# L’Origine des espèces/Chapitre VIII
### CHAPITRE VIII Instinct.

Beaucoup d’instincts sont si étonnants que leur développement paraîtra sans doute au lecteur une difficulté suffisante pour renverser toute ma théorie. Je commence par constater que je n’ai pas plus l’intention de rechercher l’origine des facultés mentales que celles de la vie. Nous n’avons, en effet, à nous occuper que des diversités de l’instinct et des autres facultés mentales chez les animaux de la même classe.
Je n’essayerai pas de définir l’instinct. Il serait aisé de démontrer qu’on comprend ordinairement sous ce terme plusieurs actes intellectuels distincts ; mais chacun sait ce que l’on entend lorsque l’on dit que c’est l’instinct qui pousse le coucou à émigrer et à déposer ses œufs dans les nids d’autres oiseaux. On regarde ordinairement comme instinctif un acte accompli par un animal, surtout lorsqu’il est jeune et sans expérience, ou un acte accompli par beaucoup d’individus, de la même manière, sans qu’ils sachent en prévoir le but, alors que nous ne pourrions accomplir ce même acte qu’à l’aide de la réflexion et de la pratique. Mais je pourrais démontrer qu’aucun de ces caractères de l’instinct n’est universel, et que, selon l’expression de Pierre Huber, on peut constater fréquemment, même chez les êtres peu élevés dans l’échelle de la nature, l’intervention d’une certaine dose de jugement ou de raison.
Frédéric Cuvier, et plusieurs des anciens métaphysiciens, ont comparé l’instinct à l’habitude, comparaison qui, à mon avis, donne une notion exacte de l’état mental qui préside à l’exécution d’un acte instinctif, mais qui n’indique rien quant à son origine. Combien d’actes habituels n’exécutons-nous pas d’une façon inconsciente, souvent même contrairement à notre volonté ? La volonté ou la raison peut cependant modifier ces actes. Les habitudes s’associent facilement avec d’autres, ainsi qu’avec certaines heures et avec certains états du corps ; une fois acquises, elles restent souvent constantes toute la vie. On pourrait encore signaler d’autres ressemblances entre les habitudes et l’instinct. De même que l’on récite sans y penser une chanson connue, de même une action instinctive en suit une autre comme par une sorte de rythme ; si l’on interrompt quelqu’un qui chante ou qui récite quelque chose par cœur, il lui faut ordinairement revenir en arrière pour reprendre le fil habituel de la pensée. Pierre Huber a observé le même fait chez une chenille qui construit un hamac très compliqué ; lorsqu’une chenille a conduit son hamac jusqu’au sixième étage, et qu’on la place dans un hamac construit seulement jusqu’au troisième étage, elle achève simplement les quatrième, cinquième et sixième étages de la construction. Mais si on enlève la chenille à un hamac achevé jusqu’au troisième étage, par exemple, et qu’on la place dans un autre achevé jusqu’au sixième, de manière à ce que la plus grande partie de son travail soit déjà faite, au lieu d’en tirer parti, elle semble embarrassée, et, pour l’achever, paraît obligée de repartir du troisième étage où elle en était restée, et elle s’efforce ainsi de compléter un ouvrage déjà fait.
Si nous supposons qu’un acte habituel devienne héréditaire, — ce qui est souvent le cas — la ressemblance de ce qui était primitivement une habitude avec ce qui est actuellement un instinct est telle qu’on ne saurait les distinguer l’un de l’autre. Si Mozart, au lieu de jouer du clavecin à l’âge de trois ans avec fort peu de pratique, avait joué un air sans avoir pratiqué du tout, on aurait pu dire qu’il jouait réellement par instinct. Mais ce serait une grave erreur de croire que la plupart des instincts ont été acquis par habitude dans une génération, et transmis ensuite par hérédité aux générations suivantes. On peut clairement démontrer que les instincts les plus étonnants que nous connaissions, ceux de l’abeille et ceux de beaucoup de fourmis, par exemple, ne peuvent pas avoir été acquis par l’habitude.
Chacun admettra que les instincts sont, en ce qui concerne le bien-être de chaque espèce dans ses conditions actuelles d’existence, aussi importants que la conformation physique. Or, il est tout au moins possible que, dans des milieux différents, de légères modifications de l’instinct puissent être avantageuses à une espèce. Il en résulte que, si l’on peut démontrer que les instincts varient si peu que ce soit, il n’y a aucune difficulté à admettre que la sélection naturelle puisse conserver et accumuler constamment les variations de l’instinct, aussi longtemps qu’elles sont profitables aux individus. Telle est, selon moi, l’origine des instincts les plus merveilleux et les plus compliqués. Il a dû en être des instincts comme des modifications physiques du corps, qui, déterminées et augmentées par l’habitude et l’usage, peuvent s’amoindrir et disparaître par le défaut d’usage. Quant aux effets de l’habitude, je leur attribue, dans la plupart des cas, une importance moindre qu’à ceux de la sélection naturelle de ce que nous pourrions appeler les variations spontanées de l’instinct, — c’est-à-dire des variations produites par ces mêmes causes inconnues qui déterminent de légères déviations dans la conformation physique.
La sélection naturelle ne peut produire aucun instinct complexe autrement que par l’accumulation lente et graduelle de nombreuses variations légères et cependant avantageuses. Nous devrions donc, comme pour la conformation physique, trouver dans la nature, non les degrés transitoires eux-mêmes qui ont abouti à l’instinct complexe actuel — degrés qui ne pourraient se rencontrer que chez les ancêtres directs de chaque espèce — mais quelques vestiges de ces états transitoires dans les lignes collatérales de descendance ; tout au moins devrions-nous pouvoir démontrer la possibilité de transitions de cette sorte ; or, c’est en effet ce que nous pouvons faire. C’est seulement, il ne faut pas l’oublier, en Europe et dans l’Amérique du Nord que les instincts des animaux ont été quelque peu observés ; nous n’avons, en outre, aucun renseignement sur les instincts des espèces éteintes ; j’ai donc été très étonné de voir que nous puissions si fréquemment encore découvrir des transitions entre les instincts les plus simples et les plus compliqués. Les instincts peuvent se trouver modifiés par le fait qu’une même espèce a des instincts divers à diverses périodes de son existence, pendant différentes saisons, ou selon les conditions où elle se trouve placée, etc. ; en pareil cas, la sélection naturelle peut conserver l’un ou l’autre de ces instincts. On rencontre, en effet, dans la nature, des exemples de diversité d’instincts chez une même espèce.
En outre, de même que pour la conformation physique, et d’après ma théorie, l’instinct propre à chaque espèce est utile à cette espèce, et n’a jamais, autant que nous en pouvons juger, été donné à une espèce pour l’avantage exclusif d’autres espèces. Parmi les exemples que je connais d’un animal exécutant un acte dans le seul but apparent que cet acte profite à un autre animal, un des plus singuliers est celui des pucerons, qui cèdent volontairement aux fourmis la liqueur sucrée qu’ils excrètent. C’est Huber qui a observé le premier cette particularité, et les faits suivants prouvent que cet abandon est bien volontaire. Après avoir enlevé toutes les fourmis qui entouraient une douzaine de pucerons placés sur un plant de Rumex, j’empêchai pendant plusieurs heures l’accès de nouvelles fourmis. Au bout de ce temps, convaincu que les pucerons devaient avoir besoin d’excréter, je les examinai à la loupe, puis je cherchai avec un cheveu à les caresser et à les irriter comme le font les fourmis avec leurs antennes, sans qu’aucun d’eux excrétât quoi que ce soit. Je laissai alors arriver une fourmi, qui, à la précipitation de ses mouvements, semblait consciente d’avoir fait une précieuse trouvaille ; elle se mit aussitôt à palper successivement avec ses antennes l’abdomen des différents pucerons ; chacun de ceux-ci, à ce contact, soulevait immédiatement son abdomen et excrétait une goutte limpide de liqueur sucrée que la fourmi absorbait avec avidité. Les pucerons les plus jeunes se comportaient de la même manière ; l’acte était donc instinctif, et non le résultat de l’expérience. Les pucerons, d’après les observations de Huber, ne manifestent certainement aucune antipathie pour les fourmis, et, si celles-ci font défaut, ils finissent par émettre leur sécrétion sans leur concours. Mais, ce liquide étant très visqueux, il est probable qu’il est avantageux pour les pucerons d’en être débarrassés, et que, par conséquent, ils n’excrètent pas pour le seul avantage des fourmis. Bien que nous n’ayons aucune preuve qu’un animal exécute un acte quel qu’il soit pour le bien particulier d’un autre animal, chacun cependant s’efforce de profiter des instincts d’autrui, de même que chacun essaye de profiter de la plus faible conformation physique des autres espèces. De même encore, on ne peut pas considérer certains instincts comme absolument parfaits ; mais, de plus grands détails sur ce point et sur d’autres points analogues n’étant pas indispensables, nous ne nous en occuperons pas ici.
Un certain degré de variation dans les instincts à l’état de nature, et leur transmission par hérédité, sont indispensables à l’action de la sélection naturelle ; je devrais donc donner autant d’exemples que possible, mais l’espace me manque. Je dois me contenter d’affirmer que les instincts varient certainement ; ainsi, l’instinct migrateur varie quant à sa direction et à son intensité et peut même se perdre totalement. Les nids d’oiseaux varient suivant l’emplacement où ils sont construits et suivant la nature et la température du pays habité, mais le plus souvent pour des causes qui nous sont complètement inconnues. Audubon a signalé quelques cas très remarquables de différences entre les nids d’une même espèce habitant le nord et le sud des États-Unis. Si l’instinct est variable, pourquoi l’abeille n’a-t-elle pas la faculté d’employer quelque autre matériel de construction lorsque la cire fait défaut ? Mais quelle autre substance pourrait-elle employer ? Je me suis assuré qu’elles peuvent façonner et utiliser la cire durcie avec du vermillon ou ramollie avec de l’axonge. Andrew Knight a observé que ses abeilles, au lieu de recueillir péniblement du propolis, utilisaient un ciment de cire et de térébenthine dont il avait recouvert des arbres dépouillés de leur écorce. On a récemment prouvé que les abeilles, au lieu de chercher le pollen dans les fleurs, se servent volontiers d’une substance fort différente, le gruau. La crainte d’un ennemi particulier est certainement une faculté instinctive, comme on peut le voir chez les jeunes oiseaux encore dans le nid, bien que l’expérience et la vue de la même crainte chez d’autres animaux tendent à augmenter cet instinct. J’ai démontré ailleurs que les divers animaux habitant les îles désertes n’acquièrent que peu à peu la crainte de l’homme ; nous pouvons observer ce fait en Angleterre même, où tous les gros oiseaux sont beaucoup plus sauvages que les petits, parce que les premiers ont toujours été les plus persécutés. C’est là, certainement, la véritable explication de ce fait ; car, dans les îles inhabitées, les grands oiseaux ne sont pas plus craintifs que les petits ; et la pie, qui est si défiante en Angleterre, ne l’est pas en Norwège, non plus que la corneille mantelée en Égypte.
On pourrait citer de nombreux faits prouvant que les facultés mentales des animaux de la même espèce varient beaucoup à l’état de nature. On a également des exemples d’habitudes étranges qui se présentent occasionnellement chez les animaux sauvages, et qui, si elles étaient avantageuses à l’espèce, pourraient, grâce à la sélection naturelle, donner naissance à de nouveaux instincts. Je sens combien ces affirmations générales, non appuyées par les détails des faits eux-mêmes, doivent faire peu d’impression sur l’esprit du lecteur ; je dois malheureusement me contenter de répéter que je n’avance rien dont je ne possède les preuves absolues.

#### LES CHANGEMENTS D’HABITUDES OU D’INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR HÉRÉDITÉ CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES.

L’examen rapide de quelques cas observés chez les animaux domestiques nous permettra d’établir la possibilité ou même la probabilité de la transmission par hérédité des variations de l’instinct à l’état de nature. Nous pourrons apprécier, en même temps, le rôle que l’habitude et la sélection des variations dites spontanées ont joué dans les modifications qu’ont éprouvées les aptitudes mentales de nos animaux domestiques. On sait combien ils varient sous ce rapport. Certains chats, par exemple, attaquent naturellement les rats, d’autres se jettent sur les souris, et ces caractères sont héréditaires. Un chat, selon M. Saint-John, rapportait toujours à la maison du gibier à plumes, un autre des lièvres et des lapins ; un troisième chassait dans les terrains marécageux et attrapait presque chaque nuit quelque bécassine. On pourrait citer un grand nombre de cas curieux et authentiques indiquant diverses nuances de caractère et de goût, ainsi que des habitudes bizarres, en rapport avec certaines dispositions de temps ou de lieu, et devenues héréditaires. Mais examinons les différentes races de chiens. On sait que les jeunes chiens couchants tombent souvent en arrêt et appuient les autres chiens, la première fois qu’on les mène à la chasse ; j’en ai moi-même observé un exemple très frappant. La faculté de rapporter le gibier est aussi héréditaire à un certain degré, ainsi que la tendance chez le chien de berger à courir autour du troupeau et non à la rencontre des moutons. Je ne vois point en quoi ces actes, que les jeunes chiens sans expérience exécutent tous de la même manière, évidemment avec beaucoup de plaisir et sans en comprendre le but — car le jeune chien d’arrêt ne peut pas plus savoir qu’il arrête pour aider son maître, que le papillon blanc ne sait pourquoi il pond ses œufs sur une feuille de chou — je ne vois point, dis-je, en quoi ces actes diffèrent essentiellement des vrais instincts. Si nous voyions un jeune loup, non dressé, s’arrêter et demeurer immobile comme une statue, dès qu’il évente sa proie, puis s’avancer lentement avec une démarche toute particulière ; si nous voyions une autre espèce de loup se mettre à courir autour d’un troupeau de daims, de manière à le conduire vers un point déterminé, nous considérerions, sans aucun doute, ces actes comme instinctifs. Les instincts domestiques, comme on peut les appeler, sont certainement moins stables que les instincts naturels ; ils ont subi, en effet, l’influence d’une sélection bien moins rigoureuse, ils ont été transmis pendant une période de bien plus courte durée, et dans des conditions ambiantes bien moins fixes.
Les croisements entre diverses races de chiens prouvent à quel degré les instincts, les habitudes ou le caractère acquis en domesticité sont héréditaires et quel singulier mélange en résulte. Ainsi on sait que le croisement avec un bouledogue a influencé, pendant plusieurs générations, le courage et la ténacité du lévrier ; le croisement avec un lévrier communique à toute une famille de chiens de berger la tendance à chasser le lièvre. Les instincts domestiques soumis ainsi à l’épreuve du croisement ressemblent aux instincts naturels, qui se confondent aussi d’une manière bizarre, et persistent pendant longtemps dans la ligne de descendance ; Le Roy, par exemple, parle d’un chien qui avait un loup pour bisaïeul ; on ne remarquait plus chez lui qu’une seule trace de sa sauvage parenté : il ne venait jamais en ligne droite vers son maître lorsque celui-ci l’appelait.
On a souvent dit que les instincts domestiques n’étaient que des dispositions devenues héréditaires à la suite d’habitudes imposées et longtemps soutenues ; mais cela n’est pas exact. Personne n’aurait jamais songé, et probablement personne n’y serait jamais parvenu, à apprendre à un pigeon à faire la culbute, acte que j’ai vu exécuter par de jeunes oiseaux qui n’avaient jamais aperçu un pigeon culbutant. Nous pouvons croire qu’un individu a été doué d’une tendance à prendre cette étrange habitude et que, par la sélection continue des meilleurs culbutants dans chaque génération successive, cette tendance s’est développée pour en arriver au point où elle en est aujourd’hui. Les culbutants des environs de Glasgow, à ce que m’apprend M. Brent, en sont arrivés à ne pouvoir s’élever de 18 pouces au-dessus du sol sans faire la culbute. On peut mettre en doute qu’on eût jamais songé à dresser les chiens à tomber en arrêt, si un de ces animaux n’avait pas montré naturellement une tendance à le faire ; on sait que cette tendance se présente quelquefois naturellement, et j’ai eu moi-même occasion de l’observer chez un terrier de race pure. L’acte de tomber en arrêt n’est probablement qu’une exagération de la courte pause que fait l’animal qui se ramasse pour s’élancer sur sa proie. La première tendance à l’arrêt une fois manifestée, la sélection méthodique, jointe aux effets héréditaires d’un dressage sévère dans chaque génération successive, a dû rapidement compléter l’œuvre ; la sélection inconsciente concourt d’ailleurs toujours au résultat, car, sans se préoccuper autrement de l’amélioration de la race, chacun cherche naturellement à se procurer les chiens qui chassent le mieux et qui, par conséquent, tombent le mieux en arrêt. L’habitude peut, d’autre part, avoir suffi dans quelques cas ; il est peu d’animaux plus difficiles à apprivoiser que les jeunes lapins sauvages ; aucun animal, au contraire, ne s’apprivoise plus facilement que le jeune lapin domestique ; or, comme je ne puis supposer que la facilité à apprivoiser les jeunes lapins domestiques ait jamais fait l’objet d’une sélection spéciale, il faut bien attribuer la plus grande partie de cette transformation héréditaire d’un état sauvage excessif à l’extrême opposé, à l’habitude et à une captivité prolongée.
Les instincts naturels se perdent à l’état domestique. Certaines races de poules, par exemple, ont perdu l’habitude de couver leurs œufs et refusent même de le faire. Nous sommes si familiarisés avec nos animaux domestiques que nous ne voyons pas à quel point leurs facultés mentales se sont modifiées, et cela d’une manière permanente. On ne peut douter que l’affection pour l’homme ne soit devenue instinctive chez le chien. Les loups, les chacals, les renards, et les diverses espèces félines, même apprivoisées, sont toujours enclins à attaquer les poules, les moutons et les porcs ; cette tendance est incurable chez les chiens qui ont été importés très jeunes de pays comme l’Australie et la Terre de Feu, où les sauvages ne possèdent aucune de ces espèces d’animaux domestiques. D’autre part, il est bien rare que nous soyons obligés d’apprendre à nos chiens, même tout jeunes, à ne pas attaquer les moutons, les porcs ou les volailles. Il n’est pas douteux que cela peut quelquefois leur arriver, mais on les corrige, et s’ils continuent, on les détruit ; de telle sorte que l’habitude ainsi qu’une certaine sélection ont concouru à civiliser nos chiens par hérédité. D’autre part, l’habitude a entièrement fait perdre aux petits poulets cette terreur du chien et du chat qui était sans aucun doute primitivement instinctive chez eux ; le capitaine Hutton m’apprend, en effet, que les jeunes poulets de la souche parente, le Gallus bankiva, lors même qu’ils sont couvés dans l’Inde par une poule domestique, sont d’abord d’une sauvagerie extrême. Il en est de même des jeunes faisans élevés en Angleterre par une poule domestique. Ce n’est pas que les poulets aient perdu toute crainte, mais seulement la crainte des chiens et des chats ; car, si la poule donne le signal du danger, ils la quittent aussitôt (les jeunes dindonneaux surtout), et vont chercher un refuge dans les fourrés du voisinage ; circonstance dont le but évident est de permettre à la mère de s’envoler, comme cela se voit chez beaucoup d’oiseaux terrestres sauvages. Cet instinct, conservé par les poulets, est d’ailleurs inutile à l’état domestique, la poule ayant, par défaut d’usage, perdu presque toute aptitude au vol.
Nous pouvons conclure de là que les animaux réduits en domesticité ont perdu certains instincts naturels et en ont acquis certains autres, tant par l’habitude que par la sélection et l’accumulation qu’a faite l’homme pendant des générations successives, de diverses dispositions spéciales et mentales qui ont apparu d’abord sous l’influence de causes que, dans notre ignorance, nous appelons accidentelles. Dans quelques cas, des habitudes forcées ont seules suffi pour provoquer des modifications mentales devenues héréditaires ; dans d’autres, ces habitudes ne sont entrées pour rien dans le résultat, dû alors aux effets de la sélection, tant méthodique qu’inconsciente ; mais il est probable que, dans la plupart des cas, les deux causes ont dû agir simultanément.

#### INSTINCTS SPÉCIAUX.

C’est en étudiant quelques cas particuliers que nous arriverons à comprendre comment, à l’état de nature, la sélection a pu modifier les instincts. Je n’en signalerai ici que trois : l’instinct qui pousse le coucou à pondre ses œufs dans les nids d’autres oiseaux, l’instinct qui pousse certaines fourmis à se procurer des esclaves, et la faculté qu’a l’abeille de construire ses cellules. Tous les naturalistes s’accordent avec raison pour regarder ces deux derniers instincts comme les plus merveilleux que l’on connaisse.
Instinct du coucou — Quelques naturalistes supposent que la cause immédiate de l’instinct du coucou est que la femelle ne pond ses œufs qu’à des intervalles de deux ou trois jours ; de sorte que, si elle devait construire son nid et couver elle-même, ses premiers œufs resteraient quelque temps abandonnés, ou bien il y aurait dans le nid des œufs et des oiseaux de différents âges. Dans ce cas, la durée de la ponte et de l’éclosion serait trop longue, l’oiseau émigrant de bonne heure, et le mâle seul aurait probablement à pourvoir aux besoins des premiers oiseaux éclos. Mais le coucou américain se trouve dans ces conditions, car cet oiseau fait lui-même son nid, et on y rencontre en même temps des petits oiseaux et des œufs qui ne sont pas éclos. On a tour à tour affirmé et nié le fait que le coucou américain dépose occasionnellement ses œufs dans les nids d’autres oiseaux ; mais je tiens du docteur Merrell, de l’Iowa, qu’il a une fois trouvé dans l’Illinois, dans le nid d’un geai bleu (Garrulus cristatus), un jeune coucou et un jeune geai ; tous deux avaient déjà assez de plumes pour qu’on pût les reconnaître facilement et sans crainte de se tromper. Je pourrais citer aussi plusieurs cas d’oiseaux d’espèces très diverses qui déposent quelquefois leurs œufs dans les nids d’autres oiseaux. Or, supposons que l’ancêtre du coucou d’Europe ait eu les habitudes de l’espèce américaine, et qu’il ait parfois pondu un œuf dans un nid étranger. Si cette habitude a pu, soit en lui permettant d’émigrer plus tôt, soit pour toute autre cause, être avantageuse à l’oiseau adulte, ou que l’instinct trompé d’une autre espèce ait assuré au jeune coucou de meilleurs soins et une plus grande vigueur que s’il eût été élevé par sa propre mère, obligée de s’occuper à la fois de ses œufs et de petits ayant tous un âge différent, il en sera résulté un avantage tant pour l’oiseau adulte que pour le jeune. L’analogie nous conduit à croire que les petits ainsi élevés ont pu hériter de l’habitude accidentelle et anormale de leur mère, pondre à leur tour leurs œufs dans d’autres nids, et réussir ainsi à mieux élever leur progéniture. Je crois que cette habitude longtemps continuée a fini par amener l’instinct bizarre du coucou. Adolphe Müller a récemment constaté que le coucou dépose parfois ses œufs sur le sol nu, les couve, et nourrit ses petits ; ce fait étrange et rare paraît évidemment être un cas de retour à l’instinct primitif de nidification, depuis longtemps perdu.
On a objecté que je n’avais pas observé chez le coucou d’autres instincts corrélatifs et d’autres adaptations de structure que l’on regarde comme étant en coordination nécessaire. N’ayant jusqu’à présent aucun fait pour nous guider, toute spéculation sur un instinct connu seulement chez une seule espèce eût été inutile. Les instincts du coucou européen et du coucou américain non parasite étaient, jusque tout récemment, les seuls connus ; mais actuellement nous avons, grâce aux observations de M. Ramsay, quelques détails sur trois espèces australiennes, qui pondent aussi dans les nids d’autres oiseaux. Trois points principaux sont à considérer dans l’instinct du coucou : — premièrement, que, à de rares exceptions près, le coucou ne dépose qu’un seul œuf dans un nid, de manière à ce que le jeune, gros et vorace, qui doit en sortir, reçoive une nourriture abondante ; — secondement, que les œufs sont remarquablement petits, à peu près comme ceux de l’alouette, oiseau moins gros d’un quart que le coucou. Le coucou américain non parasite pond des œufs ayant une grosseur normale, nous pouvons donc conclure que ces petites dimensions de l’œuf sont un véritable cas d’adaptation ; — troisièmement, peu après sa naissance, le jeune coucou a l’instinct, la force et une conformation du dos qui lui permettent d’expulser hors du nid ses frères nourriciers, qui périssent de faim et de froid. On a été jusqu’à soutenir que c’était là une sage et bienfaisante disposition, qui, tout en assurant une nourriture abondante au jeune coucou, provoquait la mort de ses frères nourriciers avant qu’ils eussent acquis trop de sensibilité !
Passons aux espèces australiennes. Ces oiseaux ne déposent généralement qu’un œuf dans un même nid, il n’est pas rare cependant d’en trouver deux et même trois dans un nid. Les œufs du coucou bronzé varient beaucoup en grosseur ; ils ont de huit à dix lignes de longueur. Or, s’il y avait eu avantage pour cette espèce à pondre des œufs encore plus petits, soit pour tromper les parents nourriciers, soit plus probablement pour qu’ils éclosent plus vite (car on assure qu’il y a un rapport entre la grosseur de l’œuf et la durée de l’incubation), on peut aisément admettre qu’il aurait pu se former une race ou espèce dont les œufs auraient été de plus en plus petits, car ces œufs auraient eu plus de chances de tourner à bien. M. Ramsay a remarqué que deux coucous australiens, lorsqu’ils pondent dans un nid ouvert, choisissent de préférence ceux qui contiennent déjà des œufs de la même couleur que les leurs. Il y a aussi, chez l’espèce européenne, une tendance vers un instinct semblable, mais elle s’en écarte souvent, car on rencontre des œufs ternes et grisâtres au milieu des œufs bleu verdâtre brillants de la fauvette. Si notre coucou avait invariablement fait preuve de l’instinct en question, on l’aurait certainement ajouté à tous ceux qu’il a dû, prétend-on, nécessairement acquérir ensemble. La couleur des œufs du coucou bronzé australien, selon M. Ramsay, varie extraordinairement ; de sorte qu’à cet égard, comme pour la grosseur, la sélection naturelle aurait certainement pu choisir et fixer toute variation avantageuse.
Le jeune coucou européen chasse ordinairement du nid, trois jours après sa naissance, les petits de ses parents nourriciers. Comme il est encore bien faible à cet âge, M. Gould était autrefois disposé à croire que les parents se chargeaient eux-mêmes de chasser leurs petits. Mais il a dû changer d’opinion à ce sujet, car on a observé un jeune coucou, encore aveugle, et ayant à peine la force de soulever la tête, en train d’expulser du nid ses frères nourriciers. L’observateur replaça un de ces petits dans le nid et le coucou le rejeta dehors. Comment cet étrange et odieux instinct a-t-il pu se produire ? S’il est très important pour le jeune coucou, et c’est probablement le cas, de recevoir après sa naissance le plus de nourriture possible, je ne vois pas grande difficulté à admettre que, pendant de nombreuses générations successives, il ait graduellement acquis le désir aveugle, la force et la conformation la plus propre pour expulser ses compagnons ; en effet, les jeunes coucous doués de cette habitude et de cette conformation sont plus certains de réussir. Il se peut que le premier pas vers l’acquisition de cet instinct n’ait été qu’une disposition turbulente du jeune coucou à un âge un peu plus avancé ; puis, cette habitude s’est développée et s’est transmise par hérédité à un âge beaucoup plus tendre. Cela ne me paraît pas plus difficile à admettre que l’instinct qui porte les jeunes oiseaux encore dans l’œuf à briser la coquille qui les enveloppe, ou que la production, chez les jeunes serpents, ainsi que l’a remarqué Owen, d’une dent acérée temporaire, placée à la mâchoire supérieure, qui leur permet de se frayer un passage au travers de l’enveloppe coriace de l’œuf. Si chaque partie du corps est susceptible de variations individuelles à tout âge, et que ces variations tendent à devenir héréditaires à l’âge correspondant, faits qu’on ne peut contester, les instincts et la conformation peuvent se modifier lentement, aussi bien chez les petits que chez les adultes. Ce sont là deux propositions qui sont à la base de la théorie de la sélection naturelle et qui doivent subsister ou tomber avec elle.
Quelques espèces du genre Molothrus, genre très distinct d’oiseaux américains, voisins de nos étourneaux, ont des habitudes parasites semblables à celles du coucou ; ces espèces présentent des gradations intéressantes dans la perfection de leurs instincts. M. Hudson, excellent observateur, a constaté que les Molothrus badius des deux sexes vivent quelquefois en bandes dans la promiscuité la plus absolue, ou qu’ils s’accouplent quelquefois. Tantôt ils se construisent un nid particulier, tantôt ils s’emparent de celui d’un autre oiseau, en jetant dehors la couvée qu’il contient, et y pondent leurs œufs, ou construisent bizarrement à son sommet un nid à leur usage. Ils couvent ordinairement leurs œufs et élèvent leurs jeunes ; mais M. Hudson dit qu’à l’occasion ils sont probablement parasites, car il a observé des jeunes de cette espèce accompagnant des oiseaux adultes d’une autre espèce et criant pour que ceux-ci leur donnent des aliments. Les habitudes parasites d’une autre espèce de Molothrus, le Molothrus bonariensis, sont beaucoup plus développées, sans être cependant parfaites. Celui-ci, autant qu’on peut le savoir, pond invariablement dans des nids étrangers. Fait curieux, plusieurs se réunissent quelquefois pour commencer la construction d’un nid irrégulier et mal conditionné, placé dans des situations singulièrement mal choisies, sur les feuilles d’un grand chardon par exemple. Toutefois, autant que M. Hudson a pu s’en assurer, ils n’achèvent jamais leur nid. Ils pondent souvent un si grand nombre d’œufs — de quinze à vingt — dans le même nid étranger, qu’il n’en peut éclore qu’un petit nombre. Ils ont de plus l’habitude extraordinaire de crever à coups de bec les œufs qu’ils trouvent dans les nids étrangers sans épargner même ceux de leur propre espèce. Les femelles déposent aussi sur le sol beaucoup d’œufs, qui se trouvent perdus. Une troisième espèce, le Molothrus pecoris de l’Amérique du Nord, a acquis des instincts aussi parfaits que ceux du coucou, en ce qu’il ne pond pas plus d’un œuf dans un nid étranger, ce qui assure l’élevage certain du jeune oiseau. M. Hudson, qui est un grand adversaire de l’évolution, a été, cependant, si frappé de l’imperfection des instincts du Molothrus bonariensis, qu’il se demande, en citant mes paroles : « Faut-il considérer ces habitudes, non comme des instincts créés de toutes pièces, dont a été doué l’animal, mais comme de faibles conséquences d’une loi générale, à savoir : la transition ? »
Différents oiseaux, comme nous l’avons déjà fait remarquer, déposent accidentellement leurs œufs dans les nids d’autres oiseaux. Cette habitude n’est pas très rare chez les gallinacés et explique l’instinct singulier qui s’observe chez l’autruche. Plusieurs autruches femelles se réunissent pour pondre d’abord dans un nid, puis dans un autre, quelques œufs qui sont ensuite couvés par les mâles. Cet instinct provient peut-être de ce que les femelles pondent un grand nombre d’œufs, mais, comme le coucou, à deux ou trois jours d’intervalle. Chez l’autruche américaine toutefois, comme chez le Molothrus bonariensis, l’instinct n’est pas encore arrivé à un haut degré de perfection, car l’autruche disperse ses œufs çà et là en grand nombre dans la plaine, au point que, pendant une journée de chasse, j’ai ramassé jusqu’à vingt de ces œufs perdus et gaspillés.
Il y a des abeilles parasites qui pondent régulièrement leurs œufs dans les nids d’autres abeilles. Ce cas est encore plus remarquable que celui du coucou ; car, chez ces abeilles, la conformation aussi bien que l’instinct s’est modifiée pour se mettre en rapport avec les habitudes parasites ; elles ne possèdent pas, en effet, l’appareil collecteur de pollen qui leur serait indispensable si elles avaient à récolter et à amasser des aliments pour leurs petits. Quelques espèces de sphégides (insectes qui ressemblent aux guêpes) vivent de même en parasites sur d’autres espèces. M. Fabre a récemment publié des observations qui nous autorisent à croire que, bien que le Tachytes nigra creuse ordinairement son propre terrier et l’emplisse d’insectes paralysés destinés à nourrir ses larves, il devient parasite toutes les fois qu’il rencontre un terrier déjà creusé et approvisionné par une autre guêpe et s’en empare. Dans ce cas, comme dans celui du Molothrus et du coucou, je ne vois aucune difficulté à ce que la sélection naturelle puisse rendre permanente une habitude accidentelle, si elle est avantageuse pour l’espèce et s’il n’en résulte pas l’extinction de l’insecte dont on prend traîtreusement le nid et les provisions.
Instinct esclavagiste des fourmis. — Ce remarquable instinct fut d’abord découvert chez la Formica (polyergues) rufescens par Pierre Huber, observateur plus habile peut-être encore que son illustre père. Ces fourmis dépendent si absolument de leurs esclaves, que, sans leur aide, l’espèce s’éteindrait certainement dans l’espace d’une seule année. Les mâles et les femelles fécondes ne travaillent pas ; les ouvrières ou femelles stériles, très énergiques et très courageuses quand il s’agit de capturer des esclaves, ne font aucun autre ouvrage. Elles sont incapables de construire leurs nids ou de nourrir leurs larves. Lorsque le vieux nid se trouve insuffisant et que les fourmis doivent le quitter, ce sont les esclaves qui décident l’émigration ; elles transportent même leurs maîtres entre leurs mandibules. Ces derniers sont complètement impuissants ; Huber en enferma une trentaine sans esclaves, mais abondamment pourvus de leurs aliments de prédilection, outre des larves et des nymphes pour les stimuler au travail ; ils restèrent inactifs, et, ne pouvant même pas se nourrir eux-mêmes, la plupart périrent de faim. Huber introduisit alors au milieu d’eux une seule esclave (Formica fusca), qui se mit aussitôt à l’ouvrage, sauva les survivants en leur donnant des aliments, construisit quelques cellules, prit soin des larves, et mit tout en ordre. Peut-on concevoir quelque chose de plus extraordinaire que ces faits bien constatés ? Si nous ne connaissions aucune autre espèce de fourmi douée d’instincts esclavagistes, il serait inutile de spéculer sur l’origine et le perfectionnement d’un instinct aussi merveilleux.
Pierre Huber fut encore le premier à observer qu’une autre espèce, la Formica sanguinea, se procure aussi des esclaves. Cette espèce, qui se rencontre dans les parties méridionales de l’Angleterre, a fait l’objet des études de M. F. Smith, du British Museum, auquel je dois de nombreux renseignements sur ce sujet et sur quelques autres. Plein de confiance dans les affirmations de Huber et de M. Smith, je n’abordai toutefois l’étude de cette question qu’avec des dispositions sceptiques bien excusables, puisqu’il s’agissait de vérifier la réalité d’un instinct aussi extraordinaire. J’entrerai donc dans quelques détails sur les observations que j’ai pu faire à cet égard. J’ai ouvert quatorze fourmilières de Formica sanguinea dans lesquelles j’ai toujours trouvé quelques esclaves appartenant à l’espèce Formica fusca. Les mâles et les femelles fécondes de cette dernière espèce ne se trouvent que dans leurs propres fourmilières, mais jamais dans celles de la Formica sanguinea. Les esclaves sont noires et moitié plus petites que leurs maîtres, qui sont rouges ; le contraste est donc frappant. Lorsqu’on dérange légèrement le nid, les esclaves sortent ordinairement et témoignent, ainsi que leurs maîtres, d’une vive agitation pour défendre la cité ; si la perturbation est très grande et que les larves et les nymphes soient exposées, les esclaves se mettent énergiquement à l’œuvre et aident leurs maîtres à les emporter et à les mettre en sûreté ; il est donc évident que les fourmis esclaves se sentent tout à fait chez elles. Pendant trois années successives, en juin et en juillet, j’ai observé, pendant des heures entières, plusieurs fourmilières dans les comtés de Surrey et de Sussex, et je n’ai jamais vu une seule fourmi esclave y entrer ou en sortir. Comme, à cette époque, les esclaves sont très peu nombreuses, je pensai qu’il pouvait en être autrement lorsqu’elles sont plus abondantes ; mais M. Smith, qui a observé ces fourmilières à différentes heures pendant les mois de mai, juin et août, dans les comtés de Surrey et de Hampshire, m’affirme que, même en août, alors que le nombre des esclaves est très considérable, il n’en a jamais vu une seule entrer ou sortir du nid. Il les considère donc comme des esclaves rigoureusement domestiques. D’autre part, on voit les maîtres apporter constamment à la fourmilière des matériaux de construction, et des provisions de toute espèce. En 1860, au mois de juillet, je découvris cependant une communauté possédant un nombre inusité d’esclaves, et j’en remarquai quelques-unes qui quittaient le nid en compagnie de leurs maîtres pour se diriger avec eux vers un grand pin écossais, éloigné de 25 mètres environ, dont ils firent tous l’ascension, probablement en quête de pucerons ou de coccus. D’après Huber, qui a eu de nombreuses occasions de les observer en Suisse, les esclaves travaillent habituellement avec les maîtres à la construction de la fourmilière, mais ce sont elles qui, le matin, ouvrent les portes et qui les ferment le soir ; il affirme que leur principale fonction est de chercher des pucerons. Cette différence dans les habitudes ordinaires des maîtres et des esclaves dans les deux pays, provient probablement de ce qu’en Suisse les esclaves sont capturées en plus grand nombre qu’en Angleterre.
J’eus un jour la bonne fortune d’assister à une migration de la Formica sanguinea d’un nid dans un autre ; c’était un spectacle des plus intéressants que de voir les fourmis maîtresses porter avec le plus grand soin leurs esclaves entre leurs mandibules, au lieu de se faire porter par elles comme dans le cas de la Formica rufescens. Un autre jour, la présence dans le même endroit d’une vingtaine de fourmis esclavagistes qui n’étaient évidemment pas en quête d’aliments attira mon attention. Elles s’approchèrent d’une colonie indépendante de l’espèce qui fournit les esclaves, Formica fusca, et furent vigoureusement repoussées par ces dernières, qui se cramponnaient quelquefois jusqu’à trois aux pattes des assaillants. Les Formica sanguinea tuaient sans pitié leurs petits adversaires et emportaient leurs cadavres dans leur nid, qui se trouvait à une trentaine de mètres de distance ; mais elles ne purent pas s’emparer de nymphes pour en faire des esclaves. Je déterrai alors, dans une autre fourmilière, quelques nymphes de la Formica fusca, que je plaçai sur le sol près du lieu du combat ; elles furent aussitôt saisies et enlevées par les assaillants, qui se figurèrent probablement avoir remporté la victoire dans le dernier engagement.
Je plaçai en même temps, sur le même point, quelques nymphes d’une autre espèce, la Formica flava, avec quelques parcelles de leur nid, auxquelles étaient restées attachées quelques-unes de ces petites fourmis jaunes qui sont quelquefois, bien que rarement, d’après M. Smith, réduites en esclavage. Quoique fort petite, cette espèce est très courageuse, et je l’ai vue attaquer d’autres fourmis avec une grande bravoure. Ayant une fois, à ma grande surprise, trouvé une colonie indépendante de Formica flava, à l’abri d’une pierre placée sous une fourmilière de Formica sanguinea, espèce esclavagiste, je dérangeai accidentellement les deux nids ; les deux espèces se trouvèrent en présence et je vis les petites fourmis se précipiter avec un courage étonnant sur leurs grosses voisines. Or, j’étais curieux de savoir si les Formica sanguinea distingueraient les nymphes de la Formica fusca, qui est l’espèce dont elles font habituellement leurs esclaves, de celles de la petite et féroce Formica flava, qu’elles ne prennent que rarement ; je pus constater qu’elles les reconnurent immédiatement. Nous avons vu, en effet, qu’elles s’étaient précipitées sur les nymphes de la Formica fusca pour les enlever aussitôt, tandis qu’elles parurent terrifiées en rencontrant les nymphes et même la terre provenant du nid de la Formica flava, et s’empressèrent de se sauver. Cependant, au bout d’un quart d’heure, quand les petites fourmis jaunes eurent toutes disparu, les autres reprirent courage et revinrent chercher les nymphes.
Un soir que j’examinais une autre colonie de Formica sanguinea, je vis un grand nombre d’individus de cette espèce qui regagnaient leur nid, portant des cadavres de Formica fusca (preuve que ce n’était pas une migration) et une quantité de nymphes. J’observai une longue file de fourmis chargées de butin, aboutissant à 40 mètres en arrière à une grosse touffe de bruyères d’où je vis sortir une dernière Formica sanguinea, portant une nymphe. Je ne pus pas retrouver, sous l’épaisse bruyère, le nid dévasté ; il devait cependant être tout près, car je vis deux ou trois Formica fusca extrêmement agitées, une surtout qui, penchée immobile sur un brin de bruyère, tenant entre ses mandibules une nymphe de son espèce, semblait l’image du désespoir gémissant sur son domicile ravagé.
Tels sont les faits, qui, du reste, n’exigeaient aucune confirmation de ma part, sur ce remarquable instinct qu’ont les fourmis de réduire leurs congénères en esclavage. Le contraste entre les habitudes instinctives de la Formica sanguinea et celles de la Formica rufescens du continent est à remarquer. Cette dernière ne bâtit pas son nid, ne décide même pas ses migrations, ne cherche ses aliments ni pour elle, ni pour ses petits, et ne peut pas même se nourrir ; elle est absolument sous la dépendance de ses nombreux esclaves. La Formica sanguinea, d’autre part, a beaucoup moins d’esclaves, et, au commencement de l’été, elle en a fort peu ; ce sont les maîtres qui décident du moment et du lieu où un nouveau nid devra être construit, et, lorsqu’ils émigrent, ce sont eux qui portent les esclaves. Tant en Suisse qu’en Angleterre, les esclaves paraissent exclusivement chargées de l’entretien des larves ; les maîtres seuls entreprennent les expéditions pour se procurer des esclaves. En Suisse, esclaves et maîtres travaillent ensemble, tant pour se procurer les matériaux du nid que pour l’édifier ; les uns et les autres, mais surtout les esclaves, vont à la recherche des pucerons pour les traire, si l’on peut employer cette expression, et tous recueillent ainsi les aliments nécessaires à la communauté. En Angleterre, les maîtres seuls quittent le nid pour se procurer les matériaux de construction et les aliments indispensables à eux, à leurs esclaves et à leurs larves ; les services que leur rendent leurs esclaves sont donc moins importants dans ce pays qu’ils ne le sont en Suisse.
Je ne prétends point faire de conjectures sur l’origine de cet instinct de la Formica sanguinea. Mais, ainsi que je l’ai observé, les fourmis non esclavagistes emportent quelquefois dans leur nid des nymphes d’autres espèces disséminées dans le voisinage, et il est possible que ces nymphes, emmagasinées dans le principe pour servir d’aliments, aient pu se développer ; il est possible aussi que ces fourmis étrangères élevées sans intention, obéissant à leurs instincts, aient rempli les fonctions dont elles étaient capables. Si leur présence s’est trouvée être utile à l’espèce qui les avait capturées — s’il est devenu plus avantageux pour celle-ci de se procurer des ouvrières au dehors plutôt que de les procréer — la sélection naturelle a pu développer l’habitude de recueillir des nymphes primitivement destinées à servir de nourriture, et l’avoir rendue permanente dans le but bien différent d’en faire des esclaves. Un tel instinct une fois acquis, fût-ce même à un degré bien moins prononcé qu’il ne l’est chez la Formica sanguinea en Angleterre — à laquelle, comme nous l’avons vu, les esclaves rendent beaucoup moins de services qu’ils n’en rendent à la même espèce en Suisse — la sélection naturelle a pu accroître et modifier cet instinct, à condition, toutefois, que chaque modification ait été avantageuse à l’espèce, et produire enfin une fourmi aussi complètement placée sous la dépendance de ses esclaves que l’est la Formica rufescens.
Instinct de la construction des cellules chez l’abeille. — Je n’ai pas l’intention d’entrer ici dans des détails très circonstanciés, je me contenterai de résumer les conclusions auxquelles j’ai été conduit sur ce sujet. Qui peut examiner cette délicate construction du rayon de cire, si parfaitement adapté à son but, sans éprouver un sentiment d’admiration enthousiaste ? Les mathématiciens nous apprennent que les abeilles ont pratiquement résolu un problème des plus abstraits, celui de donner à leurs cellules, en se servant d’une quantité minima de leur précieux élément de construction, la cire, précisément la forme capable de contenir le plus grand volume de miel. Un habile ouvrier, pourvu d’outils spéciaux, aurait beaucoup de peine à construire des cellules en cire identiques à celles qu’exécutent une foule d’abeilles travaillant dans une ruche obscure. Qu’on leur accorde tous les instincts qu’on voudra, il semble incompréhensible que les abeilles puissent tracer les angles et les plans nécessaires et se rendre compte de l’exactitude de leur travail. La difficulté n’est cependant pas aussi énorme qu’elle peut le paraître au premier abord, et l’on peut, je crois, démontrer que ce magnifique ouvrage est le simple résultat d’un petit nombre d’instincts très simples.
C’est à M. Waterhouse que je dois d’avoir étudié ce sujet ; il a démontré que la forme de la cellule est intimement liée à la présence des cellules contiguës ; on peut, je crois, considérer les idées qui suivent comme une simple modification de sa théorie. Examinons le grand principe des transitions graduelles, et voyons si la nature ne nous révèle pas le procédé qu’elle emploie. À l’extrémité d’une série peu étendue, nous trouvons les bourdons, qui se servent de leurs vieux cocons pour y déposer leur miel, en y ajoutant parfois des tubes courts en cire, substance avec laquelle ils façonnent également quelquefois des cellules séparées, très irrégulièrement arrondies. À l’autre extrémité de la série, nous avons les cellules de l’abeille, construites sur deux rangs ; chacune de ces cellules, comme on sait, a la forme d’un prisme hexagonal avec les bases de ses six côtés taillés en biseau de manière à s’ajuster sur une pyramide renversée formée par trois rhombes. Ces rhombes présentent certains angles déterminés et trois des faces, qui forment la base pyramidale de chaque cellule située sur un des côtés du rayon de miel, font également partie des bases de trois cellules contiguës appartenant au côté opposé du rayon. Entre les cellules si parfaites de l’abeille, et la cellule éminemment simple du bourdon, on trouve, comme degré intermédiaire, les cellules de la Melipona domestica du Mexique, qui ont été soigneusement figurées et décrites par Pierre Huber. La mélipone forme elle-même un degré intermédiaire entre l’abeille et le bourdon, mais elle est plus rapprochée de ce dernier. Elle construit un rayon de cire presque régulier, composé de cellules cylindriques, dans lesquelles se fait l’incubation des petits, et elle y joint quelques grandes cellules de cire, destinées à recevoir du miel. Ces dernières sont presque sphériques, de grandeur à peu près égale et agrégées en une masse irrégulière. Mais le point essentiel à noter est que ces cellules sont toujours placées à une distance telle les unes des autres, qu’elles se seraient entrecoupées mutuellement, si les sphères qu’elles constituent étaient complètes, ce qui n’a jamais lieu, l’insecte construisant des cloisons de cire parfaitement droites et planes sur les lignes où les sphères achevées tendraient à s’entrecouper. Chaque cellule est donc extérieurement composée d’une portion sphérique et, intérieurement, de deux, trois ou plus de surfaces planes, suivant que la cellule est elle-même contiguë à deux, trois ou plusieurs cellules. Lorsqu’une cellule repose sur trois autres, ce qui, vu l’égalité de leurs dimensions, arrive souvent et même nécessairement, les trois surfaces planes sont réunies en une pyramide qui, ainsi que l’a remarqué Huber, semble être une grossière imitation des bases pyramidales à trois faces de la cellule de l’abeille. Comme dans celle-ci, les trois surfaces planes de la cellule font donc nécessairement partie de la construction de trois cellules adjacentes. Il est évident que, par ce mode de construction, la mélipone économise de la cire, et, ce qui est plus important, du travail ; car les parois planes qui séparent deux cellules adjacentes ne sont pas doubles, mais ont la même épaisseur que les portions sphériques externes, tout en faisant partie de deux cellules à la fois.
En réfléchissant sur ces faits, je remarquai que si la mélipone avait établi ses sphères à une distance égale les unes des autres, que si elle les avait construites d’égale grandeur et ensuite disposées symétriquement sur deux couches, il en serait résulté une construction probablement aussi parfaite que le rayon de l’abeille. J’écrivis donc à Cambridge, au professeur Miller, pour lui soumettre le document suivant, fait d’après ses renseignements, et qu’il a trouvé rigoureusement exact :
Si l’on décrit un nombre de sphères égales, ayant leur centre placé dans deux plans parallèles, et que le centre de chacune de ces sphères soit à une distance égale au rayon × ${\sqrt {2}}$ ou rayon × 1,41421 (ou à une distance un peu moindre) et à semblable distance des centres des sphères adjacentes placées dans le plan opposé et parallèle ; si, alors, on fait passer des plans d’intersection entre les diverses sphères des deux plans, il en résultera une double couche de prismes hexagonaux réunis par des bases pyramidales à trois rhombes, et les rhombes et les côtés des prismes hexagonaux auront identiquement les mêmes angles que les observations les plus minutieuses ont donnés pour les cellules des abeilles. Le professeur Wyman, qui a entrepris de nombreuses et minutieuses observations à ce sujet, m’informe qu’on a beaucoup exagéré l’exactitude du travail de l’abeille ; au point, ajoute-t-il, que, quelle que puisse être la forme type de la cellule, il est bien rare qu’elle soit jamais réalisée.
Nous pouvons donc conclure en toute sécurité que, si les instincts que la mélipone possède déjà, qui ne sont pas très extraordinaires, étaient susceptibles de légères modifications, cet insecte pourrait construire des cellules aussi parfaites que celles de l’abeille. Il suffit de supposer que la mélipone puisse faire des cellules tout à fait sphériques et de grandeur égale ; or, cela ne serait pas très étonnant, car elle y arrive presque déjà ; nous savons, d’ailleurs, qu’un grand nombre d’insectes parviennent à forer dans le bois des trous parfaitement cylindriques, ce qu’ils font probablement en tournant autour d’un point fixe. Il faudrait, il est vrai, supposer encore qu’elle disposât ses cellules dans des plans parallèles, comme elle le fait déjà pour ses cellules cylindriques, et, en outre, c’est là le plus difficile, qu’elle pût estimer exactement la distance à laquelle elle doit se tenir de ses compagnes lorsqu’elles travaillent plusieurs ensemble à construire leurs sphères ; mais, sur ce point encore, la mélipone est déjà à même d’apprécier la distance dans une certaine mesure, puisqu’elle décrit toujours ses sphères de manière à ce qu’elles coupent jusqu’à un certain point les sphères voisines, et qu’elle réunit ensuite les points d’intersection par des cloisons parfaitement planes. Grâce à de semblables modifications d’instincts, qui n’ont en eux-mêmes rien de plus étonnant que celui qui guide l’oiseau dans la construction de son nid, la sélection naturelle a, selon moi, produit chez l’abeille d’inimitables facultés architecturales.
Cette théorie, d’ailleurs, peut être soumise au contrôle de l’expérience. Suivant en cela l’exemple de M. Tegetmeier, j’ai séparé deux rayons en plaçant entre eux une longue et épaisse bande rectangulaire de cire, dans laquelle les abeilles commencèrent aussitôt à creuser de petites excavations circulaires, qu’elles approfondirent et élargirent de plus en plus jusqu’à ce qu’elles eussent pris la forme de petits bassins ayant le diamètre ordinaire des cellules et présentant à l’œil un parfait segment sphérique. J’observai avec un vif intérêt que, partout où plusieurs abeilles avaient commencé à creuser ces excavations près les unes des autres, elles s’étaient placées à la distance voulue pour que, les bassins ayant acquis le diamètre utile, c’est-à-dire celui d’une cellule ordinaire, et en profondeur le sixième du diamètre de la sphère dont ils formaient un segment, leurs bords se rencontrassent. Dès que le travail en était arrivé à ce point, les abeilles cessaient de creuser, et commençaient à élever, sur les lignes d’intersection séparant les excavations, des cloisons de cire parfaitement planes, de sorte que chaque prisme hexagonal s’élevait sur le bord ondulé d’un bassin aplani, au lieu d’être construit sur les arêtes droites des faces d’une pyramide trièdre comme dans les cellules ordinaires.
J’introduisis alors dans la ruche, au lieu d’une bande de cire rectangulaire et épaisse, une lame étroite et mince de la même substance colorée avec du vermillon. Les abeilles commencèrent comme auparavant à excaver immédiatement des petits bassins rapprochés les uns des autres ; mais, la lame de cire étant fort mince, si les cavités avaient été creusées à la même profondeur que dans l’expérience précédente, elles se seraient confondues en une seule et la plaque de cire aurait été perforée de part en part. Les abeilles, pour éviter cet accident, arrêtèrent à temps leur travail d’excavation ; de sorte que, dès que les cavités furent un peu indiquées, le fond consistait en une surface plane formée d’une couche mince de cire colorée et ces bases planes étaient, autant que l’on pourrait en juger, exactement placées dans le plan fictif d’intersection imaginaire passant entre les cavités situées du côté opposé de la plaque de cire. En quelques endroits, des fragments plus ou moins considérables de rhombes avaient été laissés entre les cavités opposées ; mais le travail, vu l’état artificiel des conditions, n’avait pas été bien exécuté. Les abeilles avaient dû travailler toutes à peu près avec la même vitesse, pour avoir rongé circulairement les cavités des deux côtés de la lame de cire colorée, et pour avoir ainsi réussi à conserver des cloisons planes entre les excavations en arrêtant leur travail aux plans d’intersection.
La cire mince étant très flexible, je ne vois aucune difficulté à ce que les abeilles, travaillant des deux côtés d’une lame, s’aperçoivent aisément du moment où elles ont amené la paroi au degré d’épaisseur voulu, et arrêtent à temps leur travail. Dans les rayons ordinaires, il m’a semblé que les abeilles ne réussissent pas toujours à travailler avec la même vitesse des deux côtés ; car j’ai observé, à la base d’une cellule nouvellement commencée, des rhombes à moitié achevés qui étaient légèrement concaves d’un côté et convexes de l’autre, ce qui provenait, je suppose, de ce que les abeilles avaient travaillé plus vite dans le premier cas que dans le second. Dans une circonstance entre autres, je replaçai les rayons dans la ruche, pour laisser les abeilles travailler pendant quelque temps, puis, ayant examiné de nouveau la cellule, je trouvai que la cloison irrégulière avait été achevée et était devenue parfaitement plane ; il était absolument impossible, tant elle était mince, que les abeilles aient pu l’aplanir en rongeant le côté convexe, et je suppose que, dans des cas semblables, les abeilles placées à l’opposé poussent et font céder la cire ramollie par la chaleur jusqu’à ce qu’elle se trouve à sa vraie place, et, en ce faisant, l’aplanissent tout à fait. J’ai fait quelques essais qui me prouvent que l’on obtient facilement ce résultat.
L’expérience précédente faite avec de la cire colorée prouve que, si les abeilles construisaient elles-mêmes une mince muraille de cire, elles pourraient donner à leurs cellules la forme convenable en se tenant à la distance voulue les unes des autres, en creusant avec la même vitesse, et en cherchant à faire des cavités sphériques égales, sans jamais permettre aux sphères de communiquer les unes avec les autres. Or, ainsi qu’on peut s’en assurer, en examinant le bord d’un rayon en voie de construction, les abeilles établissent réellement autour du rayon un mur grossier qu’elles rongent des deux côtés opposés en travaillant toujours circulairement à mesure qu’elles creusent chaque cellule. Elles ne font jamais à la fois la base pyramidale à trois faces de la cellule, mais seulement celui ou ceux de ces rhombes qui occupent l’extrême bord du rayon croissant, et elles ne complètent les bords supérieurs des rhombes que lorsque les parois hexagonales sont commencées. Quelques-unes de ces assertions diffèrent des observations faites par le célèbre Huber, mais je suis certain de leur exactitude, et, si la place me le permettait, je pourrais démontrer qu’elles n’ont rien de contradictoire avec ma théorie.
L’assertion de Huber, que la première cellule est creusée dans une petite muraille de cire à faces parallèles, n’est pas très exacte ; autant toutefois que j’ai pu le voir, le point de départ est toujours un petit capuchon de cire ; mais je n’entrerai pas ici dans tous ces détails. Nous voyons quel rôle important joue l’excavation dans la construction des cellules, mais ce serait une erreur de supposer que les abeilles ne peuvent pas élever une muraille de cire dans la situation voulue, c’est-à-dire sur le plan d’intersection entre deux sphères contiguës. Je possède plusieurs échantillons qui prouvent clairement que ce travail leur est familier. Même dans la muraille ou le rebord grossier de cire qui entoure le rayon en voie de construction, on remarque quelquefois des courbures correspondant par leur position aux faces rhomboïdales qui constituent les bases des cellules futures. Mais, dans tous les cas, la muraille grossière de cire doit, pour être achevée, être considérablement rongée des deux côtés. Le mode de construction employé par les abeilles est curieux ; elles font toujours leur première muraille de cire dix à vingt fois plus épaisse que ne le sera la paroi excessivement mince de la cellule définitive. Les abeilles travaillent comme le feraient des maçons qui, après avoir amoncelé sur un point une certaine masse de ciment, la tailleraient ensuite également des deux côtés, pour ne laisser au milieu qu’une paroi mince sur laquelle ils empileraient à mesure, soit le ciment enlevé sur les côtés, soit du ciment nouveau. Nous aurions ainsi un mur mince s’élevant peu à peu, mais toujours surmonté par un fort couronnement qui, recouvrant partout les cellules à quelque degré d’avancement qu’elles soient parvenues, permet aux abeilles de s’y cramponner et d’y ramper sans endommager les parois si délicates des cellules hexagonales. Ces parois varient beaucoup d’épaisseur, ainsi que le professeur Miller l’a vérifié à ma demande. Cette épaisseur, d’après une moyenne de douze observations faites près du bord du rayon, est de 1/353 de pouce anglais ; tandis que les faces rhomboïdales de la base des cellules sont plus épaisses dans le rapport approximatif de 3 à 2 ; leur épaisseur s’étant trouvée, d’après la moyenne de vingt et une observations, égale à 1/229 de pouce anglais. Par suite du mode singulier de construction que nous venons de décrire, la solidité du rayon va constamment en augmentant, tout en réalisant la plus grande économie possible de cire.
La circonstance qu’une foule d’abeilles travaillent ensemble paraît d’abord ajouter à la difficulté de comprendre le mode de construction des cellules ; chaque abeille, après avoir travaillé un moment à une cellule, passe à une autre, de sorte que, comme Huber l’a constaté, une vingtaine d’individus participent, dès le début, à la construction de la première cellule. J’ai pu rendre le fait évident en couvrant les bords des parois hexagonales d’une cellule, ou le bord extrême de la circonférence d’un rayon en voie de construction, d’une mince couche de cire colorée avec du vermillon. J’ai invariablement reconnu ensuite que la couleur avait été aussi délicatement répandue par les abeilles qu’elle aurait pu l’être au moyen d’un pinceau ; en effet, des parcelles de cire colorée enlevées du point où elles avaient été placées, avaient été portées tout autour sur les bords croissants des cellules voisines. La construction d’un rayon semble donc être la résultante du travail de plusieurs abeilles se tenant toutes instinctivement à une même distance relative les unes des autres, toutes décrivant des sphères égales, et établissant les points d’intersection entre ces sphères, soit en les élevant directement, soit en les ménageant lorsqu’elles creusent. Dans certains cas difficiles, tels que la rencontre sous un certain angle de deux portions de rayon, rien n’est plus curieux que d’observer combien de fois les abeilles démolissent et reconstruisent une même cellule de différentes manières, revenant quelquefois à une forme qu’elles avaient d’abord rejetée.
Lorsque les abeilles peuvent travailler dans un emplacement qui leur permet de prendre la position la plus commode — par exemple une lame de bois placée sous le milieu d’un rayon s’accroissant par le bas, de manière à ce que le rayon doive être établi sur une face de la lame — les abeilles peuvent alors poser les bases de la muraille d’un nouvel hexagone à sa véritable place, faisant saillie au-delà des cellules déjà construites et achevées. Il suffit que les abeilles puissent se placer à la distance voulue entre elles et entre les parois des dernières cellules faites. Elles élèvent alors une paroi de cire intermédiaire sur l’intersection de deux sphères contiguës imaginaires ; mais, d’après ce que j’ai pu voir, elles ne finissent pas les angles d’une cellule en les rongeant, avant que celle-ci et les cellules qui l’avoisinent soient déjà très avancées. Cette aptitude qu’ont les abeilles d’élever, dans certains cas, une muraille grossière entre deux cellules commencées, est importante en ce qu’elle se rattache à un fait qui paraît d’abord renverser la théorie précédente, à savoir, que les cellules du bord externe des rayons de la guêpe sont quelquefois rigoureusement hexagonales, mais le manque d’espace m’empêche de développer ici ce sujet. Il ne me semble pas qu’il y ait grande difficulté à ce qu’un insecte isolé, comme l’est la femelle de la guêpe, puisse façonner des cellules hexagonales en travaillant alternativement à l’intérieur et à l’extérieur de deux ou trois cellules commencées en même temps, en se tenant toujours à la distance relative convenable des parties des cellules déjà commencées, et en décrivant des sphères ou des cylindres imaginaires entre lesquels elle élève des parois intermédiaires.
La sélection naturelle n’agissant que par l’accumulation de légères modifications de conformation ou d’instinct, toutes avantageuses à l’individu par rapport à ses conditions d’existence, on peut se demander avec quelque raison comment de nombreuses modifications successives et graduelles de l’instinct constructeur, tendant toutes vers le plan de construction parfait que nous connaissons aujourd’hui, ont pu être profitables à l’abeille ? La réponse me paraît facile : les cellules construites comme celles de la guêpe et de l’abeille gagnent en solidité, tout en économisant la place, le travail et les matériaux nécessaires à leur construction. En ce qui concerne la formation de la cire, on sait que les abeilles ont souvent de la peine à se procurer suffisamment de nectar, M. Tegetmeier m’apprend qu’il est expérimentalement prouvé que, pour produire 1 livre de cire, une ruche doit consommer de 12 à 15 litres de sucre ; il faut donc, pour produire la quantité de cire nécessaire à la construction de leurs rayons, que les abeilles récoltent et consomment une énorme masse du nectar liquide des fleurs. De plus, un grand nombre d’abeilles demeurent oisives plusieurs jours, pendant que la sécrétion se fait. Pour nourrir pendant l’hiver une nombreuse communauté, une grande provision de miel est indispensable, et la prospérité de la ruche dépend essentiellement de la quantité d’abeilles qu’elle peut entretenir. Une économie de cire est donc un élément de réussite important pour toute communauté d’abeilles, puisqu’elle se traduit par une économie de miel et du temps qu’il faut pour le récolter. Le succès de l’espèce dépend encore, cela va sans dire, indépendamment de ce qui est relatif à la quantité de miel en provision, de ses ennemis, de ses parasites et de causes diverses. Supposons, cependant, que la quantité de miel détermine, comme cela arrive probablement souvent, l’existence en grand nombre dans un pays d’une espèce de bourdon ; supposons encore que, la colonie passant l’hiver, une provision de miel soit indispensable à sa conservation, il n’est pas douteux qu’il serait très avantageux pour le bourdon qu’une légère modification de son instinct le poussât à rapprocher ses petites cellules de manière à ce qu’elles s’entrecoupent, car alors une seule paroi commune pouvant servir à deux cellules adjacentes, il réaliserait une économie de travail et de cire. L’avantage augmenterait toujours si les bourdons, rapprochant et régularisant davantage leurs cellules, les agrégeaient en une seule masse, comme la mélipone ; car, alors, une partie plus considérable de la paroi bornant chaque cellule, servant aux cellules voisines, il y aurait encore une économie plus considérable de travail et de cire. Pour les mêmes raisons, il serait utile à la mélipone qu’elle resserrât davantage ses cellules, et qu’elle leur donnât plus de régularité qu’elles n’en ont actuellement ; car, alors, les surfaces sphériques disparaissant et étant remplacées par des surfaces planes, le rayon de la mélipone serait aussi parfait que celui de l’abeille. La sélection naturelle ne pourrait pas conduire au-delà de ce degré de perfection architectural, car, autant que nous pouvons en juger, le rayon de l’abeille est déjà absolument parfait sous le rapport de l’économie de la cire et du travail.
Ainsi, à mon avis, le plus étonnant de tous les instincts connus, celui de l’abeille, peut s’expliquer par l’action de la sélection naturelle. La sélection naturelle a mis à profit les modifications légères, successives et nombreuses qu’ont subies des instincts d’un ordre plus simple ; elle a ensuite amené graduellement l’abeille à décrire plus parfaitement et plus régulièrement des sphères placées sur deux rangs à égales distances, et à creuser et à élever des parois planes sur les lignes d’intersection. Il va sans dire que les abeilles ne savent pas plus qu’elles décrivent leurs sphères à une distance déterminée les unes des autres, qu’elles ne savent ce que c’est que les divers côtés d’un prisme hexagonal ou les rhombes de sa base. La cause déterminante de l’action de la sélection naturelle a été la construction de cellules solides, ayant la forme et la capacité voulues pour contenir les larves, réalisée avec le minimum de dépense de cire et de travail. L’essaim particulier qui a construit les cellules les plus parfaites avec le moindre travail et la moindre dépense de miel transformé en cire a le mieux réussi, et a transmis ses instincts économiques nouvellement acquis à des essaims successifs qui, à leur tour aussi, ont eu plus de chances en leur faveur dans la lutte pour l’existence.

#### OBJECTIONS CONTRE L’APPLICATION DE LA THÉORIE DE LA SÉLECTION NATURELLE AUX INSTINCTS : INSECTES NEUTRES ET STÉRILES.

On a fait, contre les hypothèses précédentes sur l’origine des instincts, l’objection que « les variations de conformation et d’instinct doivent avoir été simultanées et rigoureusement adaptées les unes aux autres, car toute modification dans l’une, sans un changement correspondant immédiat dans l’autre, aurait été fatale. » La valeur de cette objection repose entièrement sur la supposition que les changements, soit de la conformation, soit de l’instinct, se produisent subitement. Prenons pour exemple le cas de la grande mésange (Parus major), auquel nous avons fait allusion dans un chapitre précédent ; cet oiseau, perché sur une branche, tient souvent entre ses pattes les graines de l’if qu’il frappe avec son bec jusqu’à ce qu’il ait mis l’amande à nu. Or, ne peut-on concevoir que la sélection naturelle ait conservé toutes les légères variations individuelles survenues dans la forme du bec, variations tendant à le mieux adapter à ouvrir les graines, pour produire enfin un bec aussi bien conformé dans ce but que celui de la sittelle, et qu’en même temps, par habitude, par nécessité, ou par un changement spontané de goût, l’oiseau se nourrisse de plus en plus de graines ? On suppose, dans ce cas, que la sélection naturelle a modifié lentement la forme du bec, postérieurement à quelques lents changements dans les habitudes et les goûts, afin de mettre la conformation en harmonie avec ces derniers. Mais que, par exemple, les pattes de la mésange viennent à varier et à grossir par suite d’une corrélation avec le bec ou en vertu de toute autre cause inconnue, il n’est pas improbable que cette circonstance serait de nature à rendre l’oiseau de plus en plus grimpeur, et que, cet instinct se développant toujours davantage, il finisse par acquérir les aptitudes et les instincts remarquables de la sittelle. On suppose, dans ce cas, une modification graduelle de conformation qui conduit à un changement dans les instincts. Pour prendre un autre exemple : il est peu d’instincts plus remarquables que celui en vertu duquel la salangane de l’archipel de la Sonde construit entièrement son nid avec de la salive durcie. Quelques oiseaux construisent leur nid avec de la boue qu’on croit être délayée avec de la salive, et un martinet de l’Amérique du Nord construit son nid, ainsi que j’ai pu m’en assurer, avec de petites baguettes agglutinées avec de la salive et même avec des plaques de salive durcie. Est-il donc très improbable que la sélection naturelle de certains individus sécrétant une plus grande quantité de salive ait pu amener la production d’une espèce dont l’instinct la pousse à négliger d’autres matériaux et à construire son nid exclusivement avec de la salive durcie ? Il en est de même dans beaucoup d’autres cas. Nous devons toutefois reconnaître que, le plus souvent, il nous est impossible de savoir si l’instinct ou la conformation a varié le premier.
On pourrait, sans aucun doute, opposer à la théorie de la sélection naturelle un grand nombre d’instincts qu’il est très difficile d’expliquer ; il en est, en effet, dont nous ne pouvons comprendre l’origine ; pour d’autres, nous ne connaissons aucun des degrés de transition par lesquels ils ont passé ; d’autres sont si insignifiants, que c’est à peine si la sélection naturelle a pu exercer quelque action sur eux ; d’autres, enfin, sont presque identiques chez des animaux trop éloignés les uns des autres dans l’échelle des êtres pour qu’on puisse supposer que cette similitude soit l’héritage d’un ancêtre commun, et il faut, par conséquent, les regarder comme acquis indépendamment en vertu de l’action de la sélection naturelle. Je ne puis étudier ici tous ces cas divers, je m’en tiendrai à une difficulté toute spéciale qui, au premier abord, me parut assez insurmontable pour renverser ma théorie. Je veux parler des neutres ou femelles stériles des communautés d’insectes. Ces neutres, en effet, ont souvent des instincts et une conformation tout différents de ceux des mâles et des femelles fécondes, et, cependant, vu leur stérilité, elles ne peuvent propager leur race.
Ce sujet mériterait d’être étudié à fond ; toutefois, je n’examinerai ici qu’un cas spécial : celui des fourmis ouvrières ou fourmis stériles. Comment expliquer la stérilité de ces ouvrières ? c’est déjà là une difficulté ; cependant cette difficulté n’est pas plus grande que celle que comportent d’autres modifications un peu considérables de conformation ; on peut, en effet, démontrer que, à l’état de nature, certains insectes et certains autres animaux articulés peuvent parfois devenir stériles. Or, si ces insectes vivaient en société, et qu’il soit avantageux pour la communauté qu’annuellement un certain nombre de ses membres naissent aptes au travail, mais incapables de procréer, il est facile de comprendre que ce résultat a pu être amené par la sélection naturelle. Laissons, toutefois, de côté ce premier point. La grande difficulté gît surtout dans les différences considérables qui existent entre la conformation des fourmis ouvrières et celle des individus sexués ; le thorax des ouvrières a une conformation différente ; elles sont dépourvues d’ailes et quelquefois elles n’ont pas d’yeux ; leur instinct est tout différent. S’il ne s’agissait que de l’instinct, l’abeille nous aurait offert l’exemple de la plus grande différence qui existe sous ce rapport entre les ouvrières et les femelles parfaites. Si la fourmi ouvrière ou les autres insectes neutres étaient des animaux ordinaires, j’aurais admis sans hésitation que tous leurs caractères se sont accumulés lentement grâce à la sélection naturelle ; c’est-à-dire que des individus nés avec quelques modifications avantageuses, les ont transmises à leurs descendants, qui, variant encore, ont été choisis à leur tour, et ainsi de suite. Mais la fourmi ouvrière est un insecte qui diffère beaucoup de ses parents et qui cependant est complètement stérile ; de sorte que la fourmi ouvrière n’a jamais pu transmettre les modifications de conformation ou d’instinct qu’elle a graduellement acquises. Or, comment est-il possible de concilier ce fait avec la théorie de la sélection naturelle ?
Rappelons-nous d’abord que de nombreux exemples empruntés aux animaux tant à l’état domestique qu’à l’état de nature, nous prouvent qu’il y a toutes sortes de différences de conformations héréditaires en corrélation avec certains âges et avec l’un ou l’autre sexe. Il y a des différences qui sont en corrélation non seulement avec un seul sexe, mais encore avec la courte période pendant laquelle le système reproducteur est en activité ; le plumage nuptial de beaucoup d’oiseaux, et le crochet de la mâchoire du saumon mâle. Il y a même de légères différences, dans les cornes de diverses races de bétail, qui accompagnent un état imparfait artificiel du sexe mâle ; certains bœufs, en effet, ont les cornes plus longues que celles de bœufs appartenant à d’autres races, relativement à la longueur de ces mêmes appendices, tant chez les taureaux que chez les vaches appartenant aux mêmes races. Je ne vois donc pas grande difficulté à supposer qu’un caractère finit par se trouver en corrélation avec l’état de stérilité qui caractérise certains membres des communautés d’insectes ; la vraie difficulté est d’expliquer comment la sélection naturelle a pu accumuler de semblables modifications corrélatives de structure.
Insurmontable, au premier abord, cette difficulté s’amoindrit et disparaît même, si l’on se rappelle que la sélection s’applique à la famille aussi bien qu’à l’individu, et peut ainsi atteindre le but désiré. Ainsi, les éleveurs de bétail désirent que, chez leurs animaux, le gras et le maigre soient bien mélangés : l’animal qui présentait ces caractères bien développés est abattu ; mais l’éleveur continue à se procurer des individus de la même souche, et réussit. On peut si bien se fier à la sélection, qu’on pourrait probablement former, à la longue, une race de bétail donnant toujours des bœufs à cornes extraordinairement longues, en observant soigneusement quels individus, taureaux et vaches, produisent, par leur accouplement, les bœufs aux cornes les plus longues, bien qu’aucun bœuf ne puisse jamais propager son espèce. Voici, d’ailleurs, un excellent exemple : selon M. Verlot, quelques variétés de la giroflée annuelle double, ayant été longtemps soumises à une sélection convenable, donnent toujours, par semis, une forte proportion de plantes portant des fleurs doubles et entièrement stériles, mais aussi quelques fleurs simples et fécondes. Ces dernières fleurs seules assurent la propagation de la variété, et peuvent se comparer aux fourmis fécondes mâles et femelles, tandis que les fleurs doubles et stériles peuvent se comparer aux fourmis neutres de la même communauté. De même que chez les variétés de la giroflée, la sélection, chez les insectes vivant en société, exerce son action non sur l’individu, mais sur la famille, pour atteindre un résultat avantageux. Nous pouvons donc conclure que de légères modifications de structure ou d’instinct, en corrélation avec la stérilité de certains membres de la colonie, se sont trouvées être avantageuses à celles-ci ; en conséquence, les mâles et les femelles fécondes ont prospéré et transmis à leur progéniture féconde là même tendance à produire des membres stériles présentant les mêmes modifications. C’est grâce à la répétition de ce même procédé que s’est peu à peu accumulée la prodigieuse différence qui existe entre les femelles stériles et les femelles fécondes de la même espèce, différence que nous remarquons chez tant d’insectes vivant en société.
Il nous reste à aborder le point le plus difficile, c’est-à-dire le fait que les neutres, chez diverses espèces de fourmis, diffèrent non seulement des mâles et des femelles fécondes, mais encore diffèrent les uns des autres, quelquefois à un degré presque incroyable, et au point de former deux ou trois castes. Ces castes ne se confondent pas les unes avec les autres, mais sont parfaitement bien définies, car elles sont aussi distinctes les unes des autres que peuvent l’être deux espèces d’un même genre, ou plutôt deux genres d’une même famille. Ainsi, chez les Eciton, il y a des neutres ouvriers et soldats, dont les mâchoires et les instincts diffèrent extraordinairement ; chez les Cryptocerus, les ouvrières d’une caste portent sur la tête un curieux bouclier, dont l’usage est tout à fait inconnu ; chez les Myrmecocystus du Mexique, les ouvrières d’une caste ne quittent jamais le nid ; elles sont nourries par les ouvrières d’une autre caste, et ont un abdomen énormément développé, qui sécrète une sorte de miel, suppléant à celui que fournissent les pucerons que nos fourmis européennes conservent en captivité, et qu’on pourrait regarder comme constituant pour elles un vrai bétail domestique.
On m’accusera d’avoir une confiance présomptueuse dans le principe de la sélection naturelle, car je n’admets pas que des faits aussi étonnants et aussi bien constatés doivent renverser d’emblée ma théorie. Dans le cas plus simple, c’est-à-dire là où il n’y a qu’une seule caste d’insectes neutres que, selon moi, la sélection naturelle a rendus différents des femelles et des mâles féconds, nous pouvons conclure, d’après l’analogie avec les variations ordinaires, que les modifications légères, successives et avantageuses n’ont pas surgi chez tous les neutres d’un même nid, mais chez quelques-uns seulement ; et que, grâce à la persistance des colonies pourvues de femelles produisant le plus grand nombre de neutres ainsi avantageusement modifiés, les neutres ont fini par présenter tous le même caractère. Nous devrions, si cette manière de voir est fondée, trouver parfois, dans un même nid, des insectes neutres présentant des gradations de structure ; or, c’est bien ce qui arrive, assez fréquemment même, si l’on considère que, jusqu’à présent, on n’a guère étudié avec soin les insectes neutres en dehors de l’Europe. M. F. Smith a démontré que, chez plusieurs fourmis d’Angleterre, les neutres diffèrent les uns des autres d’une façon surprenante par la taille et quelquefois par la couleur ; il a démontré en outre, que l’on peut rencontrer, dans un même nid, tous les individus intermédiaires qui relient les formes les plus extrêmes, ce que j’ai pu moi-même vérifier. Il se trouve quelquefois que les grandes ouvrières sont plus nombreuses dans un nid que les petites ou réciproquement ; tantôt les grandes et les petites sont abondantes, tandis que celles de taille moyenne sont rares. La Formica flava a des ouvrières grandes et petites, outre quelques-unes de taille moyenne ; chez cette espèce, d’après les observations de M. F. Smith, les grandes ouvrières ont des yeux simples ou ocellés, bien visibles quoique petits, tandis que ces mêmes organes sont rudimentaires chez les petites ouvrières. Une dissection attentive de plusieurs ouvrières m’a prouvé que les yeux sont, chez les petites, beaucoup plus rudimentaires que ne le comporte l’infériorité de leur taille, et je crois, sans que je veuille l’affirmer d’une manière positive, que les ouvrières de taille moyenne ont aussi des yeux présentant des caractères intermédiaires. Nous avons donc, dans ce cas, deux groupes d’ouvrières stériles dans un même nid, différant non seulement par la taille, mais encore par les organes de la vision, et reliées par quelques individus présentant des caractères intermédiaires. J’ajouterai, si l’on veut bien me permettre cette digression, que, si les ouvrières les plus petites avaient été les plus utiles à la communauté, la sélection aurait porté sur les mâles et les femelles produisant le plus grand nombre de ces petites ouvrières, jusqu’à ce qu’elles le devinssent toutes ; il en serait alors résulté une espèce de fourmis dont les neutres seraient à peu près semblables à celles des Myrmica. Les ouvrières des myrmica, en effet, ne possèdent même pas les rudiments des yeux, bien que les mâles et les femelles de ce genre aient des yeux simples et bien développés.
Je puis citer un autre cas. J’étais si certain de trouver des gradations portant sur beaucoup de points importants de la conformation des diverses castes de neutres d’une même espèce, que j’acceptai volontiers l’offre que me fit M. F. Smith de me remettre un grand nombre d’individus pris dans un même nid de l’Anomma, fourmi de l’Afrique occidentale. Le lecteur jugera peut-être mieux des différences existant chez ces ouvrières d’après des termes de comparaison exactement proportionnels, que d’après des mesures réelles : cette différence est la même que celle qui existerait dans un groupe de maçons dont les uns n’auraient que 5 pieds 4 pouces, tandis que les autres auraient 6 pieds ; mais il faudrait supposer, en outre, que ces derniers auraient la tête quatre fois au lieu de trois fois plus grosse que celle des petits hommes et des mâchoires près de cinq fois aussi grandes. De plus, les mâchoires des fourmis ouvrières de diverses grosseurs diffèrent sous le rapport de la forme et par le nombre des dents. Mais le point important pour nous, c’est que, bien qu’on puisse grouper ces ouvrières en castes ayant des grosseurs diverses, cependant ces groupes se confondent les uns dans les autres, tant sous le rapport de la taille que sous celui de la conformation de leurs mâchoires. Des dessins faits à la chambre claire par sir J. Lubbock, d’après les mâchoires que j’ai disséquées sur des ouvrières de différente grosseur, démontrent incontestablement ce fait. Dans son intéressant ouvrage, le Naturaliste sur les Amazones, M. Bates a décrit des cas analogues.
En présence de ces faits, je crois que la sélection naturelle, en agissant sur les fourmis fécondes ou parentes, a pu amener la formation d’une espèce produisant régulièrement des neutres, tous grands, avec des mâchoires ayant une certaine forme, ou tous petits, avec des mâchoires ayant une tout autre conformation, ou enfin, ce qui est le comble de la difficulté, à la fois des ouvrières d’une grandeur et d’une structure données et simultanément d’autres ouvrières différentes sous ces deux rapports ; une série graduée a dû d’abord se former, comme dans le cas de l’Anomma, puis les formes extrêmes se sont développées en nombre toujours plus considérable, grâce à la persistance des parents qui les procréaient, jusqu’à ce qu’enfin la production des formes intermédiaires ait cessé.
M. Wallace a proposé une explication analogue pour le cas également complexe de certains papillons de l’archipel Malais dont les femelles présentent régulièrement deux et même trois formes distinctes. M. Fritz Müller a recours à la même argumentation relativement à certains crustacés du Brésil, chez lesquels on peut reconnaître deux formes très différentes chez les mâles. Mais il n’est pas nécessaire d’entrer ici dans une discussion approfondie de ce sujet.
Je crois avoir, dans ce qui précède, expliqué comment s’est produit ce fait étonnant, que, dans une même colonie, il existe deux castes nettement distinctes d’ouvrières stériles, très différentes les unes des autres ainsi que de leurs parents. Nous pouvons facilement comprendre que leur formation a dû être aussi avantageuse aux fourmis vivant en société que le principe de la division du travail peut être utile à l’homme civilisé. Les fourmis, toutefois, mettent en œuvre des instincts, des organes ou des outils héréditaires, tandis que l’homme se sert pour travailler de connaissances acquises et d’instruments fabriqués. Mais je dois avouer que, malgré toute la foi que j’ai en la sélection naturelle, je ne me serais jamais attendu qu’elle pût amener des résultats aussi importants, si je n’avais été convaincu par l’exemple des insectes neutres. Je suis donc entré, sur ce sujet, dans des détails un peu plus circonstanciés, bien qu’encore insuffisants, d’abord pour faire comprendre la puissance de la sélection naturelle, et, ensuite, parce qu’il s’agissait d’une des difficultés les plus sérieuses que ma théorie ait rencontrées. Le cas est aussi des plus intéressants, en ce qu’il prouve que, chez les animaux comme chez les plantes, une somme quelconque de modifications peut être réalisée par l’accumulation de variations spontanées, légères et nombreuses, pourvu qu’elles soient avantageuses, même en dehors de toute intervention de l’usage ou de l’habitude. En effet, les habitudes particulières propres aux femelles stériles ou neutres, quelque durée qu’elles aient eue, ne pourraient, en aucune façon, affecter les mâles ou les femelles qui seuls laissent des descendants. Je suis étonné que personne n’ait encore songé à arguer du cas des insectes neutres contre la théorie bien connue des habitudes héréditaires énoncée par Lamarck.

#### RÉSUMÉ.

J’ai cherché, dans ce chapitre, à démontrer brièvement que les habitudes mentales de nos animaux domestiques sont variables, et que leurs variations sont héréditaires. J’ai aussi, et plus brièvement encore, cherché à démontrer que les instincts peuvent légèrement varier à l’état de nature. Comme on ne peut contester que les instincts de chaque animal ont pour lui une haute importance, il n’y a aucune difficulté à ce que, sous l’influence de changements dans les conditions d’existence, la sélection naturelle puisse accumuler à un degré quelconque de légères modification de l’instinct, pourvu qu’elles présentent quelque utilité. L’usage et le défaut d’usage ont probablement joué un rôle dans certains cas. Je ne prétends point que les faits signalés dans ce chapitre viennent appuyer beaucoup ma théorie, mais j’estime aussi qu’aucune des difficultés qu’ils soulèvent n’est de nature à la renverser. D’autre part, le fait que les instincts ne sont pas toujours parfaits et sont quelquefois sujets à erreur ; — qu’aucun instinct n’a été produit pour l’avantage d’autres animaux, bien que certains animaux tirent souvent un parti avantageux de l’instinct des autres ; — que l’axiome : Natura non facit saltum, aussi bien applicable aux instincts qu’à la conformation physique, s’explique tout simplement d’après la théorie développée ci-dessus, et autrement reste inintelligible, — sont autant de points qui tendent à corroborer la théorie de la sélection naturelle.
Quelques autres faits relatifs aux instincts viennent encore à son appui ; le cas fréquent, par exemple, d’espèces voisines mais distinctes, habitant des parties éloignées du globe, et vivant dans des conditions d’existence fort différentes, qui, cependant, ont conservé à peu près les mêmes instincts. Ainsi, il nous devient facile de comprendre comment, en vertu du principe d’hérédité, la grive de la partie tropicale de l’Amérique méridionale tapisse son nid de boue, comme le fait la grive en Angleterre ; comment il se fait que les calaos de l’Afrique et de l’Inde ont le même instinct bizarre d’emprisonner les femelles dans un trou d’arbre, en ne laissant qu’une petite ouverture à travers laquelle les mâles donnent la pâture à la mère et à ses petits ; comment encore le roitelet mâle (Troglodytes) de l’Amérique du Nord construit des « nids de coqs » dans lesquels il perche, comme le mâle de notre roitelet — habitude qui ne se remarque chez aucun autre oiseau connu. Enfin, en admettant même que la déduction ne soit pas rigoureusement logique, il est infiniment plus satisfaisant de considérer certains instincts, tels que celui qui pousse le jeune coucou à expulser du nid ses frères de lait, — les fourmis à se procurer des esclaves, — les larves d’ichneumon à dévorer l’intérieur du corps des chenilles vivantes, — non comme le résultat d’actes créateurs spéciaux, mais comme de petites conséquences d’une loi générale, ayant pour but le progrès de tous les êtres organisés, c’est-à-dire leur multiplication, leur variation, la persistance du plus fort et l’élimination du plus faible.
* ↑ 1/353 de pouce anglais = 0mm,07
* ↑ 1/229 de pouce anglais = 0mm,11