que soit le type de cellules liées à la basale.
Les épithéliums pseudo-stratifiés, constitué de cellules de formes variables, On considère que toutes les cellules s’insèrent sur la basale, avec des irrégularités de formes.
* La spécialisations cellulaires : sécrétion de mucus, de kératine (épiderme)...
* L’épithélium prismatique simple à pôle muqueux fermé, il y a sécrétion de mucus, stocké à la partie apicale du cytoplasme, on le retrouve au niveau de l’estomac, protection mécanique et chimique (vis-à-vis des enzymes digestives). Cet épithélium possède en réalité une multitude de vésicules de mucus tassées les unes avec les autres, le pôle muqueux permet le passage de mucus vers l’extérieur, entraînant la formation d’un film de protection.
* L’épithélium intestinal (prismatique simple) : sécrétion de mucus de façon individuelle par les cellules muqueuses caliciformes (épithélium composé), situées entre les entérocytes, on observe qu’elles ont un noyau dense au niveau basal, au niveau apical, on observe une volumineuse enclave de mucus dont la forme est celle d’un calice, on y trouve un important dépôt de mucus, qui donne l’impression de s’échapper : le mucus sert à la protection des entérocytes (zone favorable pour les glucides). Néanmoins, la membrane plasmique n’est pas ouverte, il existe au niveau apical une multitude de vésicules et une membrane plasmique intègre mais sans microvillosités.
* Les fonctions cellulaires :
* Les épithéliums simples :
** pavimenteux : épithélium des cavités séreuses de l’organisme (plèvre, péricarde, péritoine), c’est le mésothélium. Au niveau de la lumière des vaisseaux sanguins, on trouve un endothélium (rôle dans la nutrition)
** cubiques : épithélium des canaux excréteurs de certaines glandes.
** prismatiques : épithéliums de revêtements sans différenciations précises au niveau de canaux excréteurs de certaines glandes / épithélium gastrique (pôle muqueux fermé, à rôle de protection chimique) /épithélium intestinal (rôle dans l’absorption intestinale / épithéliums simples avec labyrinthe basal et bordure en brosse au niveau des tubes contournés du rein (rôle dans l’absorption et d’excrétion du rein) / épithélium prismatique simple avec cellules ciliées dans la lumières de petites bronches (bronchioles), trompes utérines (déplacement de l’ovocyte expulsé de l’ovaire). Si l’ovocyte est arrivé dans l’ampoule de la trompe (fécondé), le battement ciliaire va permettre son transfert de l’ampoule vers la lumière de la cavité utérine.
* Les épithéliums stratifiés :
** pavimenteux : à la surface de l’épithélium, on trouve une couche de cellules aplaties. Il existe ou non une sécrétion de kératine. On distingue ainsi les épithéliums pavimenteux stratifiés:
*** non kératinisé : cellules cubiques au contact de la membrane basale (c’est la couche basale), au dessus on trouve des couches parabasales (nombre variable), avec une orientation. Les cellules s’aplatissent pour former de nouvelles couches, elles forment la couche intermédiaire de l’épithélium. Enfin, on trouve la couche superficielle. On trouve ces épithéliums au niveau des muqueuses des cavités vaginales et digestives (proche de la surface du corps humain).
*** kératinisé : épiderme, la kératine est une substance filamentaire, on observe une forte accumulation de kératine molle entraînant par la suite la mort cellulaire (cellules cornées de la peau, disparition du noyau). Rangée de cellules cubiques formant la couche basale de l’épithélium, on observe un nombre variable de cellules polygonales (noyau arrondi bien structuré), on décrit la présence d’épines intercellulaires au ME d’où le terme de couche de cellules épineuses, des cellules commencent à s’aplatir (elles présentent des grains de précurseurs de kératine, la kératohyaline et des flaques d’éléidine) au niveau de la couche granuleuse. Dans les couches superficielles, elles s’aplatissent de plus en plus, avec une surcharge en kératine (colorable à l’éosine), en surface, les cellules sont pavimenteuses, début de mort cellulaire avec atrophie et disparition du noyau (pycnocytose), il s’agit des couches cornées de l’épithélium kératinisé.
Corps muqueux de Malpighi : ensemble couche basale/couche parabasale pour le non kératinisé et ensemble couche basale/couche épineuse. On parle ainsi de corps muqueux de Malpighi kératinisés et non kératinisés.
** cubiques : au niveau de certains canaux excréteurs de certaines glandes.
** prismatiques : cul de sac conjonctif et au niveau de certains territoires de l’urètre
* Les épithéliums pseudo-stratifiés :
** prismatiques : une basale sur laquelle vient s’insérer des cellules à aspect irrégulier qui sont toutes insérées sur la basale. On les observe principalement au niveau de l’épithélium de la muqueuse respiratoire (fosses nasales, trachée, bronches) et du tractus génital mâle. À la partie apicale des cellules de la muqueuse respiratoire, on observe que les cellules sont très jointives et la présence de cadres épicellulaire. On observe des expansions irrégulières (cils vibratiles, rôle dans le déplacement de mucus) et des cellules caliciformes.
** transitionnel ou paramalpighien (polymorphe): vessie, c’est l’urothélium, avec des cellules en raquettes et, en surfaces, des cellules présentant un cytoplasme superficiel dense (bombé) elles sont binuclées. Le glissement des cellules permet le remplissage de la vessie.
L’urothélium est un épithélium polymorphe, son rôle fonctionnel est le glissement.
La condensation superficielle du cytoplasme correspond à des replis de membranes apicales lorsque la vessie est vide, ces replis vont se déployer lors du remplissage de la vessie (urothélium).

## Renouvellement des épithéliums

Les épithéliums sont constitués de cellules vivantes qui vont assurer leur fonction pendant un certain temps, variable d’un épithélium à l’autre (intestin : 36 heures). À un moment donné, elles vont êtres éliminées : cela nécessite la présence de cellules souches pour renouveler l’épithélium.
Au niveau de l’épithélium respiratoire : escalator mucco-ciliaire. Dans un épithélium pseudo stratifié, il existe des cellules de réserves qui se présentent de façon simple : une cellule triangulaire est insérée sur la basale : ce sont les cellules basales de renouvellement de l’épithélium, véritables cellules souches (originelles, de remplacement), précurseurs à partir desquelles l’épithélium va pouvoir remplacer les cellules au cours de la vie.
Il peut y avoir des zones « privilégiées » où les cellules sont groupées, c’est l’exemple des muqueuses intestinales, les cellules précurseurs sont groupées au niveau d’un territoire fonctionnel.
L’intestin grêle est un tube présentant une lumière centrale. La muqueuse intestinale recouvre l’intestin, elle comporte un épithélium de revêtement et une couche de cellules conjonctives. Elle présente la particularité de présenter des reliefs en « doigts de gants », qui augmentent la surface de la muqueuse et donc la surface d’échange. Chaque villosité comporte à sa surface un épithélium. La zone de cellule de réserve est en dehors de la zone des villosités, elles se trouvent au niveau de replis de la membrane basale qui se font dans la profondeur et qui délimitent des invaginations dans la profondeur du chorion.
Les replis possèdent des glandes qui s’ouvrent à la base des villosités. C’est à partir des cellules qui sont situées en bordure des glandes que se fait le renouvellement des cellules épithéliales. Il existe un territoire, la zone germinative de l’épithélium, où se fait le renouvellement cellulaire, localisé ici au niveau du collet des glandes, les cellules y sont mitotiques. À partir d’un certain moment, des cellules s’échappent de ce secteur et s’engage dans une activité fonctionnelle qui sera ici soit l’absorption intestinale, soit la sécrétion de mucus. Le renouvellement se fait parallèlement à la basale.

## Vie cellulaire des épithéliums stratifiés

* malpighien non kératinisés : la zone germinative se situe au niveau de la couche basale de l’épithélium. Les cellules s’éliminent à la surface de l’épithélium par desquamation. La stratification traduit la maturation fonctionnelle des cellules. Il n'y a pas de mort par pycnose.
* malpighien kératinisé : plusieurs nuances : la zone où l’on peut trouver des divisions cellulaires sont la couche basale de l’épiderme et la couche de cellules épineuses, ce qui constitue la zone germinative. Dans le cadre de l’épiderme, les cellules restent mortes un certain temps à la surface de l’épiderme. On distingue 3 zones au niveau de la couche cornée: couches claire (ou lucide) au dessus de la couche granuleuse, la couche compacte (au sein des couches cornées), et à la surface la couche desquamante (ou disjointe).
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