# Réseau trophique/Utilisation de la matière prélevée
### Trois devenirs majeurs et un bilan

Schéma des phénomènes biologiques intervenant sur la matière prélevée et, donc, le devenir de cette dernière. La matière que prélève un être vivant permet la survie de l'organisme et le maintien de l'espèce dans le milieu.
* La vie est induite par une série variée de réactions (bio)chimiques dont le substrat a pour origine cette matière prélevée par l'organisme.
* Une grosse partie de la matière prélevée est constituée de molécules permettant à l'organisme de libérer l'énergie qui est nécessaire aux réactions (bio)chimiques précitées.
* Pour fabriquer leur matériel reproducteur et, pour les individus femelles ou les parties femelles des hermaphrodites, pour fournir les éléments indispensables aux descendants pour assurer leurs premiers stades de développement, les organismes utilisent une part plus ou moins importante de cette matière qu’ils prélèvent. La matière prélevée participe alors à la fonction de reproduction et à sa réussite et par là à la pérénité de l'espèce.
Un producteur, à un instant de sa vie, a une masse inférieure, voire très inférieure, à celle de la matière qu’il a prélevée dans son milieu jusque là.
    Une grande partie de celle-ci a été "brulée" pour la production d'énergie.
    Une autre a été éliminée : essentiellement, élimination rénale et par les échanges respiratoires.
    Une partie de la matière reste dans l'organisme : la part intégrée par la croissance et les réserves énergétiques qui n'ont pas été (encore) "brulées".
Cette remarque qui s'applique à tous les niveaux de production, a des conséquences sur l'occupation du milieu par les différentes espèces. Ce sont ces conséquences qui seront étudiées dans ce chapitre.
Quelques compléments utiles à la compréhension du schéma et à la suite de cette étude :
* l'entretien n'augmente pas la quantité de matière puisqu’il s'agit du remplacement de la matère ancienne par de la matière nouvelle,
* une grande quantité d'eau est prélevée non par besoin d'eau mais parce que l'eau est le support des transferts de matière dans l'organisme et dans les échanges avec le milieu,
* pour prélever sa matière, un organisme animal commence par devoir dépenser de l'énergie et il devra logiquement récupérer au moins autant d'énergie dans sa nourriture qu'elle lui en a coûtée,
* la chaleur dissipée lors de la respiration n’est pas de l'énergie réellement perdue puisqu'elle maintient le niveau d'énergie de l'organisme à une hauteur qui facilite l'activité.

### Pyramide des masses d'un milieu

Schéma de la répartition des masses en fonction des niveaux de production dans un milieu
En représentant par la surface d'un rectangle la masse des organismes d'un niveau de production dans un milieu, en superposant, de façon centrée, les rectangles obtenus dans l’ordre des niveaux de production, on obtient la Pyramide des masses en fonction du niveau de production du milieu considéré.
    Le décalage entre des rectangles voisins illustre ce qui a été écrit précédemment "Un producteur, à un instant de sa vie, a une masse inférieure, voire très inférieure, à celle de la matière qu’il a prélevée dans son milieu jusque là."
    Chaque rectangle représente aussi la masse de matière organique disponible pour le niveau de production immédiatement supérieur.
    La masse des producteurs primaires est évidemment la plus importante puisqu'elle représente l’ensemble des premiers maillons de tout le réseau trophique du milieu.
    Si on imagine une masse moyenne pour les organismes d'un niveau de production, alors cette masse correspond aussi à un nombre d'individus. Mais comme il y a plusieurs espèces dans un niveau de production, et, dans le cas où il est supérieur à 1 (au moins producteur II$^{aire}$), le nombre d'individus de chaque espèce de ce niveau sera dépendant de celui des autres espèces.
    Une espèce ne consomme pas tous les organismes du niveau de production immédiatement inférieur : pour faire la Pyramide des masses d'une seule chaîne alimentaire il ne faudrait tenir compte pour chaque niveau que de la masse des organismes effectivement consommés dans le niveau tout juste inférieur. Alors, le nombre des individus d'une espèce d'un niveau de production dépend de la masse de la matière disponible qu’il consomme.
    Une espèce disposerait d'une masse de matière plus importante dans son milieu si elle était d'un niveau de production inférieur.

### Surface du territoire

La quantité de matière disponible pour un consommateur est la quantité de matière qu’il peut trouver sur la surface terrestre qu’il exploite c'est-à-dire son territoire. Si la quantité de nourriture disponible par unité de surface terrestre pour une espèce est :
* insuffisante alors les individus chercheront à exploiter une plus grande surface pour pouvoir survivre et les rencontres entre occupants voisins augmenteront pouvant chasser les plus faibles de leur territoire,
* suffisante alors les indivudus n'exploiteront qu'une surface relativement réduite, les rencontres entre occupants voisins seront elles aussi réduites et les plus faibles pourront rester sur leur territoire.
C'est à lier à des équilibres de population dans un milieu. Dans les périodes d'abondance, la nourriture disponible dans un milieu pour l'espèce va permettre :
* à chacun d’avoir un développement satisfaisant lui permettant d'intervenir de façon optimale dans les processus de reproduction,
* à tous de disposer d'une nourriture suffisante même si la population augmente.
Si la population s'accroît, la quantite disponible de nourriture par individu tend à diminuer et un nouvel équilibre s'instaure. Si la période d'abondance cesse, alors les individus les plus faibles, les moins bien adaptés vont tendre à disparaître et/ou ne plus intervenir de façon optimale dans les processus de la reproduction : si la période de disette se prolonge, il ne devrait rester que les individus les plus forts, les mieux adaptés à leur milieu et ainsi la population va diminuer et la quantité de nourriture disponible pour les survivants sera plus importante par individu. Un nouvel équilibre d'effectif de la population de cette espèce dans le milieu s'installe. Au retour d'une abondance de nourriture, la population va pouvoir à nouveau croître mais à partir des individus qui se sont avérés les plus forts, les mieux adaptés, donnant des descendants eux-mêmes en majorité, les plus forts et les mieux adaptés. Pour aller au bout, cette nouvelle population globalement plus forte et mieux adaptée au milieu, présente des individus aux caractéristiques moins performantes et d'autres aux capacités plus performantes : ce sont ces derniers qui survivront lors de la prochaine disette. Cela montre que les variations de nourriture disponible pour une espèce dans un milieu va permettre une sélection des individus les mieux adaptés dans le milieu et que, comme la variation de nourriture est un phénomène naturel, la sélection opérée sera, elle-même, naturelle. Ainsi, la quantité de matière disponible pour une espèce dans un milieu exerce au moins pendant les périodes difficiles une pression de sélection naturelle sur l'espèce qui tend alors, grâce à cela, à évoluer dans un sens d'une meilleure adaptation.
Cela montre que l'effectif de population et la quantité de nourriture disponible d'une espèce dans un milieu sont liés. La surpopulation ou la baisse de nourriture disponible pour une espèce ont les mêmes effets : la quantité de nourriture disponible par individu baisse. En fait, comme le milieu à une aire constante, l'évolution de l'effectif d'une population dans ce milieu correspond à la densité (effectif par unité d'aire) de la population dans le milieu donc à l'évolution de la surface territoriale de chaque individu. Aujourd'hui, où certains milieux sont de plus en plus limités (disparitions des haies, déforestation...), leur occupation va diminuer non pas en densité mais en effectif de population : moins de surface disponible moins d'individus même si le nombre d'individus par unité de surface reste le même. Des populations vont pouvoir se réduire à un trop petit nombre d'individus faisant de l'espèce une espèce en voie de disparition. Et si cette espèce se réduit, celle qui l'utilisait pour se nourrir ne pourra avoir que le même avenir. Cette dernière pourra se rabattre sur une autre espèce pour se nourrir et survivre aux dépens de la survie de l'espèce surconsommée... C'est la diversité des espèces qui risque de se réduire dans le milieu avec de nouveaux équilibres moins riches voire beaucoup moins riches que ceux qui s'étaient naturellement installés.

### Equilibre trophique
#### Un exemple

Évolution des populations de lièvres et de Lynx.
Les trappeurs canadiens devaient déclarer à leur gouvernement le nombre d'individus capturés par espèce. Cette étude statistique, à but commercial voire fiscal, des populations des milieux sur un nombre important d'années est une des premières bases de données écologiques. Dans un repère avec un axe des abscisses (horizontal) représentant le temps (années) et un axe des ordonnées (vertical) représentant le nombre des individus capturés chaque année par tous les trappeurs, on construit deux courbes montrant l'évolution des captures de lièvres et de lynx au fil des années. En considérant que le nombre de capture est représentatif du nombre d'individus présents dans le milieu, les courbes obtenues montrent l'évolution au fil des années des populations de lièvres et de lynx. C’est l'encart du document qui représente le résultat de cette construction. Mais si on augmente la représentation du nombre unitaire de Lynx de façon à ce que les deux populations paraissent avoir le même nombre d'individus, les courbes pour les lièvres et les lynx deviennent "parallèles" et décalées dans le temps : c’est ce que représente le grand schéma.
Les deux espèces étant des maillons voisins d'une chaine alimentaire, liés, donc, par un lien trophique direct, il y a un équilibre entre les effectifs de populations des lièvres et des lynx qui devrait pouvoir s'expliquer par ce lien trophique.
    L'effectif des lièvres doit baisser quand la population des lynx est importante : cette dernière augmentant la pression de prédation exercée par les lynx sur les lièvres.
    Une diminution de la population des lièvres doit avoir des conséquences à la baisse sur celle des lynx : la malnutrition devant éliminer surtous les plus faibles ou les moins performants (quelle qu'en soit la raison) pour la chasse mais aussi en abaissant le taux de reproduction.
    Une baisse de l'effectif des lynx fera diminuer le taux de mortalité chez les lièvres et l'effectif de ces derniers ne pourra qu'augmenter et, de ce fait, l'effectif des lynx pourra à son tour augmenter.
    Le décalage entre les deux courbes s'expliquent dans les parties montantes par la différence des durées des cycles de chacune (Cycle d'une espèce =passage d'une génération à la suivante) celle du lynx étant plus longue que celle des lièvres. Le nombre d'individus nouveaux par cycle peut aussi intervenir. Dans les parties descendantes, le temps de survie sur leurs réserves des lynx les plus défavorisés pourrait expliquer le décalage.

#### Généralisation

Ces courbes sont d'autant plus "parallèles" que le lynx limite sa consommation aux seuls lièvres.

##### Si on considère le lynx comme un maillon convergent du réseau trophique

Si les lynx chassent les lièvres et une autre espèce les variations de l'effectif de la population de lièvres entraineront, avant tout, une variation (inverse) de la pression de prédation des lynx sur l'autre espèce faisant diminuer du même coup celle sur les lièvres.
    Une diminution des lièvres qui s'expliquerait par la seule prédation des lynx serait rapidement corrigée et permettrait en théorie le rééquilibrage des effectifs des trois populations.
    Dans le cas d'une diminution des lièvres ayant une cause différente, par exemple une épizootie, l’augmentation de la pression de prédation se prolongerait sur l'autre espèce et le retour à la normale devrait attendre que la cause qui intervient sur la population de lièvres ait disparu. Dans ce cas, des effets auront le temps d'apparaître sur la population de lynx qui déclinerait créant un nouvel équilibre entre les effectifs des trois espèces mais à des niveaux inférieurs : le retour à l'équilibre initial nécessiterait la disparition de la cause de la diminution des lièvres.

##### Si on considère le lièvre comme un maillon divergent du réseau trophique

Si les lynx ne sont pas les seuls prédateurs des lièvres dans le milieu, la diminution de la population des lièvres aura pour effet une diminution des deux populations de prédateurs. Là encore, un nouvel équilibre pourrait s'installer et un retour à l'équilibre initial quand la cause de la diminution des lièvres aura disparu. L'autre espèce de prédateur peut aussi comme le lynx compenser la diminution des lièvres sur une autre espèce que les lièvres et autre que celle de compensation des lynx : ce sont alors trois espèces de proies et deux de prédateurs qui se retrouvent dans un même équilibre.

##### Conclusion

Sachant qu’il existe peu d'espèces qui ne consomment qu'une seule autre espèce, les différentes chaînes alimentaires du milieu sont liées, et les répercussions d'une chaîne à l'autre lors de la variation d'effectif de l'une des espèces engendre des modifications des équilibres dans tout le réseau trophique : le réseau trophique devrait se mettre dans un nouvel état d'équilibre général. Ce nouvel équilibre du réseau trophique devrait être d'autant plus proche de l'équilibre initial que le réseau offre des possibilités de compensation : un grand nombre de chaînes alimentaires, et de maillons convergents et divergents. La diversité des espèces dans un milieu apparaît comme un facteur favorisant le maintien de l'équilibre d'un réseau trophique.
Si des conditions climatiques exceptionnelles provoquent une variation de l'effectif d'une espèce, alors les modifications de ces facteurs abiotiques de l'écosystème dans lequel s'intègre le réseau trophique pourraient modifier l'équilibre de ce dernier. Si les conditions climatiques nouvelles s'installent sur une plus grande durée, le réseau trophique ne retrouvera pas son équilibre initial voire risquera d’être modifié de façon conséquente et définitive.
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