# L’Origine des espèces/Chapitre XV
### CHAPITRE XV. Récapitulation et conclusions.

Ce volume tout entier n’étant qu’une longue argumentation, je crois devoir présenter au lecteur une récapitulation sommaire des faits principaux et des déductions qu’on peut en tirer.
Je ne songe pas à nier que l’on peut opposer à la théorie de la descendance, modifiée par la variation et par la sélection naturelle, de nombreuses et sérieuses objections que j’ai cherché à exposer dans toute leur force. Tout d’abord, rien ne semble plus difficile que de croire au perfectionnement des organes et des instincts les plus complexes, non par des moyens supérieurs, bien qu’analogues à la raison humaine, mais par l’accumulation d’innombrables et légères variations, toutes avantageuses à leur possesseur individuel. Cependant, cette difficulté, quoique paraissant insurmontable à notre imagination, ne saurait être considérée comme valable, si l’on admet les propositions suivantes : toutes les parties de l’organisation et tous les instincts offrent au moins des différences individuelles ; la lutte constante pour l’existence détermine la conservation des déviations de structure ou d’instinct qui peuvent être avantageuses ; et, enfin, des gradations dans l’état de perfection de chaque organe, toutes bonnes en elles-mêmes, peuvent avoir existé. Je ne crois pas que l’on puisse contester la vérité de ces propositions.
Il est, sans doute, très difficile de conjecturer même par quels degrés successifs ont passé beaucoup de conformations pour se perfectionner, surtout dans les groupes d’êtres organisés qui, ayant subi d’énormes extinctions, sont actuellement rompus et présentent de grandes lacunes ; mais nous remarquons dans la nature des gradations si étranges, que nous devons être très circonspects avant d’affirmer qu’un organe, où qu’un instinct, ou même que la conformation entière, ne peuvent pas avoir atteint leur état actuel en parcourant un grand nombre de phases intermédiaires. Il est, il faut le reconnaître, des cas particulièrement difficiles qui semblent contraires à la théorie de la sélection naturelle ; un des plus curieux est, sans contredit, l’existence, dans une même communauté de fourmis, de deux ou trois castes définies d’ouvrières ou de femelles stériles. J’ai cherché à faire comprendre comment on peut arriver à expliquer ce genre de difficultés.
Quant à la stérilité presque générale que présentent les espèces lors d’un premier croisement, stérilité qui contraste d’une manière si frappante avec la fécondité presque universelle des variétés croisées les unes avec les autres, je dois renvoyer le lecteur à la récapitulation, donnée à la fin du neuvième chapitre, des faits qui me paraissent prouver d’une façon concluante que cette stérilité n’est pas plus une propriété spéciale, que ne l’est l’inaptitude que présentent deux arbres distincts à se greffer l’un sur l’autre, mais qu’elle dépend de différences limitées au système reproducteur des espèces qu’on veut entre-croiser. La grande différence entre les résultats que donnent les croisements réciproques de deux mêmes espèces, c’est-à-dire lorsqu’une des espèces est employée d’abord comme père et ensuite comme mère nous prouve le bien fondé de cette conclusion. Nous sommes conduits à la même conclusion par l’examen des plantes dimorphes et trimorphes, dont les formes unies illégitimement ne donnent que peu ou point de graines, et dont la postérité est plus ou moins stérile ; or, ces plantes appartiennent incontestablement à la même espèce, et ne diffèrent les unes des autres que sous le rapport de leurs organes reproducteurs et de leurs fonctions.
Bien qu’un grand nombre de savants aient affirmé que la fécondité des variétés croisées et de leurs descendants métis est universelle, cette assertion ne peut plus être considérée comme absolue après les faits que j’ai cités sur l’autorité de Gärtner et de Kölreuter.
La plupart des variétés sur lesquelles on a expérimenté avaient été produites à l’état de domesticité ; or, comme la domesticité, et je n’entends pas par là une simple captivité, tend très certainement à éliminer cette stérilité qui, à en juger par analogie, aurait affecté l’entre-croisement des espèces parentes, nous ne devons pas nous attendre à ce que la domestication provoque également la stérilité de leurs descendants modifiés, quand on les croise les uns avec les autres. Cette élimination de stérilité paraît résulter de la même cause qui permet à nos animaux domestiques de se reproduire librement dans bien des milieux différents ; ce qui semble résulter de ce qu’ils ont été habitués graduellement à de fréquents changements des conditions d’existence.
Une double série de faits parallèles semble jeter beaucoup de lumière sur la stérilité des espèces croisées pour la première fois et sur celle de leur postérité hybride. D’un côté, il y a d’excellentes raisons pour croire que de légers changements dans les conditions d’existence donnent à tous les êtres organisés un surcroît de vigueur et de fécondité. Nous savons aussi qu’un croisement entre des individus distincts de la même variété, et entre des individus appartenant à des variétés différentes, augmente le nombre des descendants, et augmente certainement leur taille ainsi que leur force. Cela résulte principalement du fait que les formes que l’on croise ont été exposées à des conditions d’existence quelque peu différentes ; car j’ai pu m’assurer par une série de longues expériences que, si l’on soumet pendant plusieurs générations tous les individus d’une même variété aux mêmes conditions, le bien résultant du croisement est souvent très diminué ou disparaît tout à fait. C’est un des côtés de la question. D’autre part, nous savons que les espèces depuis longtemps exposées à des conditions presque uniformes périssent, ou, si elles survivent, deviennent stériles, bien que conservant une parfaite santé, si on les soumet à des conditions nouvelles et très différentes, à l’état de captivité par exemple. Ce fait ne s’observe pas ou s’observe seulement à un très faible degré chez nos produits domestiques, qui ont été depuis longtemps soumis à des conditions variables. Par conséquent, lorsque nous constatons que les hybrides produits par le croisement de deux espèces distinctes sont peu nombreux à cause de leur mortalité dès la conception ou à un âge très précoce, ou bien à cause de l’état plus ou moins stérile des survivants, il semble très probable que ce résultat dépend du fait qu’étant composés de deux organismes différents, ils sont soumis à de grands changements dans les conditions d’existence. Quiconque pourra expliquer de façon absolue pourquoi l’éléphant ou le renard, par exemple, ne se reproduisent jamais en captivité, même dans leur pays natal, alors que le porc et le chien domestique donnent de nombreux produits dans les conditions d’existence les plus diverses, pourra en même temps répondre de façon satisfaisante à la question suivante : Pourquoi deux espèces distinctes croisées, ainsi que leurs descendants hybrides, sont-elles généralement plus ou moins stériles, tandis que deux variétés domestiques croisées, ainsi que leurs descendants métis, sont parfaitement fécondes ?
En ce qui concerne la distribution géographique, les difficultés que rencontre la théorie de la descendance avec modifications sont assez sérieuses. Tous les individus d’une même espèce et toutes les espèces d’un même genre, même chez les groupes supérieurs, descendent de parents communs ; en conséquence, quelque distants et quelque isolés que soient actuellement les points du globe où on les rencontre, il faut que, dans le cours des générations successives, ces formes parties d’un seul point aient rayonné vers tous les autres. Il nous est souvent impossible de conjecturer même par quels moyens ces migrations ont pu se réaliser. Cependant, comme nous avons lieu de croire que quelques espèces ont conservé la même forme spécifique pendant des périodes très longues, énormément longues même, si on les compte par années, nous ne devons pas attacher trop d’importance à la grande diffusion occasionnelle d’une espèce quelconque ; car, pendant le cours de ces longues périodes, elle a dû toujours trouver des occasions favorables pour effectuer de vastes migrations par des moyens divers. On peut souvent expliquer une extension discontinue par l’extinction de l’espèce dans les régions intermédiaires. Il faut, d’ailleurs, reconnaître que nous savons fort peu de chose sur l’importance réelle des divers changements climatériques et géographiques que le globe a éprouvés pendant les périodes récentes, changements qui ont certainement pu faciliter les migrations. J’ai cherché, comme exemple, à faire comprendre l’action puissante qu’a dû exercer la période glaciaire sur la distribution d’une même espèce et des espèces alliées dans le monde entier. Nous ignorons encore absolument quels ont pu être les moyens occasionnels de transport. Quant aux espèces distinctes d’un même genre, habitant des régions éloignées et isolées, la marche de leur modification ayant dû être nécessairement lente, tous les modes de migration auront pu être possibles pendant une très longue période, ce qui atténue jusqu’à un certain point la difficulté d’expliquer la dispersion immense des espèces d’un même genre.
La théorie de la sélection naturelle impliquant l’existence antérieure d’une foule innombrable de formes intermédiaires, reliant les unes aux autres, par des nuances aussi délicates que le sont nos variétés actuelles, toutes les espèces de chaque groupe, on peut se demander pourquoi nous ne voyons pas autour de nous toutes ces formes intermédiaires, et pourquoi tous les êtres organisés ne sont pas confondus en un inextricable chaos. À l’égard des formes existantes, nous devons nous rappeler que nous n’avons aucune raison, sauf dans des cas fort rares, de nous attendre à rencontrer des formes intermédiaires les reliant directement les unes aux autres, mais seulement celles qui rattachent chacune d’elles à quelque forme supplantée et éteinte. Même sur une vaste surface, demeurée continue pendant une longue période, et dont le climat et les autres conditions d’existence changent insensiblement en passant d’un point habité par une espèce à un autre habité par une espèce étroitement alliée, nous n’avons pas lieu de nous attendre à rencontrer souvent des variétés intermédiaires dans les zones intermédiaires. Nous avons tout lieu de croire, en effet, que, dans un genre, quelques espèces seulement subissent des modifications, les autres s’éteignant sans laisser de postérité variable. Quant aux espèces qui se modifient, il y en a peu qui le fassent en même temps dans une même région, et toutes les modifications sont lentes à s’effectuer. J’ai démontré aussi que les variétés intermédiaires, qui ont probablement occupé d’abord les zones intermédiaires, ont dû être supplantées par les formes alliées existant de part et d’autre ; car ces dernières, étant les plus nombreuses, tendent pour cette raison même à se modifier et à se perfectionner plus rapidement que les espèces intermédiaires moins abondantes ; en sorte que celles-ci ont dû, à la longue, être exterminées et remplacées.
Si l’hypothèse de l’extermination d’un nombre infini de chaînons reliant les habitants actuels avec les habitants éteints du globe, et, à chaque période successive, reliant les espèces qui y ont vécu avec les formes plus anciennes, est fondée, pourquoi ne trouvons-nous pas, dans toutes les formations géologiques, une grande abondance de ces formes intermédiaires ? Pourquoi nos collections de restes fossiles ne fournissent-elles pas la preuve évidente de la gradation et des mutations des formes vivantes ? Bien que les recherches géologiques aient incontestablement révélé l’existence passée d’un grand nombre de chaînons qui ont déjà rapproché les unes des autres bien des formes de la vie, elles ne présentent cependant pas, entre les espèces actuelles et les espèces passées, toutes les gradations infinies et insensibles que réclame ma théorie, et c’est là, sans contredit, l’objection la plus sérieuse qu’on puisse lui opposer. Pourquoi voit-on encore des groupes entiers d’espèces alliées, qui semblent, apparence souvent trompeuse, il est vrai, surgir subitement dans les étages géologiques successifs ? Bien que nous sachions maintenant que les êtres organisés ont habité le globe dès une époque dont l’antiquité est incalculable, longtemps avant le dépôt des couches les plus anciennes du système cumbrien, pourquoi ne trouvons-nous pas sous ce dernier système de puissantes masses de sédiment renfermant les restes des ancêtres des fossiles cumbriens ? Car ma théorie implique que de semblables couches ont été déposées quelque part, lors de ces époques si reculées et si complètement ignorées de l’histoire du globe.
Je ne puis répondre à ces questions et résoudre ces difficultés qu’en supposant que les archives géologiques sont bien plus incomplètes que les géologues ne l’admettent généralement. Le nombre des spécimens que renferment tous nos musées n’est absolument rien auprès des innombrables générations d’espèces qui ont certainement existé. La forme souche de deux ou de plusieurs espèces ne serait pas plus directement intermédiaire dans tous ses caractères entre ses descendants modifiés, que le biset n’est directement intermédiaire par son jabot et par sa queue entre ses descendants, le pigeon grosse-gorge et le pigeon paon. Il nous serait impossible de reconnaître une espèce comme la forme souche d’une autre espèce modifiée, si attentivement que nous les examinions, à moins que nous ne possédions la plupart des chaînons intermédiaires, qu’en raison de l’imperfection des documents géologiques nous ne devons pas nous attendre à trouver en grand nombre. Si même on découvrait deux, trois ou même un plus grand nombre de ces formes intermédiaires, on les regarderait simplement comme des espèces nouvelles, si légères que pussent être leurs différences, surtout si on les rencontrait dans différents étages géologiques. On pourrait citer de nombreuses formes douteuses, qui ne sont probablement que des variétés ; mais qui nous assure qu’on découvrira dans l’avenir un assez grand nombre de formes fossiles intermédiaires, pour que les naturalistes soient à même de décider si ces variétés douteuses méritent oui ou non la qualification de variétés ? On n’a exploré géologiquement qu’une bien faible partie du globe. D’ailleurs, les êtres organisés appartenant à certaines classes peuvent seuls se conserver à l’état de fossiles, au moins en quantités un peu considérables. Beaucoup d’espèces une fois formées ne subissent jamais de modifications subséquentes, elles s’éteignent sans laisser de descendants ; les périodes pendant lesquelles d’autres espèces ont subi des modifications, bien qu’énormes, estimées en années, ont probablement été courtes, comparées à celles pendant lesquelles elles ont conservé une même forme. Ce sont les espèces dominantes et les plus répandues qui varient le plus et le plus souvent, et les variétés sont souvent locales ; or, ce sont là deux circonstances qui rendent fort peu probable la découverte de chaînons intermédiaires dans une forme quelconque. Les variétés locales ne se disséminent guère dans d’autres régions éloignées avant de s’être considérablement modifiées et perfectionnées ; quand elles ont émigré et qu’on les trouve dans une formation géologique, elles paraissent y avoir été subitement créées, et on les considère simplement comme des espèces nouvelles. La plupart des formations ont dû s’accumuler d’une manière intermittente, et leur durée a probablement été plus courte que la durée moyenne des formes spécifiques. Les formations successives sont, dans le plus grand nombre des cas, séparées les unes des autres par des lacunes correspondant à de longues périodes ; car des formations fossilifères assez épaisses pour résister aux dégradations futures n’ont pu, en règle générale, s’accumuler que là où d’abondants sédiments ont été déposés sur le fond d’une aire marine en voie d’affaissement. Pendant les périodes alternantes de soulèvement et de niveau stationnaire, le témoignage géologique est généralement nul. Pendant ces dernières périodes, il y a probablement plus de variabilité dans les formes de la vie, et, pendant les périodes d’affaissement, plus d’extinctions.
Quant à l’absence de riches couches fossilifères au-dessous de la formation cumbrienne, je ne puis que répéter l’hypothèse que j’ai déjà développée dans le neuvième chapitre, à savoir que, bien que nos continents et nos océans aient occupé depuis une énorme période leurs positions relatives actuelles, nous n’avons aucune raison d’affirmer qu’il en ait toujours été ainsi ; en conséquence, il se peut qu’il y ait au-dessous des grands océans des gisements beaucoup plus anciens qu’aucun de ceux que nous connaissons jusqu’à présent. Quant à l’objection soulevée par sir William Thompson, une des plus graves de toutes, que, depuis la consolidation de notre planète, le laps de temps écoulé a été insuffisant pour permettre la somme des changements organiques que l’on admet, je puis répondre que, d’abord, nous ne pouvons nullement préciser, mesurée en année, la rapidité des modifications de l’espèce, et, secondement, que beaucoup de savants sont disposés à admettre que nous ne connaissons pas assez la constitution de l’univers et de l’intérieur du globe pour raisonner avec certitude sur son âge.
Personne ne conteste l’imperfection des documents géologiques ; mais qu’ils soient incomplets au point que ma théorie l’exige, peu de gens en conviendront volontiers. Si nous considérons des périodes suffisamment longues, la géologie prouve clairement que toutes les espèces ont changé, et qu’elles ont changé comme le veut ma théorie, c’est-à-dire à la fois lentement et graduellement. Ce fait ressort avec évidence de ce que les restes fossiles que contiennent les formations consécutives sont invariablement beaucoup plus étroitement reliés les uns aux autres que ne le sont ceux des formations séparées par les plus grands intervalles.
Tel est le résumé des réponses que l’on peut faire et des explications que l’on peut donner aux objections et aux diverses difficultés qu’on peut soulever contre ma théorie, difficultés dont j’ai moi-même trop longtemps senti tout le poids pour douter de leur importance. Mais il faut noter avec soin que les objections les plus sérieuses se rattachent à des questions sur lesquelles notre ignorance est telle que nous n’en soupçonnons même pas l’étendue. Nous ne connaissons pas toutes les gradations possibles entre les organes les plus simples et les plus parfaits ; nous ne pouvons prétendre connaître tous les moyens divers de distribution qui ont pu agir pendant les longues périodes du passé, ni l’étendue de l’imperfection des documents géologiques. Si sérieuses que soient ces diverses objections, elles ne sont, à mon avis, cependant pas suffisantes pour renverser la théorie de la descendance avec modifications subséquentes.
Examinons maintenant l’autre côté de la question. Nous observons, à l’état domestique, que les changements des conditions d’existence causent, ou tout au moins excitent une variabilité considérable, mais souvent de façon si obscure que nous sommes disposés à regarder les variations comme spontanées. La variabilité obéit à des lois complexes, telles que la corrélation, l’usage et le défaut d’usage, et l’action définie des conditions extérieures. Il est difficile de savoir dans quelle mesure nos productions domestiques ont été modifiées ; mais nous pouvons certainement admettre qu’elles l’ont été beaucoup, et que les modifications restent héréditaires pendant de longues périodes. Aussi longtemps que les conditions extérieures restent les mêmes, nous avons lieu de croire qu’une modification, héréditaire depuis de nombreuses générations, peut continuer à l’être encore pendant un nombre de générations à peu près illimité. D’autre part, nous avons la preuve que, lorsque la variabilité a une fois commencé à se manifester, elle continue d’agir pendant longtemps à l’état domestique, car nous voyons encore occasionnellement des variétés nouvelles apparaître chez nos productions domestiques les plus anciennes.
L’homme n’a aucune influence immédiate sur la production de la variabilité ; il expose seulement, souvent sans dessein, les êtres organisés à de nouvelles conditions d’existence ; la nature agit alors sur l’organisation et la fait varier. Mais l’homme peut choisir les variations que la nature lui fournit, et les accumuler comme il l’entend ; il adapte ainsi les animaux et les plantes à son usage ou à ses plaisirs. Il peut opérer cette sélection méthodiquement, ou seulement d’une manière inconsciente, en conservant les individus qui lui sont le plus utiles ou qui lui plaisent le plus, sans aucune intention préconçue de modifier la race. Il est certain qu’il peut largement influencer les caractères d’une race en triant, dans chaque génération successive, des différences individuelles assez légères pour échapper à des yeux inexpérimentés. Ce procédé inconscient de sélection a été l’agent principal de la formation des races domestiques les plus distinctes et les plus utiles. Les doutes inextricables où nous sommes sur la question de savoir si certaines races produites par l’homme sont des variétés ou des espèces primitivement distinctes, prouvent qu’elles possèdent dans une large mesure les caractères des espèces naturelles.
Il n’est aucune raison évidente pour que les principes dont l’action a été si efficace à l’état domestique, n’aient pas agi à l’état de nature. La persistance des races et des individus favorisés pendant la lutte incessante pour l’existence constitue une forme puissante et perpétuelle de sélection. La lutte pour l’existence est une conséquence inévitable de la multiplication en raison géométrique de tous les êtres organisés. La rapidité de cette progression est prouvée par le calcul et par la multiplication rapide de beaucoup de plantes et d’animaux pendant une série de saisons particulièrement favorables, et de leur introduction dans un nouveau pays. Il naît plus d’individus qu’il n’en peut survivre. Un atome dans la balance peut décider des individus qui doivent vivre et de ceux qui doivent mourir, ou déterminer quelles espèces ou quelles variétés augmentent ou diminuent en nombre, ou s’éteignent totalement. Comme les individus d’une même espèce entrent sous tous les rapports en plus étroite concurrence les uns avec les autres, c’est entre eux que la lutte pour l’existence est la plus vive ; elle est presque aussi sérieuse entre les variétés de la même espèce, et ensuite entre les espèces du même genre. La lutte doit, d’autre part, être souvent aussi rigoureuse entre des êtres très éloignés dans l’échelle naturelle. La moindre supériorité que certains individus, à un âge ou pendant une saison quelconque, peuvent avoir sur ceux avec lesquels ils se trouvent en concurrence, ou toute adaptation plus parfaite aux conditions ambiantes, font, dans le cours des temps, pencher la balance en leur faveur.
Chez les animaux à sexes séparés, on observe, dans la plupart des cas, une lutte entre les mâles pour la possession des femelles, à la suite de laquelle les plus vigoureux, et ceux qui ont eu le plus de succès sous le rapport des conditions d’existence, sont aussi ceux qui, en général, laissent le plus de descendants. Le succès doit cependant dépendre souvent de ce que les mâles possèdent des moyens spéciaux d’attaque ou de défense, ou de plus grands charmes ; car tout avantage, même léger, suffit à leur assurer la victoire.
L’étude de la géologie démontre clairement que tous les pays ont subi de grands changements physiques ; nous pouvons donc supposer que les êtres organisés ont dû, à l’état de nature, varier de la même manière qu’ils l’ont fait à l’état domestique. Or, s’il y a eu la moindre variabilité dans la nature, il serait incroyable que la sélection naturelle n’eût pas joué son rôle. On a souvent soutenu, mais il est impossible de prouver cette assertion, que, à l’état de nature, la somme des variations est rigoureusement limitée. Bien qu’agissant seulement sur les caractères extérieurs, et souvent capricieusement, l’homme peut cependant obtenir en peu de temps de grands résultats chez ses productions domestiques, en accumulant de simples différences individuelles ; or, chacun admet que les espèces présentent des différences de cette nature. Tous les naturalistes reconnaissent qu’outre ces différences, il existe des variétés qu’on considère comme assez distinctes pour être l’objet d’une mention spéciale dans les ouvrages systématiques. On n’a jamais pu établir de distinction bien nette entre les différences individuelles et les variétés peu marquées, ou entre les variétés prononcées, les sous-espèces et les espèces. Sur des continents isolés, ainsi que sur diverses parties d’un même continent séparées par des barrières quelconques, sur les îles écartées, que de formes ne trouve-t-on pas qui sont classées par de savants naturalistes, tantôt comme des variétés, tantôt comme des races géographiques ou des sous-espèces, et enfin, par d’autres, comme des espèces étroitement alliées, mais distinctes !
Or donc, si les plantes et les animaux varient, si lentement et si peu que ce soit, pourquoi mettrions-nous en doute que les variations ou les différences individuelles qui sont en quelque façon profitables, ne puissent être conservées et accumulées par la sélection naturelle, ou la persistance du plus apte ? Si l’homme peut, avec de la patience, trier les variations qui lui sont utiles, pourquoi, dans les conditions complexes et changeantes de l’existence, ne surgirait-il pas des variations avantageuses pour les productions vivantes de la nature, susceptibles d’être conservées par sélection ? Quelle limite pourrait-on fixer à cette cause agissant continuellement pendant des siècles, et scrutant rigoureusement et sans relâche la constitution, la conformation et les habitudes de chaque être vivant, pour favoriser ce qui est bon et rejeter ce qui est mauvais ? Je crois que la puissance de la sélection est illimitée quand il s’agit d’adapter lentement et admirablement chaque forme aux relations les plus complexes de l’existence. Sans aller plus loin, la théorie de la sélection naturelle me paraît probable au suprême degré. J’ai déjà récapitulé de mon mieux les difficultés et les objections qui lui ont été opposées ; passons maintenant aux faits spéciaux et aux arguments qui militent en sa faveur.
Dans l’hypothèse que les espèces ne sont que des variétés bien accusées et permanentes, et que chacune d’elles a d’abord existé sous forme de variété, il est facile de comprendre pourquoi on ne peut tirer aucune ligne de démarcation entre l’espèce qu’on attribue ordinairement à des actes spéciaux de création, et la variété qu’on reconnaît avoir été produite en vertu de lois secondaires. Il est facile de comprendre encore pourquoi, dans une région où un grand nombre d’espèces d’un genre existent et sont actuellement prospères, ces mêmes espèces présentent de nombreuses variétés ; en effet, c’est là où la formation des espèces a été abondante, que nous devons, en règle générale, nous attendre à la voir encore en activité ; or, tel doit être le cas si les variétés sont des espèces naissantes. De plus, les espèces des grands genres, qui fournissent le plus grand nombre de ces espèces naissantes ou de ces variétés, conservent dans une certaine mesure le caractère de variétés, car elles diffèrent moins les unes des autres que ne le font les espèces des genres plus petits. Les espèces étroitement alliées des grands genres paraissent aussi avoir une distribution restreinte, et, par leurs affinités, elles se réunissent en petits groupes autour d’autres espèces ; sous ces deux rapports elles ressemblent aux variétés. Ces rapports, fort étranges dans l’hypothèse de la création indépendante de chaque espèce, deviennent compréhensibles si l’on admet que toutes les espèces ont d’abord existé à l’état de variétés.
Comme chaque espèce tend, par suite de la progression géométrique de sa reproduction, à augmenter en nombre d’une manière démesurée et que les descendants modifiés de chaque espèce tendent à se multiplier d’autant plus qu’ils présentent des conformations et des habitudes plus diverses, de façon à pouvoir se saisir d’un plus grand nombre de places différentes dans l’économie de la nature, la sélection naturelle doit tendre constamment à conserver les descendants les plus divergents d’une espèce quelconque. Il en résulte que, dans le cours longtemps continué des modifications, les légères différences qui caractérisent les variétés de la même espèce tendent à s’accroître jusqu’à devenir les différences plus importantes qui caractérisent les espèces d’un même genre. Les variétés nouvelles et perfectionnées doivent remplacer et exterminer inévitablement les variétés plus anciennes, intermédiaires et moins parfaites, et les espèces tendent à devenir ainsi plus distinctes et mieux définies. Les espèces dominantes, qui font partie des groupes principaux de chaque classe, tendent à donner naissance à des formes nouvelles et dominantes, et chaque groupe principal tend toujours ainsi à s’accroître davantage, et, en même temps, à présenter des caractères toujours plus divergents. Mais, comme tous les groupes ne peuvent ainsi réussir à augmenter en nombre, car la terre ne pourrait les contenir, les plus dominants l’emportent sur ceux qui le sont moins. Cette tendance qu’ont les groupes déjà considérables à augmenter toujours et à diverger par leurs caractères, jointe à la conséquence presque inévitable d’extinctions fréquentes, explique l’arrangement de toutes les formes vivantes en groupes subordonnés à d’autres groupes, et tous compris dans un petit nombre de grandes classes, arrangement qui a prévalu dans tous les temps. Ce grand fait du groupement de tous les êtres organisés, d’après ce qu’on a appelé le système naturel, est absolument inexplicable dans l’hypothèse des créations.
Comme la sélection naturelle n’agit qu’en accumulant des variations légères, successives et favorables, elle ne peut pas produire des modifications considérables ou subites ; elle ne peut agir qu’à pas lents et courts. Cette théorie rend facile à comprendre l’axiome : Natura non facit saltum, dont chaque nouvelle conquête de la science démontre chaque jour de plus en plus la vérité. Nous voyons encore comment, dans toute la nature, le même but général est atteint par une variété presque infinie de moyens ; car toute particularité, une fois acquise, est pour longtemps héréditaire, et des conformations déjà diversifiées de bien des manières différentes ont à s’adapter à un même but général. Nous voyons, en un mot, pourquoi la nature est prodigue de variétés, tout en étant avare d’innovations. Or, pourquoi cette loi existerait-elle si chaque espèce avait été indépendamment créée ? C’est ce que personne ne saurait expliquer.
Un grand nombre d’autres faits me paraissent explicables d’après cette théorie. N’est-il pas étrange qu’un oiseau ayant la forme du pic se nourrisse d’insectes terrestres ; qu’une oie, habitant les terres élevées et ne nageant jamais, ou du moins bien rarement, ait des pieds palmés ; qu’un oiseau semblable au merle plonge et se nourrisse d’insectes subaquatiques ; qu’un pétrel ait des habitudes et une conformation convenables pour la vie d’un pingouin, et ainsi de suite dans une foule d’autres cas ? Mais dans l’hypothèse que chaque espèce s’efforce constamment de s’accroître en nombre, pendant que la sélection naturelle est toujours prête à agir pour adapter ses descendants, lentement variables, à toute place qui, dans la nature, est inoccupée ou imparfaitement remplie, ces faits cessent d’être étranges et étaient même à prévoir.
Nous pouvons comprendre, jusqu’à un certain point, qu’il y ait tant de beauté dans toute la nature ; car on peut, dans une grande mesure, attribuer cette beauté à l’intervention de la sélection. Cette beauté ne concorde pas toujours avec nos idées sur le beau ; il suffit, pour s’en convaincre, de considérer certains serpents venimeux, certains poissons et certaines chauves-souris hideuses, ignobles caricatures de la face humaine. La sélection sexuelle a donné de brillantes couleurs, des formes élégantes et d’autres ornements aux mâles et parfois aussi aux femelles de beaucoup d’oiseaux, de papillons et de divers animaux. Elle a souvent rendu chez les oiseaux la voix du mâle harmonieuse pour la femelle, et agréable même pour nous. Les fleurs et les fruits, rendus apparents, et tranchant par leurs vives couleurs sur le fond vert du feuillage, attirent, les unes les insectes, qui, en les visitant, contribuent à leur fécondation, et les autres les oiseaux, qui, en dévorant les fruits, concourent à en disséminer les graines. Comment se fait-il que certaines couleurs, certains tons et certaines formes plaisent à l’homme ainsi qu’aux animaux inférieurs, c’est-à-dire comment se fait-il que les êtres vivants aient acquis le sens de la beauté dans sa forme la plus simple ? C’est ce que nous ne saurions pas plus dire que nous ne saurions expliquer ce qui a primitivement pu donner du charme à certaines odeurs et à certaines saveurs.
Comme la sélection naturelle agit au moyen de la concurrence, elle n’adapte et ne perfectionne les animaux de chaque pays que relativement aux autres habitants ; nous ne devons donc nullement nous étonner que les espèces d’une région quelconque, qu’on suppose, d’après la théorie ordinaire, avoir été spécialement créées et adaptées pour cette localité, soient vaincues et remplacées par des produits venant d’autres pays. Nous ne devons pas non plus nous étonner de ce que toutes les combinaisons de la nature ne soient pas à notre point de vue absolument parfaites, l’œil humain, par exemple, et même que quelques-unes soient contraires à nos idées d’appropriation. Nous ne devons pas nous étonner de ce que l’aiguillon de l’abeille cause souvent la mort de l’individu qui l’emploie ; de ce que les mâles, chez cet insecte, soient produits en aussi grand nombre pour accomplir un seul acte, et soient ensuite massacrés par leurs sœurs stériles ; de l’énorme gaspillage du pollen de nos pins ; de la haine instinctive qu’éprouve la reine abeille pour ses filles fécondes ; de ce que l’ichneumon s’établisse dans le corps vivant d’une chenille et se nourrisse à ses dépens, et de tant d’autres cas analogues. Ce qu’il y a réellement de plus étonnant dans la théorie de la sélection naturelle, c’est qu’on n’ait pas observé encore plus de cas du défaut de la perfection absolue.
Les lois complexes et peu connues qui régissent la production des variétés sont, autant que nous en pouvons juger, les mêmes que celles qui ont régi la production des espèces distinctes. Dans les deux cas, les conditions physiques paraissent avoir déterminé, dans une mesure dont nous ne pouvons préciser l’importance, des effets définis et directs. Ainsi, lorsque des variétés arrivent dans une nouvelle station, elles revêtent occasionnellement quelques-uns des caractères propres aux espèces qui l’occupent. L’usage et le défaut d’usage paraissent, tant chez les variétés que chez les espèces, avoir produit des effets importants. Il est impossible de ne pas être conduit à cette conclusion quand on considère, par exemple, le canard à ailes courtes (microptère), dont les ailes, incapables de servir au vol, sont à peu près dans le même état que celles du canard domestique ; ou lorsqu’on voit le tucutuco fouisseur (cténomys), qui est occasionnellement aveugle, et certaines taupes qui le sont ordinairement et dont les yeux sont recouverts d’une pellicule ; enfin, lorsque l’on songe aux animaux aveugles qui habitent les cavernes obscures de l’Amérique et de l’Europe. La variation corrélative, c’est-à-dire la loi en vertu de laquelle la modification d’une partie du corps entraîne celle de diverses autres parties, semble aussi avoir joué un rôle important chez les variétés et chez les espèces ; chez les unes et chez les autres aussi des caractères depuis longtemps perdus sont sujets à reparaître. Comment expliquer par la théorie des créations l’apparition occasionnelle de raies sur les épaules et sur les jambes des diverses espèces du genre cheval et de leurs hybrides ? Combien, au contraire, ce fait s’explique simplement, si l’on admet que toutes ces espèces descendent d’un ancêtre zébré, de même que les différentes races du pigeon domestique descendent du biset, au plumage bleu et barré !
Si l’on se place dans l’hypothèse ordinaire de la création indépendante de chaque espèce, pourquoi les caractères spécifiques, c’est-à-dire ceux par lesquels les espèces du même genre diffèrent les unes des autres, seraient-ils plus variables que les caractères génériques qui sont communs à toutes les espèces ? Pourquoi, par exemple, la couleur d’une fleur serait-elle plus sujette à varier chez une espèce d’un genre, dont les autres espèces, qu’on suppose avoir été créées de façon indépendante, ont elles-mêmes des fleurs de différentes couleurs, que si toutes les espèces du genre ont des fleurs de même couleur ? Ce fait s’explique facilement si l’on admet que les espèces ne sont que des variétés bien accusées, dont les caractères sont devenus permanents à un haut degré. En effet, ayant déjà varié par certains caractères depuis l’époque où elles ont divergé de la souche commune, ce qui a produit leur distinction spécifique, ces mêmes caractères seront encore plus sujets à varier que les caractères génériques, qui, depuis une immense période, ont continué à se transmettre sans modifications. Il est impossible d’expliquer, d’après la théorie de la création, pourquoi un point de l’organisation, développé d’une manière inusitée chez une espèce quelconque d’un genre et par conséquent de grande importance pour cette espèce, comme nous pouvons naturellement le penser, est éminemment susceptible de variations. D’après ma théorie, au contraire, ce point est le siège, depuis l’époque où les diverses espèces se sont séparées de leur souche commune, d’une quantité inaccoutumée de variations et de modifications, et il doit, en conséquence, continuer à être généralement variable. Mais une partie peut se développer d’une manière exceptionnelle, comme l’aile de la chauve-souris, sans être plus variable que toute autre conformation, si elle est commune à un grand nombre de formes subordonnées, c’est-à-dire si elle s’est transmise héréditairement pendant une longue période ; car, en pareil cas, elle est devenue constante par suite de l’action prolongée de la sélection naturelle.
Quant aux instincts, quelque merveilleux que soient plusieurs d’entre eux, la théorie de la sélection naturelle des modifications successives, légères, mais avantageuses, les explique aussi facilement qu’elle explique la conformation corporelle. Nous pouvons ainsi comprendre pourquoi la nature procède par degrés pour pourvoir de leurs différents instincts les animaux divers d’une même classe. J’ai essayé de démontrer quelle lumière le principe du perfectionnement graduel jette sur les phénomènes si intéressants que nous présentent les facultés architecturales de l’abeille. Bien que, sans doute, l’habitude joue un rôle dans la modification des instincts, elle n’est pourtant pas indispensable, comme le prouvent les insectes neutres, qui ne laissent pas de descendants pour hériter des effets d’habitudes longuement continuées. Dans l’hypothèse que toutes les espèces d’un même genre descendent d’un même parent dont elles ont hérité un grand nombre de points communs, nous comprenons que les espèces alliées, placées dans des conditions d’existence très différentes, aient cependant à peu près les mêmes instincts ; nous comprenons, par exemple, pourquoi les merles de l’Amérique méridionale tempérée et tropicale tapissent leur nid avec de la boue comme le font nos espèces anglaises. Nous ne devons pas non plus nous étonner, d’après la théorie de la lente acquisition des instincts par la sélection naturelle, que quelques-uns soient imparfaits et sujets à erreur, et que d’autres soient une cause de souffrance pour d’autres animaux.
Si les espèces ne sont pas des variétés bien tranchées et permanentes, nous pouvons immédiatement comprendre pourquoi leur postérité hybride obéit aux mêmes lois complexes que les descendants de croisements entre variétés reconnues, relativement à la ressemblance avec leurs parents, à leur absorption mutuelle à la suite de croisements successifs, et sur d’autres points. Cette ressemblance serait bizarre si les espèces étaient le produit d’une création indépendante et que les variétés fussent produites par l’action de causes secondaires.
Si l’on admet que les documents géologiques sont très imparfaits, tous les faits qui en découlent viennent à l’appui de la théorie de la descendance avec modifications. Les espèces nouvelles ont paru sur la scène lentement et à intervalles successifs ; la somme des changements opérés dans des périodes égales est très différente dans les différents groupes. L’extinction des espèces et de groupes d’espèces tout entiers, qui a joué un rôle si considérable dans l’histoire du monde organique, est la conséquence inévitable de la sélection naturelle ; car les formes anciennes doivent être supplantées par des formes nouvelles et perfectionnées. Lorsque la chaîne régulière des générations est rompue, ni les espèces ni les groupes d’espèces perdues ne reparaissent jamais. La diffusion graduelle des formes dominantes et les lentes modifications de leurs descendants font qu’après de longs intervalles de temps les formes vivantes paraissent avoir simultanément changé dans le monde entier. Le fait que les restes fossiles de chaque formation présentent, dans une certaine mesure, des caractères intermédiaires, comparativement aux fossiles enfouis dans les formations inférieures et supérieures, s’explique tout simplement par la situation intermédiaire qu’ils occupent dans la chaîne généalogique. Ce grand fait, que tous les êtres éteints peuvent être groupés dans les mêmes classes que les êtres vivants, est la conséquence naturelle de ce que les uns et les autres descendent de parents communs. Comme les espèces ont généralement divergé en caractères dans le long cours de leur descendance et de leurs modifications, nous pouvons comprendre pourquoi les formes les plus anciennes, c’est-à-dire les ancêtres de chaque groupe, occupent si souvent une position intermédiaire, dans une certaine mesure, entre les groupes actuels. On considère les formes nouvelles comme étant, dans leur ensemble, généralement plus élevées dans l’échelle de l’organisation que les formes anciennes ; elles doivent l’être d’ailleurs, car ce sont les formes les plus récentes et les plus perfectionnées qui, dans la lutte pour l’existence, ont dû l’emporter sur les formes plus anciennes et moins parfaites ; leurs organes ont dû aussi se spécialiser davantage pour remplir leurs diverses fonctions. Ce fait est tout à fait compatible avec celui de la persistance d’êtres nombreux, conservant encore une conformation élémentaire et peu parfaite, adaptée à des conditions d’existence également simples ; il est aussi compatible avec le fait que l’organisation de quelques formes a rétrogradé parce que ces formes se sont successivement adaptées, à chaque phase de leur descendance, à des conditions modifiées d’ordre inférieur. Enfin, la loi remarquable de la longue persistance de formes alliées sur un même continent — des marsupiaux en Australie, des édentés dans l’Amérique méridionale, et autres cas analogues — se comprend facilement, parce que, dans une même région, les formes existantes doivent être étroitement alliées aux formes éteintes par un lien généalogique.
En ce qui concerne la distribution géographique, si l’on admet que, dans le cours immense des temps écoulés, il y a eu de grandes migrations dans les diverses parties du globe, dues à de nombreux changements climatériques et géographiques, ainsi qu’à des moyens nombreux, occasionnels et pour la plupart inconnus de dispersion, la plupart des faits importants de la distribution géographique deviennent intelligibles d’après la théorie de la descendance avec modifications. Nous pouvons comprendre le parallélisme si frappant qui existe entre la distribution des êtres organisés dans l’espace, et leur succession géologique dans le temps ; car, dans les deux cas, les êtres se rattachent les uns aux autres par le lien de la génération ordinaire, et les moyens de modification ont été les mêmes. Nous comprenons toute la signification de ce fait remarquable, qui a frappé tous les voyageurs, c’est-à-dire que, sur un même continent, dans les conditions les plus diverses, malgré la chaleur ou le froid, sur les montagnes ou dans les plaines, dans les déserts ou dans les marais, la plus grande partie des habitants de chaque grande classe ont entre eux des rapports évidents de parenté ; ils descendent, en effet, des mêmes premiers colons, leurs communs ancêtres. En vertu de ce même principe de migration antérieure, combiné dans la plupart des cas avec celui de la modification, et grâce à l’influence de la période glaciaire, on peut expliquer pourquoi l’on rencontre, sur les montagnes les plus éloignées les unes des autres et dans les zones tempérées de l’hémisphère boréal et de l’hémisphère austral, quelques plantes identiques et beaucoup d’autres étroitement alliées ; nous comprenons de même l’alliance étroite de quelques habitants des mers tempérées des deux hémisphères, qui sont cependant séparées par l’océan tropical tout entier. Bien que deux régions présentent des conditions physiques aussi semblables qu’une même espèce puisse les désirer, nous ne devons pas nous étonner de ce que leurs habitants soient totalement différents, s’ils ont été séparés complètement les uns des autres depuis une très longue période ; le rapport d’organisme à organisme est, en effet, le plus important de tous les rapports, et comme les deux régions ont dû recevoir des colons venant du dehors, ou provenant de l’une ou de l’autre, à différentes époques et en proportions différentes, la marche des modifications dans les deux régions a dû inévitablement être différente.
Dans l’hypothèse de migrations suivies de modifications subséquentes, il devient facile de comprendre pourquoi les îles océaniques ne sont peuplées que par un nombre restreint d’espèces, et pourquoi la plupart de ces espèces sont spéciales ou endémiques ; pourquoi on ne trouve pas dans ces îles des espèces appartenant aux groupes d’animaux qui ne peuvent pas traverser de larges bras de mer, tels que les grenouilles et les mammifères terrestres ; pourquoi, d’autre part, on rencontre dans des îles très éloignées de tout continent des espèces particulières et nouvelles de chauves-souris, animaux qui peuvent traverser l’océan. Des faits tels que ceux de l’existence de chauves-souris toutes spéciales dans les îles océaniques, à l’exclusion de tous autres animaux terrestres, sont absolument inexplicables d’après la théorie des créations indépendantes.
L’existence d’espèces alliées ou représentatives dans deux régions quelconques implique, d’après la théorie de la descendance avec modifications, que les mêmes formes parentes ont autrefois habité les deux régions ; nous trouvons presque invariablement en effet que, lorsque deux régions séparées sont habitées par beaucoup d’espèces étroitement alliées, quelques espèces identiques sont encore communes aux deux. Partout où l’on rencontre beaucoup d’espèces étroitement alliées, mais distinctes, on trouve aussi des formes douteuses et des variétés appartenant aux mêmes groupes. En règle générale, les habitants de chaque région ont des liens étroits de parenté avec ceux occupant la région qui paraît avoir été la source la plus rapprochée d’où les colons ont pu partir. Nous en trouvons la preuve dans les rapports frappants qu’on remarque entre presque tous les animaux et presque toutes les plantes de l’archipel des Galapagos, de Juan-Fernandez et des autres îles américaines et les formes peuplant le continent américain voisin. Les mêmes relations existent entre les habitants de l’archipel du Cap-Vert et des îles voisines et ceux du continent africain ; or, il faut reconnaître que, d’après la théorie de la création, ces rapports demeurent inexplicables.
Nous avons vu que la théorie de la sélection naturelle avec modification, entraînant les extinctions et la divergence des caractères, explique pourquoi tous les êtres organisés passés et présents peuvent se ranger, dans un petit nombre de grandes classes, en groupes subordonnés à d’autres groupes, dans lesquels les groupes éteints s’intercalent souvent entre les groupes récents. Ces mêmes principes nous montrent aussi pourquoi les affinités mutuelles des formes sont, dans chaque classe, si complexes et si indirectes ; pourquoi certains caractères sont plus utiles que d’autres pour la classification ; pourquoi les caractères d’adaptation n’ont presque aucune importance dans ce but, bien qu’indispensables à l’individu ; pourquoi les caractères dérivés de parties rudimentaires, sans utilité pour l’organisme, peuvent souvent avoir une très grande valeur au point de vue de la classification ; pourquoi, enfin, les caractères embryologiques sont ceux qui, sous ce rapport, ont fréquemment le plus de valeur. Les véritables affinités des êtres organisés, au contraire de leurs ressemblances d’adaptation, sont le résultat héréditaire de la communauté de descendance. Le système naturel est un arrangement généalogique, où les degrés de différence sont désignés par les termes variétés, espèces, genres, familles, etc., dont il nous faut découvrir les lignées à l’aide des caractères permanents, quels qu’ils puissent être, et si insignifiante que soit leur importance vitale.
La disposition semblable des os dans la main humaine, dans l’aile de la chauve-souris, dans la nageoire du marsouin et dans la jambe du cheval ; le même nombre de vertèbres dans le cou de la girafe et dans celui de l’éléphant ; tous ces faits et un nombre infini d’autres semblables s’expliquent facilement par la théorie de la descendance avec modifications successives, lentes et légères. La similitude de type entre l’aile et la jambe de la chauve-souris, quoique destinées à des usages si différents ; entre les mâchoires et les pattes du crabe ; entre les pétales, les étamines et les pistils d’une fleur, s’explique également dans une grande mesure par la théorie de la modification graduelle de parties ou d’organes qui, chez l’ancêtre reculé de chacune de ces classes, étaient primitivement semblables. Nous voyons clairement, d’après le principe que les variations successives ne surviennent pas toujours à un âge précoce et ne sont héréditaires qu’à l’âge correspondant, pourquoi les embryons de mammifères, d’oiseaux, de reptiles et de poissons, sont si semblables entre eux et si différents des formes adultes. Nous pouvons cesser de nous émerveiller de ce que les embryons d’un mammifère à respiration aérienne, ou d’un oiseau, aient des fentes branchiales et des artères en lacet, comme chez le poisson, qui doit, à l’aide de branchies bien développées, respirer l’air dissous dans l’eau.
Le défaut d’usage, aidé quelquefois par la sélection naturelle, a dû souvent contribuer à réduire des organes devenus inutiles à la suite de changements dans les conditions d’existence ou dans les habitudes ; d’après cela, il est aisé de comprendre la signification des organes rudimentaires. Mais le défaut d’usage et la sélection n’agissent ordinairement sur l’individu que lorsqu’il est adulte et appelé à prendre une part directe et complète à la lutte pour l’existence, et n’ont, au contraire, que peu d’action sur un organe dans les premiers temps de la vie ; en conséquence, un organe inutile ne paraîtra que peu réduit et à peine rudimentaire pendant le premier âge. Le veau a, par exemple, hérité d’un ancêtre primitif ayant des dents bien développées, des dents qui ne percent jamais la gencive de la mâchoire supérieure. Or, nous pouvons admettre que les dents ont disparu chez l’animal adulte par suite du défaut d’usage, la sélection naturelle ayant admirablement adapté la langue, le palais et les lèvres à brouter sans leur aide, tandis que, chez le jeune veau, les dents n’ont pas été affectées, et, en vertu du principe de l’hérédité à l’âge correspondant, se sont transmises depuis une époque éloignée jusqu’à nos jours. Au point de vue de la création indépendante de chaque être organisé et de chaque organe spécial, comment expliquer l’existence de tous ces organes portant l’empreinte la plus évidente de la plus complète inutilité, tels, par exemple, les dents chez le veau à l’état embryonnaire, ou les ailes plissées que recouvrent, chez un grand nombre de coléoptères, des élytres soudées ? On peut dire que la nature s’est efforcée de nous révéler, par les organes rudimentaires, ainsi que par les conformations embryologiques et homologues, son plan de modifications, que nous nous refusons obstinément à comprendre.
Je viens de récapituler les faits et les considérations qui m’ont profondément convaincu que, pendant une longue suite de générations, les espèces se sont modifiées.
Ces modifications ont été effectuées principalement par la sélection naturelle de nombreuses variations légères et avantageuses ; puis les effets héréditaires de l’usage et du défaut d’usage des parties ont apporté un puissant concours à cette sélection ; enfin, l’action directe des conditions de milieux et les variations qui, dans notre ignorance, nous semblent surgir spontanément, ont aussi joué un rôle, moins important, il est vrai, par leur influence sur les conformations d’adaptation dans le passé et dans le présent. Il paraît que je n’ai pas, dans les précédentes éditions de cet ouvrage, attribué un rôle assez important à la fréquence et à la valeur de ces dernières formes de variation, en ne leur attribuant pas des modifications permanentes de conformation, indépendamment de l’action de la sélection naturelle. Mais, puisque mes conclusions ont été récemment fortement dénaturées et puisque l’on a affirmé que j’attribue les modifications des espèces exclusivement à la sélection naturelle, on me permettra, sans doute, de faire remarquer que, dans la première édition de cet ouvrage, ainsi que dans les éditions subséquentes, j’ai reproduit dans une position très évidente, c’est-à-dire à la fin de l’introduction, la phrase suivante : « Je suis convaincu que la sélection naturelle a été l’agent principal des modifications, mais qu’elle n’a pas été exclusivement le seul. » Cela a été en vain, tant est grande la puissance d’une constante et fausse démonstration ; toutefois, l’histoire de la science prouve heureusement qu’elle ne dure pas longtemps.
Il n’est guère possible de supposer qu’une théorie fausse pourrait expliquer de façon aussi satisfaisante que le fait la théorie de la sélection naturelle les diverses grandes séries de faits dont nous nous sommes occupés. On a récemment objecté que c’est là une fausse méthode de raisonnement ; mais c’est celle que l’on emploie généralement pour apprécier les événements ordinaires de la vie, et les plus grands savants n’ont pas dédaigné non plus de s’en servir. C’est ainsi qu’on en est arrivé à la théorie ondulatoire de la lumière ; et la croyance à la rotation de la terre sur son axe n’a que tout récemment trouvé l’appui de preuves directes. Ce n’est pas une objection valable que de dire que, jusqu’à présent, la science ne jette aucune lumière sur le problème bien plus élevé de l’essence ou de l’origine de la vie. Qui peut expliquer ce qu’est l’essence de l’attraction ou de la pesanteur ? Nul ne se refuse cependant aujourd’hui à admettre toutes les conséquences qui découlent d’un élément inconnu, l’attraction, bien que Leibnitz ait autrefois reproché à Newton d’avoir introduit dans la science « des propriétés occultes et des miracles ».
Je ne vois aucune raison pour que les opinions développées dans ce volume blessent les sentiments religieux de qui que ce soit. Il suffit, d’ailleurs, pour montrer combien ces sortes d’impressions sont passagères, de se rappeler que la plus grande découverte que l’homme ait jamais faite, la loi de l’attraction universelle, a été aussi attaquée par Leibnitz « comme subversive de la religion naturelle, et, dans ses conséquences, de la religion révélée ». Un ecclésiastique célèbre m’écrivant un jour, « qu’il avait fini par comprendre que croire à la création de quelques formes capables de se développer par elles-mêmes en d’autres formes nécessaires, c’est avoir une conception tout aussi élevée de Dieu, que de croire qu’il ait eu besoin de nouveaux actes de création pour combler les lacunes causées par l’action des lois qu’il a établies. »
On peut se demander pourquoi, jusque tout récemment, les naturalistes et les géologues les plus éminents ont toujours repoussé l’idée de la mutabilité des espèces. On ne peut pas affirmer que les êtres organisés à l’état de nature ne sont soumis à aucune variation ; on ne peut pas prouver que la somme des variations réalisées dans le cours des temps soit une quantité limitée ; on n’a pas pu et l’on ne peut établir de distinction bien nette entre les espèces et les variétés bien tranchées. On ne peut pas affirmer que les espèces entre-croisées soient invariablement stériles, et les variétés invariablement fécondes ; ni que la stérilité soit une qualité spéciale et un signe de création. La croyance à l’immutabilité des espèces était presque inévitable tant qu’on n’attribuait à l’histoire du globe qu’une durée fort courte, et maintenant que nous avons acquis quelques notions du laps de temps écoulé, nous sommes trop prompts à admettre, sans aucunes preuves, que les documents géologiques sont assez complets pour nous fournir la démonstration évidente de la mutation des espèces si cette mutation a réellement eu lieu.
Mais la cause principale de notre répugnance naturelle à admettre qu’une espèce ait donné naissance à une autre espèce distincte tient à ce que nous sommes toujours peu disposés à admettre tout grand changement dont nous ne voyons pas les degrés intermédiaires. La difficulté est la même que celle que tant de géologues ont éprouvée lorsque Lyell a démontré le premier que les longues lignes d’escarpements intérieurs, ainsi que l’excavation des grandes vallées, sont le résultat d’influences que nous voyons encore agir autour de nous. L’esprit ne peut concevoir toute la signification de ce terme : un million d’années, il ne saurait davantage ni additionner ni percevoir les effets complets de beaucoup de variations légères, accumulées pendant un nombre presque infini de générations.
Bien que je sois profondément convaincu de la vérité des opinions que j’ai brièvement exposées dans le présent volume, je ne m’attends point à convaincre certains naturalistes, fort expérimentés sans doute, mais qui, depuis longtemps, se sont habitués à envisager une multitude de faits sous un point de vue directement opposé au mien. Il est si facile de cacher notre ignorance sous des expressions telles que plan de création, unité de type, etc. ; et de penser que nous expliquons quand nous ne faisons que répéter un même fait. Celui qui a quelque disposition naturelle à attacher plus d’importance à quelques difficultés non résolues qu’à l’explication d’un certain nombre de faits rejettera certainement ma théorie. Quelques naturalistes doués d’une intelligence ouverte et déjà disposée à mettre en doute l’immutabilité des espèces peuvent être influencés par le contenu de ce volume, mais j’en appelle surtout avec confiance à l’avenir, aux jeunes naturalistes, qui pourront étudier impartialement les deux côtés de la question. Quiconque est amené à admettre la mutabilité des espèces rendra de véritables services en exprimant consciencieusement sa conviction, car c’est seulement ainsi que l’on pourra débarrasser la question de tous les préjugés qui l’étouffent.
Plusieurs naturalistes éminents ont récemment exprimé l’opinion qu’il y a, dans chaque genre, une multitude d’espèces, considérées comme telles, qui ne sont cependant pas de vraies espèces ; tandis qu’il en est d’autres qui sont réelles, c’est-à-dire qui ont été créées d’une manière indépendante. C’est là, il me semble, une singulière conclusion. Après avoir reconnu une foule de formes, qu’ils considéraient tout récemment encore comme des créations spéciales, qui sont encore considérées comme telles par la grande majorité des naturalistes, et qui conséquemment ont tous les caractères extérieurs de véritables espèces, ils admettent que ces formes sont le produit d’une série de variations et ils refusent d’étendre cette manière de voir à d’autres formes un peu différentes. Ils ne prétendent cependant pas pouvoir définir, ou même conjecturer, quelles sont les formes qui ont été créées et quelles sont celles qui sont le produit de lois secondaires. Ils admettent la variabilité comme vera causa dans un cas, et ils la rejettent arbitrairement dans un autre, sans établir aucune distinction fixe entre les deux. Le jour viendra où l’on pourra signaler ces faits comme un curieux exemple de l’aveuglement résultant d’une opinion préconçue. Ces savants ne semblent pas plus s’étonner d’un acte miraculeux de création que d’une naissance ordinaire. Mais croient-ils réellement qu’à d’innombrables époques de l’histoire de la terre certains atomes élémentaires ont reçu l’ordre de se constituer soudain en tissus vivants ? Admettent-ils qu’à chaque acte supposé de création il se soit produit un individu ou plusieurs ? Les espèces infiniment nombreuses de plantes et d’animaux ont-elles été créées à l’état de graines, d’ovules ou de parfait développement ? Et, dans le cas des mammifères, ont-elles, lors de leur création, porté les marques mensongères de la nutrition intra-utérine ? À ces questions, les partisans de la création de quelques formes vivantes ou d’une seule forme ne sauraient, sans doute, que répondre. Divers savants ont soutenu qu’il est aussi facile de croire à la création de cent millions d’êtres qu’à la création d’un seul ; mais en vertu de l’axiome philosophique de la moindre action formulé par Maupertuis, l’esprit est plus volontiers porté à admettre le nombre moindre, et nous ne pouvons certainement pas croire qu’une quantité innombrable de formes d’une même classe aient été créées avec les marques évidentes, mais trompeuses, de leur descendance d’un même ancêtre.
Comme souvenir d’un état de choses antérieur, j’ai conservé, dans les paragraphes précédents et ailleurs, plusieurs expressions qui impliquent chez les naturalistes la croyance à la création séparée de chaque espèce. J’ai été fort blâmé de m’être exprimé ainsi ; mais c’était, sans aucun doute, l’opinion générale lors de l’apparition de la première édition de l’ouvrage actuel. J’ai causé autrefois avec beaucoup de naturalistes sur l’évolution, sans rencontrer jamais le moindre témoignage sympathique. Il est probable pourtant que quelques-uns croyaient alors à l’évolution, mais ils restaient silencieux, ou ils s’exprimaient d’une manière tellement ambiguë, qu’il n’était pas facile de comprendre leur opinion. Aujourd’hui, tout a changé et presque tous les naturalistes admettent le grand principe de l’évolution. Il en est cependant qui croient encore que des espèces ont subitement engendré, par des moyens encore inexpliqués, des formes nouvelles totalement différentes ; mais, comme j’ai cherché à le démontrer, il y a des preuves puissantes qui s’opposent à toute admission de ces modifications brusques et considérables. Au point de vue scientifique, et comme conduisant à des recherches ultérieures, il n’y a que peu de différence entre la croyance que de nouvelles formes ont été produites subitement d’une manière inexplicable par d’anciennes formes très différentes, et la vieille croyance à la création des espèces au moyen de la poussière terrestre.
Jusqu’où, pourra-t-on me demander, poussez-vous votre doctrine de la modification des espèces ? C’est là une question à laquelle il est difficile de répondre, parce que plus les formes que nous considérons sont distinctes, plus les arguments en faveur de la communauté de descendance diminuent et perdent de leur force. Quelques arguments toutefois ont un très grand poids et une haute portée. Tous les membres de classes entières sont reliés les uns aux autres par une chaîne d’affinités, et peuvent tous, d’après un même principe, être classés en groupes subordonnés à d’autres groupes. Les restes fossiles tendent parfois à remplir d’immenses lacunes entre les ordres existants.
Les organes à l’état rudimentaire témoignent clairement qu’ils ont existé à un état développé chez un ancêtre primitif ; fait qui, dans quelques cas, implique des modifications considérables chez ses descendants. Dans des classes entières, des conformations très variées sont construites sur un même plan, et les embryons très jeunes se ressemblent de très près. Je ne puis donc douter que la théorie de la descendance avec modifications ne doive comprendre tous les membres d’une même grande classe ou d’un même règne. Je crois que tous les animaux descendent de quatre ou cinq formes primitives tout au plus, et toutes les plantes d’un nombre égal ou même moindre.
L’analogie me conduirait à faire un pas de plus, et je serais disposé à croire que tous les animaux et toutes plantes descendent d’un prototype unique ; mais l’analogie peut être un guide trompeur. Toutefois, toutes les formes de la vie ont beaucoup de caractères communs : la composition chimique, la structure cellulaire, les lois de croissance et la faculté qu’elles ont d’être affectées par certaines influences nuisibles. Cette susceptibilité se remarque jusque dans les faits les plus insignifiants ; ainsi, un même poison affecte souvent de la même manière les plantes et les animaux ; le poison sécrété par la mouche à galle détermine sur l’églantier ou sur le chêne des excroissances monstrueuses. La reproduction sexuelle semble être essentiellement semblable chez tous les êtres organisés, sauf peut-être chez quelques-uns des plus infimes. Chez tous, autant que nous le sachions actuellement, la vésicule germinative est la même ; de sorte que tous les êtres organisés ont une origine commune. Même si l’on considère les deux divisions principales du monde organique, c’est-à-dire le règne animal et le règne végétal, on remarque certaines formes inférieures, assez intermédiaires par leurs caractères, pour que les naturalistes soient en désaccord quant au règne auquel elles doivent être rattachées ; et, ainsi que l’a fait remarquer le professeur Asa Gray, « les spores et autres corps reproducteurs des algues inférieures peuvent se vanter d’avoir d’abord une existence animale caractérisée, à laquelle succède une existence incontestablement végétale. » Par conséquent, d’après le principe de la sélection naturelle avec divergence des caractères, il ne semble pas impossible que les animaux et les plantes aient pu se développer en partant de ces formes inférieures et intermédiaires ; or, si nous admettons ce point, nous devons admettre aussi que tous les êtres organisés qui vivent ou qui ont vécu sur la terre peuvent descendre d’une seule forme primordiale. Mais cette déduction étant surtout fondée sur l’analogie, il est indifférent qu’elle soit acceptée ou non. Il est sans doute possible, ainsi que le suppose M. G. H. Lewes, qu’aux premières origines de la vie plusieurs formes différentes aient pu surgir ; mais, s’il en est ainsi, nous pouvons conclure que très peu seulement ont laissé des descendants modifiés ; car, ainsi que je l’ai récemment fait remarquer à propos des membres de chaque grande classe, comme les vertébrés, les articulés, etc., nous trouvons dans leurs conformations embryologiques, homologues et rudimentaires la preuve évidente que les membres de chaque règne descendent tous d’un ancêtre unique.
Lorsque les opinions que j’ai exposées dans cet ouvrage, opinions que M. Wallace a aussi soutenues dans le journal de la Société Linnéenne, et que des opinions analogues sur l’origine des espèces seront généralement admises par les naturalistes, nous pouvons prévoir qu’il s’accomplira dans l’histoire naturelle une révolution importante. Les systématistes pourront continuer leurs travaux comme aujourd’hui ; mais ils ne seront plus constamment obsédés de doutes quant à la valeur spécifique de telle ou telle forme, circonstance qui, j’en parle par expérience, ne constituera pas un mince soulagement. Les disputes éternelles sur la spécificité d’une cinquantaine de ronces britanniques cesseront. Les systématistes n’auront plus qu’à décider, ce qui d’ailleurs ne sera pas toujours facile, si une forme quelconque est assez constante et assez distincte des autres formes pour qu’on puisse la bien définir, et, dans ce cas, si ces différences sont assez importantes pour mériter un nom d’espèce. Ce dernier point deviendra bien plus important à considérer qu’il ne l’est maintenant, car des différences, quelque légères qu’elles soient, entre deux formes quelconques que ne relie aucun degré intermédiaire, sont actuellement considérées par les naturalistes comme suffisantes pour justifier leur distinction spécifique.
Nous serons, plus tard, obligés de reconnaître que la seule distinction à établir entre les espèces et les variétés bien tranchées consiste seulement en ce que l’on sait ou que l’on suppose que ces dernières sont actuellement reliées les unes aux autres par des gradations intermédiaires, tandis que les espèces ont dû l’être autrefois. En conséquence, sans négliger de prendre en considération l’existence présente de degrés intermédiaires entre deux formes quelconques, nous serons conduits à peser avec plus de soin l’étendue réelle des différences qui les séparent, et à leur attribuer une plus grande valeur. Il est fort possible que des formes, aujourd’hui reconnues comme de simples variétés, soient plus tard jugées dignes d’un nom spécifique ; dans ce cas, le langage scientifique et le langage ordinaire se trouveront d’accord. Bref, nous aurons à traiter l’espèce de la même manière que les naturalistes traitent actuellement les genres, c’est-à-dire comme de simples combinaisons artificielles, inventées pour une plus grande commodité. Cette perspective n’est peut-être pas consolante, mais nous serons au moins débarrassés des vaines recherches auxquelles donne lieu l’explication absolue, encore non trouvée et introuvable, du terme espèce.
Les autres branches plus générales de l’histoire naturelle n’en acquerront que plus d’intérêt. Les termes : affinité, parenté, communauté, type, paternité, morphologie, caractères d’adaptation, organes rudimentaires et atrophiés, etc., qu’emploient les naturalistes, cesseront d’être des métaphores et prendront un sens absolu. Lorsque nous ne regarderons plus un être organisé de la même façon qu’un sauvage contemple un vaisseau, c’est-à-dire comme quelque chose qui dépasse complètement notre intelligence ; lorsque nous verrons dans toute production un organisme dont l’histoire est fort ancienne ; lorsque nous considérerons chaque conformation et chaque instinct compliqués comme le résumé d’une foule de combinaisons toutes avantageuses à leur possesseur, de la même façon que toute grande invention mécanique est la résultante du travail, de l’expérience, de la raison, et même des erreurs d’un grand nombre d’ouvriers ; lorsque nous envisagerons l’être organisé à ce point de vue, combien, et j’en parle par expérience, l’étude de l’histoire naturelle ne gagnera-t-elle pas en intérêt !
Un champ de recherches immense et à peine foulé sera ouvert sur les causes et les lois de la variabilité, sur la corrélation, sur les effets de l’usage et du défaut d’usage, sur l’action directe des conditions extérieures, et ainsi de suite. L’étude des produits domestiques prendra une immense importance. La formation d’une nouvelle variété par l’homme sera un sujet d’études plus important et plus intéressant que l’addition d’une espèce de plus à la liste infinie de toutes celles déjà enregistrées. Nos classifications en viendront, autant que la chose sera possible, à être des généalogies ; elles indiqueront alors ce qu’on peut appeler le vrai plan de la création. Les règles de la classification se simplifieront, sans doute, lorsque nous nous proposerons un but défini. Nous ne possédons ni généalogies ni armoiries, et nous avons à découvrir et à retracer les nombreuses lignes divergentes de descendances dans nos généalogies naturelles, à l’aide des caractères de toute nature qui ont été conservés et transmis par une longue hérédité. Les organes rudimentaires témoigneront d’une manière infaillible quant à la nature de conformations depuis longtemps perdues. Les espèces ou groupes d’espèces dites aberrantes, qu’on pourrait appeler des fossiles vivants, nous aideront à reconstituer l’image des anciennes formes de la vie. L’embryologie nous révélera souvent la conformation, obscurcie dans une certaine mesure, des prototypes de chacune des grandes classes.
Lorsque nous serons certains que tous les individus de la même espèce et toutes les espèces étroitement alliées d’un même genre sont, dans les limites d’une époque relativement récente, descendus d’un commun ancêtre et ont émigré d’un berceau unique, lorsque nous connaîtrons mieux aussi les divers moyens de migration, nous pourrons alors, à l’aide des lumières que la géologie nous fournit actuellement et qu’elle continuera à nous fournir sur les changements survenus autrefois dans les climats et dans le niveau des terres, arriver à retracer admirablement les migrations antérieures du monde entier. Déjà, maintenant, nous pouvons obtenir quelques notions sur l’ancienne géographie, en comparant les différences des habitants de la mer qui occupent les côtes opposées d’un continent et la nature des diverses populations de ce continent, relativement à leurs moyens apparents d’immigration.
La noble science de la géologie laisse à désirer par suite de l’extrême pauvreté de ses archives. La croûte terrestre, avec ses restes enfouis, ne doit pas être considérée comme un musée bien rempli, mais comme une maigre collection faite au hasard et à de rares intervalles. On reconnaîtra que l’accumulation de chaque grande formation fossilifère a dû dépendre d’un concours exceptionnel de conditions favorables, et que les lacunes qui correspondent aux intervalles écoulés entre les dépôts des étages successifs ont eu une durée énorme. Mais nous pourrons évaluer leur durée avec quelque certitude en comparant les formes organiques qui ont précédé ces lacunes et celles qui les ont suivies. Il faut être très prudent quand il s’agit d’établir une corrélation de stricte contemporanéité d’après la seule succession générale des formes de la vie, entre deux formations qui ne renferment pas un grand nombre d’espèces identiques. Comme la production et l’extinction des espèces sont la conséquence de causes toujours existantes et agissant lentement, et non pas d’actes miraculeux de création ; comme la plus importante des causes des changements organiques est presque indépendante de toute modification, même subite, dans les conditions physiques, car cette cause n’est autre que les rapports mutuels d’organisme à organisme, le perfectionnement de l’un entraînant le perfectionnement ou l’extermination des autres, il en résulte que la somme des modifications organiques appréciables chez les fossiles de formations consécutives peut probablement servir de mesure relative, mais non absolue, du laps de temps écoulé entre le dépôt de chacune d’elles. Toutefois, comme un certain nombre d’espèces réunies en masse pourraient se perpétuer sans changement pendant de longues périodes, tandis que, pendant le même temps, plusieurs de ces espèces venant à émigrer vers de nouvelles régions ont pu se modifier par suite de leur concurrence avec d’autres formes étrangères, nous ne devons pas reposer une confiance trop absolue dans les changements organiques comme mesure du temps écoulé.
J’entrevois dans un avenir éloigné des routes ouvertes à des recherches encore bien plus importantes. La psychologie sera solidement établie sur la base si bien définie déjà par M. Herbert Spencer, c’est-à-dire sur l’acquisition nécessairement graduelle de toutes les facultés et de toutes les aptitudes mentales, ce qui jettera une vive lumière sur l’origine de l’homme et sur son histoire.
Certains auteurs éminents semblent pleinement satisfaits de l’hypothèse que chaque espèce a été créée d’une manière indépendante. À mon avis, il me semble que ce que nous savons des lois imposées à la matière par le Créateur s’accorde mieux avec l’hypothèse que la production et l’extinction des habitants passés et présents du globe sont le résultat de causes secondaires, telles que celles qui déterminent la naissance et la mort de l’individu. Lorsque je considère tous les êtres, non plus comme des créations spéciales, mais comme les descendants en ligne directe de quelques êtres qui ont vécu longtemps avant que les premières couches du système cumbrien aient été déposées, ils me paraissent anoblis. À en juger d’après le passé, nous pouvons en conclure avec certitude que pas une des espèces actuellement vivantes ne transmettra sa ressemblance intacte à une époque future bien éloignée, et qu’un petit nombre d’entre elles auront seules des descendants dans les âges futurs, car le mode de groupement de tous les êtres organisés nous prouve que, dans chaque genre, le plus grand nombre des espèces, et que toutes les espèces dans beaucoup de genres, n’ont laissé aucun descendant, mais se sont totalement éteintes. Nous pouvons même jeter dans l’avenir un coup d’œil prophétique et prédire que ce sont les espèces les plus communes et les plus répandues, appartenant aux groupes les plus considérables de chaque classe, qui prévaudront ultérieurement et qui procréeront des espèces nouvelles et prépondérantes. Comme toutes les formes actuelles de la vie descendent en ligne directe de celles qui vivaient longtemps avant l’époque cumbrienne, nous pouvons être certains que la succession régulière des générations n’a jamais été interrompue, et qu’aucun cataclysme n’a bouleversé le monde entier. Nous pouvons donc compter avec quelque confiance sur un avenir d’une incalculable longueur. Or, comme la sélection naturelle n’agit que pour le bien de chaque individu, toutes les qualités corporelles et intellectuelles doivent tendre à progresser vers la perfection.
Il est intéressant de contempler un rivage luxuriant, tapissé de nombreuses plantes appartenant à de nombreuses espèces abritant des oiseaux qui chantent dans les buissons, des insectes variés qui voltigent çà et là, des vers qui rampent dans la terre humide, si l’on songe que ces formes si admirablement construites, si différemment conformées, et dépendantes les unes des autres d’une manière si complexe, ont toutes été produites par des lois qui agissent autour de nous. Ces lois, prises dans leur sens le plus large, sont : la loi de croissance et de reproduction ; la loi d’hérédité qu’implique presque la loi de reproduction ; la loi de variabilité, résultant de l’action directe et indirecte des conditions d’existence, de l’usage et du défaut d’usage ; la loi de la multiplication des espèces en raison assez élevée pour amener la lutte pour l’existence, qui a pour conséquence la sélection naturelle, laquelle détermine la divergence des caractères, et l’extinction des formes moins perfectionnées. Le résultat direct de cette guerre de la nature, qui se traduit par la famine et par la mort, est donc le fait le plus admirable que nous puissions concevoir, à savoir : la production des animaux supérieurs. N’y a-t-il pas une véritable grandeur dans cette manière d’envisager la vie, avec ses puissances diverses attribuées primitivement par le Créateur à un petit nombre de formes, ou même à une seule ? Or, tandis que notre planète, obéissant à la loi fixe de la gravitation, continue à tourner dans son orbite, une quantité infinie de belles et admirables formes, sorties d’un commencement si simple, n’ont pas cessé de se développer et se développent encore !