# L’Origine des espèces/Chapitre XIV
### CHAPITRE XIV. Affinités mutuelles des êtres organisés ; morphologie ; embryologie ; organes rudimentaires.
#### CLASSIFICATION.

Dès la période la plus reculée de l’histoire du globe on constate entre les êtres organisés une ressemblance continue héréditaire, de sorte qu’on peut les classer en groupes subordonnés à d’autres groupes. Cette classification n’est pas arbitraire, comme l’est, par exemple, le groupement des étoiles en constellations. L’existence des groupes aurait eu une signification très simple si l’un eût été exclusivement adapté à vivre sur terre, un autre dans l’eau ; celui-ci à se nourrir de chair, celui-là de substances végétales, et ainsi de suite ; mais il en est tout autrement ; car on sait que, bien souvent, les membres d’un même groupe ont des habitudes différentes. Dans le deuxième et dans le quatrième chapitre, sur la Variation et sur la Sélection naturelle, j’ai essayé de démontrer que, dans chaque région, ce sont les espèces les plus répandues et les plus communes, c’est-à-dire les espèces dominantes, appartenant aux plus grands genres de chaque classe, qui varient le plus. Les variétés ou espèces naissantes produites par ces variations se convertissent ultérieurement en espèces nouvelles et distinctes ; ces dernières tendent, en vertu du principe de l’hérédité, à produire à leur tour d’autres espèces nouvelles et dominantes. En conséquence, les groupes déjà considérables qui comprennent ordinairement de nombreuses espèces dominantes, tendent à augmenter toujours davantage. J’ai essayé, en outre, de démontrer que les descendants variables de chaque espèce cherchant toujours à occuper le plus de places différentes qu’il leur est possible dans l’économie de la nature, cette concurrence incessante détermine une tendance constante à la divergence des caractères. La grande diversité des formes qui entrent en concurrence très vive, dans une région très restreinte, et certains faits d’acclimatation, viennent à l’appui de cette assertion.
J’ai cherché aussi à démontrer qu’il existe, chez les formes qui sont en voie d’augmenter en nombre et de diverger en caractères, une tendance constante à remplacer et à exterminer les formes plus anciennes, moins divergentes et moins parfaites. Je prie le lecteur de jeter un nouveau coup d’œil sur le tableau représentant l’action combinée de ces divers principes ; il verra qu’ils ont une conséquence inévitable, c’est que les descendants modifiés d’un ancêtre unique finissent par se séparer en groupes subordonnés à d’autres groupes. Chaque lettre de la ligne supérieure de la figure peut représenter un genre comprenant plusieurs espèces, et l’ensemble des genres de cette même ligne forme une classe ; tous descendent, en effet, d’un même ancêtre et doivent par conséquent posséder quelques caractères communs. Mais les trois genres groupés sur la gauche ont, d’après le même principe, beaucoup de caractères communs et forment une sous-famille distincte de celle comprenant les deux genres suivants, à droite, qui ont divergé d’un parent commun depuis la cinquième période généalogique. Ces cinq genres ont aussi beaucoup de caractères communs, mais pas assez pour former une sous-famille ; ils forment une famille distincte de celle qui renferme les trois genres placés plus à droite, lesquels ont divergé à une période encore plus ancienne. Tous les genres, descendus de A, forment un ordre distinct de celui qui comprend les genres descendus de I. Nous avons donc là un grand nombre d’espèces, descendant d’un ancêtre unique, groupées en genres ; ceux-ci en sous-familles, en familles et en ordres, le tout constituant une grande classe. C’est ainsi, selon moi, que s’explique ce grand fait de la subordination naturelle de tous les êtres organisés en groupes subordonnés à d’autres groupes, fait auquel nous n’accordons pas toujours toute l’attention qu’il mérite, parce qu’il nous est trop familier. On peut, sans doute, classer de plusieurs manières les êtres organisés, comme beaucoup d’autres objets, soit artificiellement d’après leurs caractères isolés, ou plus naturellement, d’après l’ensemble de leurs caractères. Nous savons, par exemple, qu’on peut classer ainsi les minéraux et les substances élémentaires ; dans ce cas, il n’existe, bien entendu, aucun rapport généalogique ; on ne saurait donc alléguer aucune raison à leur division en groupes. Mais, pour les êtres organisés, le cas est différent, et l’hypothèse que je viens d’exposer explique leur arrangement naturel en groupes subordonnés à d’autres groupes, fait dont une autre explication n’a pas encore été tentée.
Les naturalistes, comme nous l’avons vu, cherchent à disposer les espèces, les genres et les familles de chaque classe, d’après ce qu’ils appellent le système naturel. Qu’entend-on par là ? Quelques auteurs le considèrent simplement comme un système imaginaire qui leur permet de grouper ensemble les êtres qui se ressemblent le plus, et de séparer les uns des autres ceux qui diffèrent le plus ; ou bien encore comme un moyen artificiel d’énoncer aussi brièvement que possible des propositions générales, c’est-à-dire de formuler par une phrase les caractères communs, par exemple, à tous les mammifères ; par une autre, ceux qui sont communs à tous les carnassiers ; par une autre, ceux qui sont communs au genre chien, puis en ajoutant une seule autre phrase, de donner la description complète de chaque espèce de chien. Ce système est incontestablement ingénieux et utile. Mais beaucoup de naturalistes estiment que le système naturel comporte quelque chose de plus ; ils croient qu’il contient la révélation du plan du Créateur ; mais à moins qu’on ne précise si cette expression elle-même signifie l’ordre dans le temps ou dans l’espace, ou tous deux, ou enfin ce qu’on entend par plan de création, il me semble que cela n’ajoute rien à nos connaissances. Une énonciation comme celle de Linné, qui est restée célèbre, et que nous rencontrons souvent sous une forme plus ou moins dissimulée, c’est-à-dire que les caractères ne font pas le genre, mais que c’est le genre qui donne les caractères, semble impliquer qu’il y a dans nos classifications quelque chose de plus qu’une simple ressemblance. Je crois qu’il en est ainsi et que le lien que nous révèlent partiellement nos classifications, lien déguisé comme il l’est par divers degrés de modifications, n’est autre que la communauté de descendance, la seule cause connue de la similitude des êtres organisés.
Examinons maintenant les règles suivies en matière de classification, et les difficultés qu’on trouve à les appliquer selon que l’on suppose que la classification indique quelque plan inconnu de création, ou qu’elle n’est simplement qu’un moyen d’énoncer des propositions générales et de grouper ensemble les formes les plus semblables. On aurait pu croire, et on a cru autrefois, que les parties de l’organisation qui déterminent les habitudes vitales et fixent la place générale de chaque être dans l’économie de la nature devaient avoir une haute importance au point de vue de la classification. Rien de plus inexact. Nul ne regarde comme importantes les similitudes extérieures qui existent entre la souris et la musaraigne, le dugong et la baleine, ou la baleine et un poisson. Ces ressemblances, bien qu’en rapport intime avec la vie des individus, ne sont considérées que comme de simples caractères « analogiques » ou « d’adaptation » ; mais nous aurons à revenir sur ce point. On peut même poser en règle générale que, moins une partie de l’organisation est en rapport avec des habitudes spéciales, plus elle devient importante au point de vue de la classification. Owen dit, par exemple, en parlant du dugong : « Les organes de la génération étant ceux qui offrent les rapports les plus éloignés avec les habitudes et la nourriture de l’animal, je les ai toujours considérés comme ceux qui indiquent le plus nettement ses affinités réelles. Nous sommes moins exposés, dans les modifications de ces organes, à prendre un simple caractère d’adaptation pour un caractère essentiel. » Chez les plantes, n’est-il pas remarquable de voir la faible signification des organes de la végétation dont dépendent leur nutrition et leur vie, tandis que les organes reproducteurs, avec leurs produits, la graine et l’embryon, ont une importance capitale ? Nous avons déjà eu occasion de voir l’utilité qu’ont souvent, pour la classification, certains caractères morphologiques dépourvus d’ailleurs de toute importance au point de vue de la fonction. Ceci dépend de leur constance chez beaucoup de groupes alliés, constance qui résulte principalement de ce que la sélection naturelle, ne s’exerçant que sur des caractères utiles, n’a ni conservé ni accumulé les légères déviations de conformation qu’ils ont pu présenter.
Un même organe, tout en ayant, comme nous avons toute raison de le supposer, à peu près la même valeur physiologique dans des groupes alliés, peut avoir une valeur toute différente au point de vue de la classification, et ce fait semble prouver que l’importance physiologique seule ne détermine pas la valeur qu’un organe peut avoir à cet égard. On ne saurait étudier à fond aucun groupe sans être frappé de ce fait que la plupart des savants ont d’ailleurs reconnu. Il suffira de citer les paroles d’une haute autorité, Robert Brown, qui, parlant de certains organes des protéacées, dit, au sujet de leur importance générique, « qu’elle est, comme celle de tous les points de leur conformation, non seulement dans cette famille, mais dans toutes les familles naturelles, très inégale et même, dans quelques cas, absolument nulle. » Il ajoute, dans un autre ouvrage, que les genres des connaracées « diffèrent les uns des autres par la présence d’un ou de plusieurs ovaires, par la présence ou l’absence d’albumen et par leur préfloraison imbriquée ou valvulaire. Chacun de ces caractères pris isolément a souvent une importance plus que générique, bien que, pris tous ensemble, ils semblent insuffisants pour séparer les Cnestis des Connarus. » Pour prendre un autre exemple chez les insectes, Westwood a remarqué que, dans une des principales divisions des hyménoptères, les antennes ont une conformation constante, tandis que dans une autre elles varient beaucoup et présentent des différences d’une valeur très inférieure pour la classification. On ne saurait cependant pas soutenir que, dans ces deux divisions du même ordre, les antennes ont une importance physiologique inégale. On pourrait citer un grand nombre d’exemples prouvant qu’un même organe important peut, dans un même groupe d’êtres vivants, varier quant à sa valeur en matière de classification.
De même, nul ne soutient que les organes rudimentaires ou atrophiés ont une importance vitale ou physiologique considérable ; cependant ces organes ont souvent une haute valeur au point de vue de la classification. Ainsi, il n’est pas douteux que les dents rudimentaires qui se rencontrent à la mâchoire supérieure des jeunes ruminants, et certains os rudimentaires de leur jambe, ne soient fort utiles pour démontrer l’affinité étroite qui existe entre les ruminants et les pachydermes. Robert Brown a fortement insisté sur l’importance qu’a, dans la classification des graminées, la position des fleurettes rudimentaires.
On pourrait citer de nombreux exemples de caractères tirés de parties qui n’ont qu’une importance physiologique insignifiante, mais dont chacun reconnaît l’immense utilité pour la définition de groupes entiers. Ainsi, la présence ou l’absence d’une ouverture entre les fosses nasales et la bouche, le seul caractère, d’après Owen, qui distingue absolument les poissons des reptiles, — l’inflexion de l’angle de la mâchoire chez les marsupiaux, — la manière dont les ailes sont pliées chez les insectes, — la couleur chez certaines algues, — la seule pubescence sur certaines parties de la fleur chez les plantes herbacées, — la nature du vêtement épidermique, tel que les poils ou les plumes, chez les vertébrés. Si l’ornithorhynque avait été couvert de plumes au lieu de poils, ce caractère externe et insignifiant aurait été regardé par les naturalistes comme d’un grand secours pour la détermination du degré d’affinité que cet étrange animal présente avec les oiseaux.
L’importance qu’ont, pour la classification, les caractères insignifiants, dépend principalement de leur corrélation avec beaucoup d’autres caractères qui ont une importance plus ou moins grande. Il est évident, en effet, que l’ensemble de plusieurs caractères doit souvent, en histoire naturelle, avoir une grande valeur. Aussi, comme on en a souvent fait la remarque, une espèce peut s’écarter de ses alliées par plusieurs caractères ayant une haute importance physiologique ou remarquables par leur prévalence universelle, sans que cependant nous ayons le moindre doute sur la place où elle doit être classée. C’est encore la raison pour laquelle tous les essais de classification basés sur un caractère unique, quelle qu’en puisse être l’importance, ont toujours échoué, aucune partie de l’organisation n’ayant une constance invariable. L’importance d’un ensemble de caractères, même quand chacun d’eux a une faible valeur, explique seule cet aphorisme de Linné, que les caractères ne donnent pas le genre, mais que le genre donne les caractères ; car cet axiome semble fondé sur l’appréciation d’un grand nombre de points de ressemblance trop légers pour être définis. Certaines plantes de la famille des malpighiacées portent des fleurs parfaites et certaines autres des fleurs dégénérées ; chez ces dernières, ainsi que l’a fait remarquer A. de Jussieu, « la plus grande partie des caractères propres à l’espèce, au genre, à la famille et à la classe disparaissent, et se jouent ainsi de notre classification. » Mais lorsque l’Aspicarpa n’eut, après plusieurs années de séjour en France, produit que des fleurs dégénérées, s’écartant si fortement, sur plusieurs points essentiels de leur conformation, du type propre à l’ordre, M. Richard reconnut cependant avec une grande sagacité, comme le fait observer Jussieu, que ce genre devait quand même être maintenu parmi les malpighiacées. Cet exemple me paraît bien propre à faire comprendre l’esprit de nos classifications.
En pratique, les naturalistes s’inquiètent peu de la valeur physiologique des caractères qu’ils emploient pour la définition d’un groupe ou la distinction d’une espèce particulière. S’ils rencontrent un caractère presque semblable, commun à un grand nombre de formes et qui n’existe pas chez d’autres, ils lui attribuent une grande valeur ; s’il est commun à un moins grand nombre de formes, ils ne lui attribuent qu’une importance secondaire. Quelques naturalistes ont franchement admis que ce principe est le seul vrai, et nul ne l’a plus clairement avoué que l’excellent botaniste Aug. Saint-Hilaire. Si plusieurs caractères insignifiants se combinent toujours, on leur attribue une valeur toute particulière, bien qu’on ne puisse découvrir entre eux aucun lien apparent de connexion. Les organes importants, tels que ceux qui mettent le sang en mouvement, ceux qui l’amènent au contact de l’air, ou ceux qui servent à la propagation, étant presque uniformes dans la plupart des groupes d’animaux, on les considère comme fort utiles pour la classification ; mais il y a des groupes d’êtres chez lesquels les organes vitaux les plus importants ne fournissent que des caractères d’une valeur secondaire. Ainsi, selon les remarques récentes de Fritz Müller, dans un même groupe de crustacés, les Cypridina sont pourvus d’un cœur, tandis que chez les deux genres alliés, Cypris et Cytherea, cet organe fait défaut ; une espèce de cypridina a des branchies bien développées, tandis qu’une autre en est privée.
On conçoit aisément pourquoi des caractères dérivés de l’embryon doivent avoir une importance égale à ceux tirés de l’adulte, car une classification naturelle doit, cela va sans dire, comprendre tous les âges. Mais, au point de vue de la théorie ordinaire, il n’est nullement évident pourquoi la conformation de l’embryon doit être plus importante dans ce but que celle de l’adulte, qui seul joue un rôle complet dans l’économie de la nature. Cependant, deux grands naturalistes, Agassiz et Milne-Edwards, ont fortement insisté sur ce point, que les caractères embryologiques sont les plus importants de tous, et cette doctrine est très généralement admise comme vraie. Néanmoins, l’importance de ces caractères a été quelquefois exagérée parce que l’on n’a pas exclu les caractères d’adaptation de la larve ; Fritz Müller, pour le démontrer, a classé, d’après ces caractères seuls, la grande classe des crustacés, et il est arrivé à un arrangement peu naturel. Mais il n’en est pas moins certain que les caractères fournis par l’embryon ont une haute valeur, si l’on en exclut les caractères de la larve tant chez les animaux que chez les plantes. C’est ainsi que les divisions fondamentales des plantes phanérogames sont basées sur des différences de l’embryon, c’est-à-dire sur le nombre et la position des cotylédons, et sur le mode de développement de la plumule et de la radicule. Nous allons voir immédiatement que ces caractères n’ont une si grande valeur dans la classification que parce que le système naturel n’est autre chose qu’un arrangement généalogique.
Souvent, nos classifications suivent tout simplement la chaîne des affinités. Rien n’est plus facile que d’énoncer un certain nombre de caractères communs à tous les oiseaux ; mais une pareille définition a jusqu’à présent été reconnue impossible pour les crustacés. On trouve, aux extrémités opposées de la série, des crustacés qui ont à peine un caractère commun, et cependant, les espèces les plus extrêmes étant évidemment alliées à celles qui leur sont voisines, celles-ci à d’autres, et ainsi de suite, on reconnaît que toutes appartiennent à cette classe des articulés et non aux autres.
On a souvent employé dans la classification, peut-être peu logiquement, la distribution géographique, surtout pour les groupes considérables renfermant des formes étroitement alliées. Temminck insiste sur l’utilité et même sur la nécessité de tenir compte de cet élément pour certains groupes d’oiseaux, et plusieurs entomologistes et botanistes ont suivi son exemple.
Quant à la valeur comparative des divers groupes d’espèces, tels que les ordres, les sous-ordres, les familles, les sous-familles et les genres, elle semble avoir été, au moins jusqu’à présent, presque complètement arbitraire. Plusieurs excellents botanistes, tels que M. Bentham et d’autres, ont particulièrement insisté sur cette valeur arbitraire. On pourrait citer, chez les insectes et les plantes, des exemples de groupes de formes considérés d’abord par des naturalistes expérimentés comme de simples genres, puis élevés au rang de sous-famille ou de famille, non que de nouvelles recherches aient révélé d’importantes différences de conformation qui avaient échappé au premier abord, mais parce que depuis l’on a découvert de nombreuses espèces alliées, présentant de légers degrés de différences.
Toutes les règles, toutes les difficultés, tous les moyens de classification qui précèdent, s’expliquent, à moins que je ne me trompe étrangement, en admettant que le système naturel a pour base la descendance avec modifications, et que les caractères regardés par les naturalistes comme indiquant des affinités réelles entre deux ou plusieurs espèces sont ceux qu’elles doivent par hérédité à un parent commun. Toute classification vraie est donc généalogique ; la communauté de descendance est le lien caché que les naturalistes ont, sans en avoir conscience, toujours recherché, sous prétexte de découvrir, soit quelque plan inconnu de création, soit d’énoncer des propositions générales, ou de réunir des choses semblables et de séparer des choses différentes.
Mais je dois m’expliquer plus complètement. Je crois que l’arrangement des groupes dans chaque classe, d’après leurs relations et leur degré de subordination mutuelle, doit, pour être naturel, être rigoureusement généalogique ; mais que la somme des différences dans les diverses branches ou groupes, alliés d’ailleurs au même degré de consanguinité avec leur ancêtre commun, peut différer beaucoup, car elle dépend des divers degrés de modification qu’ils ont subis ; or, c’est là ce qu’exprime le classement des formes en genres, en familles, en sections ou en ordres. Le lecteur comprendra mieux ce que j’entends en consultant la figure du quatrième chapitre. Supposons que les lettres A à L représentent des genres alliés qui vécurent pendant l’époque silurienne, et qui descendent d’une forme encore plus ancienne. Certaines espèces appartenant à trois de ces genres (A, F et I) ont transmis, jusqu’à nos jours, des descendants modifiés, représentés par les quinze genres (a$^{14}$ à z$^{14}$) qui occupent la ligne horizontale supérieure. Tous ces descendants modifiés d’une seule espèce sont parents entre eux au même degré ; on pourrait métaphoriquement les appeler cousins à un même millionième degré ; cependant ils diffèrent beaucoup les uns des autres et à des points de vue divers. Les formes descendues de A, maintenant divisées en deux ou trois familles, constituent un ordre distinct de celui comprenant les formes descendues de I, aussi divisé en deux familles. On ne saurait non plus classer dans le même genre que leur forme parente A les espèces actuelles qui en descendent, ni celles dérivant de I dans le même genre que I. Mais on peut supposer que le genre existant F$^{14}$ n’a été que peu modifié, et on pourra le grouper avec le genre primitif F dont il est issu ; c’est ainsi que quelques organismes encore vivants appartiennent à des genres siluriens. De sorte que la valeur comparative des différences entre ces êtres organisés, tous parents les uns des autres au même degré de consanguinité, a pu être très différente. Leur arrangement généalogique n’en est pas moins resté rigoureusement exact, non seulement aujourd’hui, mais aussi à chaque période généalogique successive. Tous les descendants modifiés de A auront hérité quelque chose en commun de leur commun parent, il en aura été de même de tous les descendants de I, et il en sera de même pour chaque branche subordonnée des descendants dans chaque période successive. Si, toutefois, nous supposons que quelque descendant de A ou de I se soit assez modifié pour ne plus conserver de traces de sa parenté, sa place dans le système naturel sera perdue, ainsi que cela semble devoir être le cas pour quelques organismes existants. Tous les descendants du genre F, dans toute la série généalogique, ne formeront qu’un seul genre, puisque nous supposons qu’ils se sont peu modifiés ; mais ce genre, quoique fort isolé, n’en occupera pas moins la position intermédiaire qui lui est propre. La représentation des groupes indiquée dans la figure sur une surface plane est beaucoup trop simple. Les branches devraient diverger dans toutes les directions. Si nous nous étions bornés à placer en série linéaire les noms des groupes, nous aurions encore moins pu figurer un arrangement naturel, car il est évidemment impossible de représenter par une série, sur une surface plane, les affinités que nous observons dans la nature entre les êtres d’un même groupe. Ainsi donc, le système naturel ramifié ressemble à un arbre généalogique ; mais la somme des modifications éprouvées par les différents groupes doit exprimer leur arrangement en ce qu’on appelle genres, sous-familles, familles, sections, ordres et classes.
Pour mieux faire comprendre cet exposé de la classification, prenons un exemple tiré des diverses langues humaines. Si nous possédions l’arbre généalogique complet de l’humanité, un arrangement généalogique des races humaines présenterait la meilleure classification des diverses langues parlées actuellement dans le monde entier ; si toutes les langues mortes et tous les dialectes intermédiaires et graduellement changeants devaient y être introduits, un tel groupement serait le seul possible. Cependant, il se pourrait que quelques anciennes langues, s’étant fort peu altérées, n’eussent engendré qu’un petit nombre de langues nouvelles ; tandis que d’autres, par suite de l’extension, de l’isolement, ou de l’état de civilisation des différentes races codescendantes, auraient pu se modifier considérablement et produire ainsi un grand nombre de nouveaux dialectes et de nouvelles langues. Les divers degrés de différences entre les langues dérivant d’une même souche devraient donc s’exprimer par des groupes subordonnés à d’autres groupes ; mais le seul arrangement convenable ou même possible serait encore l’ordre généalogique. Ce serait, en même temps, l’ordre strictement naturel, car il rapprocherait toutes les langues mortes et vivantes, suivant leurs affinités les plus étroites, en indiquant la filiation et l’origine de chacune d’elles.
Pour vérifier cette hypothèse, jetons un coup d’œil sur la classification des variétés qu’on suppose ou qu’on sait descendues d’une espèce unique. Les variétés sont groupées sous les espèces, les sous-variétés sous les variétés, et, dans quelques cas même, comme pour les pigeons domestiques, on distingue encore plusieurs autres nuances de différences. On suit, en un mot, à peu près les mêmes règles que pour la classification des espèces. Les auteurs ont insisté sur la nécessité de classer les variétés d’après un système naturel et non pas d’après un système artificiel ; on nous avertit, par exemple, de ne pas classer ensemble deux variétés d’ananas, bien que leurs fruits, la partie la plus importante de la plante, soient presque identiques ; nul ne place ensemble le navet commun et le navet de Suède, bien que leurs tiges épaisses et charnues soient si semblables. On classe les variétés d’après les parties qu’on reconnaît être les plus constantes ; ainsi, le grand agronome Marshall dit que, pour la classification du bétail, on se sert avec avantage des cornes, parce que ces organes varient moins que la forme ou la couleur du corps, etc., tandis que, chez les moutons, les cornes sont moins utiles sous ce rapport, parce qu’elles sont moins constantes. Pour les variétés, je suis convaincu que l’on préférerait certainement une classification généalogique, si l’on avait tous les documents nécessaires pour l’établir ; on l’a essayé, d’ailleurs, dans quelques cas. On peut être certain, en effet, quelle qu’ait été du reste l’importance des modifications subies, que le principe d’hérédité doit tendre à grouper ensemble les formes alliées par le plus grand nombre de points de ressemblance. Bien que quelques sous-variétés du pigeon culbutant diffèrent des autres par leur long bec, ce qui est un caractère important, elles sont toutes reliées les unes aux autres par l’habitude de culbuter, qui leur est commune ; la race à courte face a, il est vrai, presque totalement perdu cette aptitude, ce qui n’empêche cependant pas qu’on la maintienne dans ce même groupe, à cause de certains points de ressemblance et de sa communauté d’origine avec les autres.
À l’égard des espèces à l’état de nature, chaque naturaliste a toujours fait intervenir l’élément généalogique dans ses classifications, car il comprend les deux sexes dans la dernière de ses divisions, l’espèce ; on sait, cependant, combien les deux sexes diffèrent parfois l’un de l’autre par les caractères les plus importants. C’est à peine si l’on peut attribuer un seul caractère commun aux mâles adultes et aux hermaphrodites de certains cirripèdes, que cependant personne ne songe à séparer. Aussitôt qu’on eut reconnu que les trois formes d’orchidées, antérieurement groupées dans les trois genres Monocanthus, Myanthus et Catusetum, se rencontrent parfois sur la même plante, on les considéra comme des variétés ; j’ai pu démontrer depuis qu’elles n’étaient autre chose que les formes mâle, femelle et hermaphrodite de la même espèce. Les naturalistes comprennent dans une même espèce les diverses phases de la larve d’un même individu, quelque différentes qu’elles puissent être l’une de l’autre et de la forme adulte ; ils y comprennent également les générations dites alternantes de Steenstrup, qu’on ne peut que techniquement considérer comme formant un même individu. Ils comprennent encore dans l’espèce les formes monstrueuses et les variétés, non parce qu’elles ressemblent partiellement à leur forme parente, mais parce qu’elles en descendent.
Puisqu’on a universellement invoqué la généalogie pour classer ensemble les individus de la même espèce, malgré les grandes différences qui existent quelquefois entre les mâles, les femelles et les larves ; puisqu’on s’est fondé sur elle pour grouper des variétés qui ont subi des changements parfois très considérables, ne pourrait-il pas se faire qu’on ait utilisé, d’une manière inconsciente, ce même élément généalogique pour le groupement des espèces dans les genres, et de ceux-ci dans les groupes plus élevés, sous le nom de système naturel ? Je crois que tel est le guide qu’on a inconsciemment suivi et je ne saurais m’expliquer autrement la raison des diverses règles auxquelles se sont conformés nos meilleurs systématistes. Ne possédant point de généalogies écrites, il nous faut déduire la communauté d’origine de ressemblances de tous genres. Nous choisissons pour cela les caractères qui, autant que nous en pouvons juger, nous paraissent probablement avoir été le moins modifiés par l’action des conditions extérieures auxquelles chaque espèce a été exposée dans une période récente. À ce point de vue, les conformations rudimentaires sont aussi bonnes, souvent meilleures, que d’autres parties de l’organisation. L’insignifiance d’un caractère nous importe peu ; que ce soit une simple inflexion de l’angle de la mâchoire, la manière dont l’aile d’un insecte est pliée, que la peau soit garnie de plumes ou de poils, peu importe ; pourvu que ce caractère se retrouve chez des espèces nombreuses et diverses et surtout chez celles qui ont des habitudes très différentes, il acquiert aussitôt une grande valeur ; nous ne pouvons, en effet, expliquer son existence chez tant de formes, à habitudes si diverses, que par l’influence héréditaire d’un ancêtre commun. Nous pouvons à cet égard nous tromper sur certains points isolés de conformation ; mais, lorsque plusieurs caractères, si insignifiants qu’ils soient, se retrouvent dans un vaste groupe d’êtres doués d’habitudes différentes, on peut être à peu près certain, d’après la théorie de la descendance, que ces caractères proviennent par hérédité d’un commun ancêtre ; or, nous savons que ces ensembles de caractères ont une valeur toute particulière en matière de classification.
Il devient aisé de comprendre pourquoi une espèce ou un groupe d’espèces, bien que s’écartant des formes alliées par quelques traits caractéristiques importants, doit cependant être classé avec elles ; ce qui peut se faire et se fait souvent, lorsqu’un nombre suffisant de caractères, si insignifiants qu’ils soient, subsiste pour trahir le lien caché dû à la communauté d’origine. Lorsque deux formes extrêmes n’offrent pas un seul caractère en commun, il suffit de l’existence d’une série continue de groupes intermédiaires, les reliant l’une à l’autre, pour nous autoriser à conclure à leur communauté d’origine et à les réunir dans une même classe. Comme les organes ayant une grande importance physiologique, ceux par exemple qui servent à maintenir la vie dans les conditions d’existence les plus diverses, sont généralement les plus constants, nous leur accordons une valeur spéciale ; mais si, dans un autre groupe ou dans une section de groupe, nous voyons ces mêmes organes différer beaucoup, nous leur attribuons immédiatement moins d’importance pour la classification. Nous verrons tout à l’heure pourquoi, à ce point de vue, les caractères embryologiques ont une si haute valeur. La distribution géographique peut parfois être employée utilement dans le classement des grands genres, parce que toutes les espèces d’un même genre, habitant une région isolée et distincte, descendent, selon toute probabilité, des mêmes parents.

#### RESSEMBLANCES ANALOGUES.

Les remarques précédentes nous permettent de comprendre la distinction très essentielle qu’il importe d’établir entre les affinités réelles et les ressemblances d’adaptation ou ressemblances analogues. Lamarck a le premier attiré l’attention sur cette distinction, admise ensuite par Macleay et d’autres. La ressemblance générale du corps et celle des membres antérieurs en forme de nageoires qu’on remarque entre le Dugong, animal pachyderme, et la baleine, ainsi que la ressemblance entre ces deux mammifères et les poissons, sont des ressemblances analogues. Il en est de même de la ressemblance entre la souris et la musaraigne (Sorex), appartenant à des ordres différents, et de celle, encore beaucoup plus grande, selon les observations de M. Mivart, existant entre la souris et un petit marsupial (Antechinus) d’Australie. On peut, à ce qu’il me semble, expliquer ces dernières ressemblances par une adaptation à des mouvements également actifs au milieu de buissons et d’herbages, permettant plus facilement à l’animal d’échapper à ses ennemis.
On compte d’innombrables cas de ressemblance chez les insectes ; ainsi Linné, trompé par l’apparence extérieure, classa un insecte homoptère parmi les phalènes. Nous remarquons des faits analogues même chez nos variétés domestiques, la similitude frappante, par exemple, des formes des races améliorées du porc commun et du porc chinois, descendues d’espèces différentes ; tout comme dans les tiges semblablement épaissies du navet commun et du navet de Suède. La ressemblance entre le lévrier et le cheval de course est à peine plus imaginaire que certaines analogies que beaucoup de savants ont signalées entre des animaux très différents.
En partant de ce principe, que les caractères n’ont d’importance réelle pour la classification qu’autant qu’ils révèlent les affinités généalogiques, on peut aisément comprendre pourquoi des caractères analogues ou d’adaptation, bien que d’une haute importance pour la prospérité de l’individu, peuvent n’avoir presque aucune valeur pour les systématistes. Des animaux appartenant à deux lignées d’ancêtres très distinctes peuvent, en effet, s’être adaptés à des conditions semblables, et avoir ainsi acquis une grande ressemblance extérieure ; mais ces ressemblances, loin de révéler leurs relations de parenté, tendent plutôt à les dissimuler. Ainsi s’explique encore ce principe, paradoxal en apparence, que les mêmes caractères sont analogues lorsqu’on compare un groupe à un autre groupe, mais qu’ils révèlent de véritables affinités chez les membres d’un même groupe, comparés les uns aux autres. Ainsi, la forme du corps et les membres en forme de nageoires sont des caractères purement analogues lorsqu’on compare la baleine aux poissons, parce qu’ils constituent dans les deux classes une adaptation spéciale en vue d’un mode de locomotion aquatique ; mais la forme du corps et les membres en forme de nageoires prouvent de véritables affinités entre les divers membres de la famille des baleines, car ces divers caractères sont si exactement semblables dans toute la famille, qu’on ne saurait douter qu’ils ne proviennent par hérédité d’un ancêtre commun. Il en est de même pour les poissons.
On pourrait citer, chez des êtres absolument distincts, de nombreux cas de ressemblance extraordinaire entre des organes isolés, adaptés aux mêmes fonctions. L’étroite ressemblance de la mâchoire du chien avec celle du loup tasmanien (Thylacinus), animaux très éloignés l’un de l’autre dans le système naturel, en offre un excellent exemple. Cette ressemblance, toutefois, se borne à un aspect général, tel que la saillie des canines et la forme incisive des molaires. Mais les dents diffèrent réellement beaucoup : ainsi le chien porte, de chaque côté de la mâchoire supérieure, quatre prémolaires et seulement deux molaires, tandis que le thylacinus a trois prémolaires et quatre molaires. La conformation et la grandeur relative des molaires diffèrent aussi beaucoup chez les deux animaux. La dentition adulte est précédée d’une dentition de lactation tout à fait différente. On peut donc nier que, dans les deux cas, ce soit la sélection naturelle de variations successives qui a adapté les dents à déchirer la chair ; mais il m’est impossible de comprendre qu’on puisse l’admettre dans un cas et le nier dans l’autre. Je suis heureux de voir que le professeur Flower, dont l’opinion a un si grand poids, en est arrivé à la même conclusion.
Les cas extraordinaires, cités dans un chapitre antérieur, relatifs à des poissons très différents pourvus d’appareils électriques, à des insectes très divers possédant des organes lumineux, et à des orchidées et à des asclépiades à masses de pollen avec disques visqueux, doivent rentrer aussi sous la rubrique des ressemblances analogues. Mais ces cas sont si étonnants, qu’on les a présentés comme des difficultés ou des objections contre ma théorie. Dans tous les cas, on peut observer quelque différence fondamentale dans la croissance ou le développement des organes, et généralement dans la conformation adulte. Le but obtenu est le même, mais les moyens sont essentiellement différents, bien que paraissant superficiellement les mêmes. Le principe auquel nous avons fait allusion précédemment sous le nom de variation analogue a probablement joué souvent un rôle dans les cas de ce genre. Les membres de la même classe, quoique alliés de très loin, ont hérité de tant de caractères constitutionnels communs, qu’ils sont aptes à varier d’une façon semblable sous l’influence de causes de même nature, ce qui aiderait évidemment l’acquisition par la sélection naturelle d’organes ou de parties se ressemblant étonnamment, en dehors de ce qu’a pu produire l’hérédité directe d’un ancêtre commun.
Comme des espèces appartenant à des classes distinctes se sont souvent adaptées par suite de légères modifications successives à vivre dans des conditions presque semblables — par exemple, à habiter la terre, l’air ou l’eau — il n’est peut-être pas impossible d’expliquer comment il se fait qu’on ait observe quelquefois un parallélisme numérique entre les sous-groupes de classes distinctes. Frappé d’un parallélisme de ce genre, un naturaliste, en élevant ou en rabaissant arbitrairement la valeur des groupes de plusieurs classes, valeur jusqu’ici complètement arbitraire, ainsi que l’expérience l’a toujours prouvé, pourrait aisément donner à ce parallélisme une grande extension ; c’est ainsi que, très probablement, on a imaginé les classifications septénaires, quinaires, quaternaires et ternaires.
Il est une autre classe de faits curieux dans lesquels la ressemblance extérieure ne résulte pas d’une adaptation à des conditions d’existence semblables, mais provient d’un besoin de protection. Je fais allusion aux faits observés pour la première fois par M. Bates, relativement à certains papillons qui copient de la manière la plus étonnante d’autres espèces complètement distinctes. Cet excellent observateur a démontré que, dans certaines régions de l’Amérique du Sud, où, par exemple, pullulent les essaims brillants d’Ithomia, un autre papillon, le Leptalis, se faufile souvent parmi les ithomia, auxquels il ressemble si étrangement par la forme, la nuance et les taches de ses ailes, que M. Bates, quoique exercé par onze ans de recherches, et toujours sur ses gardes, était cependant trompé sans cesse. Lorsqu’on examine le modèle et la copie et qu’on les compare l’un à l’autre, on trouve que leur conformation essentielle diffère entièrement, et qu’ils appartiennent non seulement à des genres différents, mais souvent à des familles distinctes. Une pareille ressemblance aurait pu être considérée comme une bizarre coïncidence, si elle ne s’était rencontrée qu’une ou deux fois. Mais, dans les régions où les Leptalis copient les Ithomia, on trouve d’autres espèces appartenant aux mêmes genres, s’imitant les unes des autres avec le même degré de ressemblance. On a énuméré jusqu’à dix genres contenant des espèces qui copient d’autres papillons. Les espèces copiées et les espèces copistes habitent toujours les mêmes localités, et on ne trouve jamais les copistes sur des points éloignés de ceux qu’occupent les espèces qu’ils imitent. Les copistes ne comptent habituellement que peu d’individus, les espèces copiées fourmillent presque toujours par essaims. Dans les régions où une espèce de Leptalis copie une Ithomia, il y a quelquefois d’autres lépidoptères qui copient aussi la même ithomia ; de sorte que, dans un même lieu, on peut rencontrer des espèces appartenant à trois genres de papillons, et même une phalène, qui toutes ressemblent à un papillon appartenant à un quatrième genre. Il faut noter spécialement, comme le démontrent les séries graduées qu’on peut établir entre plusieurs formes de leptalis copistes et les formes copiées, qu’il en est un grand nombre qui ne sont que de simples variétés de la même espèce, tandis que d’autres appartiennent, sans aucun doute, à des espèces distinctes. Mais pourquoi, peut-on se demander, certaines formes sont-elles toujours copiées, tandis que d’autres jouent toujours le rôle de copistes ? M. Bates répond d’une manière satisfaisante à cette question en démontrant que la forme copiée conserve les caractères habituels du groupe auquel elle appartient, et que ce sont les copistes qui ont changé d’apparence extérieure et cessé de ressembler à leurs plus proches alliés.
Nous sommes ensuite conduits à rechercher pour quelle raison certains papillons ou certaines phalènes revêtent si fréquemment l’apparence extérieure d’une autre forme tout à fait distincte, et pourquoi, à la grande perplexité des naturalistes, la nature s’est livrée à de semblables déguisements. M. Bates, à mon avis, en a fourni la véritable explication. Les formes copiées, qui abondent toujours en individus, doivent habituellement échapper largement à la destruction, car autrement elles n’existeraient pas en quantités si considérables ; or, on a aujourd’hui la preuve qu’elles ne servent jamais de proie aux oiseaux ni aux autres animaux qui se nourrissent d’insectes, à cause, sans doute, de leur goût désagréable. Les copistes, d’une part, qui habitent la même localité, sont comparativement fort rares, et appartiennent à des groupes qui le sont également ; ces espèces doivent donc être exposées à quelque danger habituel, car autrement, vu le nombre des œufs que pondent tous les papillons, elles fourmilleraient dans tout le pays au bout de trois ou quatre générations. Or, si un membre d’un de ces groupes rares et persécutés vient à emprunter la parure d’une espèce mieux protégée, et cela de façon assez parfaite pour tromper l’œil d’un entomologiste exercé, il est probable qu’il pourrait tromper aussi les oiseaux de proie et les insectes carnassiers, et par conséquent échapper à la destruction. On pourrait presque dire que M. Bates a assisté aux diverses phases par lesquelles ces formes copistes en sont venues à ressembler de si près aux formes copiées ; il a remarqué, en effet, que quelques-unes des formes de leptalis qui copient tant d’autres papillons sont variables au plus haut degré. Il en a rencontré dans un district plusieurs variétés, dont une seule ressemble jusqu’à un certain point à l’ithomia commune de la localité. Dans un autre endroit se trouvaient deux ou trois variétés, dont l’une, plus commune que les autres, imitait à s’y méprendre une autre forme d’ithomia. M. Bates, se basant sur des faits de ce genre, conclut que le leptalis varie d’abord ; puis, quand une variété arrive à ressembler quelque peu à un papillon abondant dans la même localité, cette variété, grâce à sa similitude avec une forme prospère et peu inquiétée, étant moins exposée à être la proie des oiseaux et des insectes, est par conséquent plus souvent conservée ; — « les degrés de ressemblance moins parfaite étant successivement éliminés dans chaque génération, les autres finissent par rester seuls pour propager leur type. » Nous avons là un exemple excellent de sélection naturelle.
MM. Wallace et Trimen ont aussi décrit plusieurs cas d’imitation également frappants, observés chez les lépidoptères, dans l’archipel malais ; et, en Afrique, chez des insectes appartenant à d’autres ordres, M. Wallace a observé aussi un cas de ce genre chez les oiseaux, mais nous n’en connaissons aucun chez les mammifères. La fréquence plus grande de ces imitations chez les insectes que chez les autres animaux est probablement une conséquence de leur petite taille ; les insectes ne peuvent se défendre, sauf toutefois ceux qui sont armés d’un aiguillon, et je ne crois pas que ces derniers copient jamais d’autres insectes, bien qu’ils soient eux-mêmes copiés très souvent par d’autres. Les insectes ne peuvent échapper par le vol aux plus grands animaux qui les poursuivent ; ils se trouvent donc réduits, comme tous les êtres faibles, à recourir à la ruse et à la dissimulation.
Il est utile de faire observer que ces imitations n’ont jamais dû commencer entre des formes complètement dissemblables au point de vue de la couleur. Mais si l’on suppose que deux espèces se ressemblent déjà quelque peu, les raisons que nous venons d’indiquer expliquent aisément une ressemblance absolue entre ces deux espèces à condition que cette ressemblance soit avantageuse à l’une d’elles. Si, pour une cause quelconque, la forme copiée s’est ensuite graduellement modifiée, la forme copiste a dû entrer dans la même voie et se modifier aussi dans des proportions telles, qu’elle a dû revêtir un aspect et une coloration absolument différents de ceux des autres membres de la famille à laquelle elle appartient. Il y a, cependant, de ce chef une certaine difficulté, car il est nécessaire de supposer, dans quelques cas, que des individus appartenant à plusieurs groupes distincts ressemblaient, avant de s’être modifiés autant qu’ils le sont aujourd’hui, à des individus d’un autre groupe mieux protégé ; cette ressemblance accidentelle ayant servi de base à l’acquisition ultérieure d’une ressemblance parfaite.

#### SUR LA NATURE DES AFFINITÉS RELIANT LES ÊTRES ORGANISÉS.

Comme les descendants modifiés d’espèces dominantes appartenant aux plus grands genres tendent à hériter des avantages auxquels les groupes dont ils font partie doivent leur extension et leur prépondérance, ils sont plus aptes à se répandre au loin et à occuper des places nouvelles dans l’économie de la nature. Les groupes les plus grands et les plus dominants dans chaque classe tendent ainsi à s’agrandir davantage, et, par conséquent, à supplanter beaucoup d’autres groupes plus petits et plus faibles. On s’explique ainsi pourquoi tous les organismes, éteints et vivants, sont compris dans un petit nombre d’ordres et dans un nombre de classes plus restreint encore. Un fait assez frappant prouve le petit nombre des groupes supérieurs et leur vaste extension sur le globe, c’est que la découverte de l’Australie n’a pas ajouté un seul insecte appartenant à une classe nouvelle ; c’est ainsi que, dans le règne végétal, cette découverte n’a ajouté, selon le docteur Hooker, que deux ou trois petites familles à celles que nous connaissions déjà.
J’ai cherché à établir, dans le chapitre sur la succession géologique, en vertu du principe que chaque groupe a généralement divergé beaucoup en caractères pendant la marche longue et continue de ses modifications, comment il se fait que les formes les plus anciennes présentent souvent des caractères jusqu’à un certain point intermédiaires entre des groupes existants. Un petit nombre de ces formes anciennes et intermédiaires a transmis jusqu’à ce jour des descendants peu modifiés, qui constituent ce qu’on appelle les espèces aberrantes. Plus une forme est aberrante, plus le nombre des formes exterminées et totalement disparues qui la rattachaient à d’autres formes doit être considérable. Nous avons la preuve que les groupes aberrants ont dû subir de nombreuses extinctions, car ils ne sont ordinairement représentés que par un très petit nombre d’espèces ; ces espèces, en outre, sont le plus souvent très distinctes les unes des autres, ce qui implique encore de nombreuses extinctions. Les genres Ornithorynchus et Lepidosiren, par exemple, n’auraient pas été moins aberrants s’ils eussent été représentés chacun par une douzaine d’espèces au lieu de l’être aujourd’hui par une seule, par deux ou par trois. Nous ne pouvons, je crois, expliquer ce fait qu’en considérant les groupes aberrants comme des formes vaincues par des concurrents plus heureux, et qu’un petit nombre de membres qui se sont conservés sur quelques points, grâce à des conditions particulièrement favorables, représentent seuls aujourd’hui.
M. Waterhouse a remarqué que, lorsqu’un animal appartenant à un groupe présente quelque affinité avec un autre groupe tout à fait distinct, cette affinité est, dans la plupart des cas, générale et non spéciale. Ainsi, d’après M. Waterhouse, la viscache est, de tous les rongeurs, celui qui se rapproche le plus des marsupiaux ; mais ses rapports avec cet ordre portent sur des points généraux, c’est-à-dire qu’elle ne se rapproche pas plus d’une espèce particulière de marsupial que d’une autre. Or, comme on admet que ces affinités sont réelles et non pas simplement le résultat d’adaptations, elles doivent, selon ma théorie, provenir par hérédité d’un ancêtre commun. Nous devons donc supposer, soit que tous les rongeurs, y compris la viscache, descendent de quelque espèce très ancienne de l’ordre des marsupiaux qui aurait naturellement présenté des caractères plus ou moins intermédiaires entre les formes existantes de cet ordre ; soit que les rongeurs et les marsupiaux descendent d’un ancêtre commun et que les deux groupes ont depuis subi de profondes modifications dans des directions divergentes. Dans les deux cas, nous devons admettre que la viscache a conservé, par hérédité, un plus grand nombre de caractères de son ancêtre primitif que ne l’ont fait les autres rongeurs ; par conséquent, elle ne doit se rattacher spécialement à aucun marsupial existant, mais indirectement à tous, ou à presque tous, parce qu’ils ont conservé en partie le caractère de leur commun ancêtre ou de quelque membre très ancien du groupe. D’autre part, ainsi que le fait remarquer M. Waterhouse, de tous les marsupiaux, c’est le Phascolomys qui ressemble le plus, non à une espèce particulière de rongeurs, mais en général à tous les membres de cet ordre. On peut toutefois, dans ce cas, soupçonner que la ressemblance est purement analogue, le phascolomys ayant pu s’adapter à des habitudes semblables à celles des rongeurs. A.-P. de Candolle a fait des observations à peu près analogues sur la nature générale des affinités de familles distinctes de plantes.
En partant du principe que les espèces descendues d’un commun parent se multiplient en divergeant graduellement en caractères, tout en conservant par héritage quelques caractères communs, on peut expliquer les affinités complexes et divergentes qui rattachent les uns aux autres tous les membres d’une même famille ou même d’un groupe plus élevé. En effet, l’ancêtre commun de toute une famille, actuellement fractionnée par l’extinction en groupes et en sous-groupes distincts, a dû transmettre à toutes les espèces quelques-uns de ses caractères modifiés de diverses manières et à divers degrés ; ces diverses espèces doivent, par conséquent, être alliées les unes aux autres par des lignes d’affinités tortueuses et de longueurs inégales, remontant dans le passé par un grand nombre d’ancêtres, comme on peut le voir dans la figure à laquelle j’ai déjà si souvent renvoyé le lecteur. De même qu’il est fort difficile de saisir les rapports de parenté entre les nombreux descendants d’une noble et ancienne famille, ce qui est même presque impossible sans le secours d’un arbre généalogique, on peut comprendre combien a dû être grande, pour le naturaliste, la difficulté de décrire, sans l’aide d’une figure, les diverses affinités qu’il remarque entre les nombreux membres vivants et éteints d’une même grande classe naturelle.
L’extinction, ainsi que nous l’avons vu au quatrième chapitre, a joué un rôle important en déterminant et en augmentant toujours les intervalles existant entre les divers groupes de chaque classe. Nous pouvons ainsi nous expliquer pourquoi les diverses classes sont si distinctes les unes des autres, la classe des oiseaux, par exemple, comparée aux autres vertébrés. Il suffit d’admettre qu’un grand nombre de formes anciennes, qui reliaient autrefois les ancêtres reculés des oiseaux à ceux des autres classes de vertébrés, alors moins différenciées, se sont depuis tout à fait perdues. L’extinction des formes qui reliaient autrefois les poissons aux batraciens a été moins complète ; il y a encore eu moins d’extinction dans d’autres classes, celle des crustacés par exemple, car les formes les plus étonnamment diverses y sont encore reliées par une longue chaîne d’affinités qui n’est que partiellement interrompue. L’extinction n’a fait que séparer les groupes ; elle n’a contribué en rien à les former ; car, si toutes les formes qui ont vécu sur la terre venaient à reparaître, il serait sans doute impossible de trouver des définitions de nature à distinguer chaque groupe, mais leur classification naturelle ou plutôt leur arrangement naturel serait possible. C’est ce qu’il est facile de comprendre en reprenant notre figure. Les lettres A à L peuvent représenter onze genres de l’époque silurienne, dont quelques-uns ont produit des groupes importants de descendants modifiés ; on peut supposer que chaque forme intermédiaire, dans chaque branche, est encore vivante et que ces formes intermédiaires ne sont pas plus écartées les unes des autres que le sont les variétés actuelles. En pareil cas, il serait absolument impossible de donner des définitions qui permissent de distinguer les membres des divers groupes de leurs parents et de leurs descendants immédiats. Néanmoins, l’arrangement naturel que représente la figure n’en serait pas moins exact ; car, en vertu du principe de l’hérédité, toutes les formes descendant de A, par exemple, posséderaient quelques caractères communs. Nous pouvons, dans un arbre, distinguer telle ou telle branche, bien qu’à leur point de bifurcation elles s’unissent et se confondent. Nous ne pourrions pas, comme je l’ai dit, définir les divers groupes ; mais nous pourrions choisir des types ou des formes comportant la plupart des caractères de chaque groupe petit ou grand, et donner ainsi une idée générale de la valeur des différences qui les séparent. C’est ce que nous serions obligés de faire, si nous parvenions jamais à recueillir toutes les formes d’une classe qui ont vécu dans le temps et dans l’espace. Il est certain que nous n’arriverons jamais à parfaire une collection aussi complète ; néanmoins, pour certaines classes, nous tendons à ce résultat ; et Milne-Edwards a récemment insisté, dans un excellent mémoire, sur l’importance qu’il y a à s’attacher aux types, que nous puissions ou non séparer et définir les groupes auxquels ces types appartiennent.
En résumé, nous avons vu que la sélection naturelle, qui résulte de la lutte pour l’existence et qui implique presque inévitablement l’extinction des espèces et la divergence des caractères chez les descendants d’une même espèce parente, explique les grands traits généraux des affinités de tous les êtres organisés, c’est-à-dire leur classement en groupes subordonnés à d’autres groupes. C’est en raison des rapports généalogiques que nous classons les individus des deux sexes et de tous les âges dans une même espèce, bien qu’ils puissent n’avoir que peu de caractères en commun ; la classification des variétés reconnues, quelque différentes qu’elles soient de leurs parents, repose sur le même principe, et je crois que cet élément généalogique est le lien caché que les naturalistes ont cherché sous le nom de système naturel. Dans l’hypothèse que le système naturel, au point où il en est arrivé, est généalogique en son arrangement, les termes genres, familles, ordres, etc., n’expriment que des degrés de différence et nous pouvons comprendre les règles auxquelles nous sommes forcés de nous conformer dans nos classifications. Nous pouvons comprendre pourquoi nous accordons à certaines ressemblances plus de valeur qu’à certaines autres ; pourquoi nous utilisons les organes rudimentaires et inutiles, ou n’ayant que peu d’importance physiologique ; pourquoi, en comparant un groupe avec un autre groupe distinct, nous repoussons sommairement les caractères analogues ou d’adaptation, tout en les employant dans les limites d’un même groupe. Nous voyons clairement comment il se fait que toutes les formes vivantes et éteintes peuvent être groupées dans quelques grandes classes, et comment il se fait que les divers membres de chacune d’elles sont réunis les uns aux autres par les lignes d’affinité les plus complexes et les plus divergentes. Nous ne parviendrons probablement jamais à démêler l’inextricable réseau des affinités qui unissent entre eux les membres de chaque classe ; mais, si nous nous proposons un but distinct, sans chercher quelque plan de création inconnu, nous pouvons espérer faire des progrès lents, mais sûrs.
Le professeur Hæckel, dans sa Generelle Morphologie et dans d’autres ouvrages récents, s’est occupé avec sa science et son talent habituels de ce qu’il appelle la phylogénie, ou les lignes généalogiques de tous les êtres organisés. C’est surtout sur les caractères embryologiques qu’il s’appuie pour rétablir ses diverses séries, mais il s’aide aussi des organes rudimentaires et homologues, ainsi que des périodes successives auxquelles les diverses formes de la vie ont, suppose-t-on, paru pour la première fois dans nos formations géologiques. Il a ainsi commencé une œuvre hardie et il nous a montré comment la classification doit être traitée à l’avenir.

#### MORPHOLOGIE.

Nous avons vu que les membres de la même classe, indépendamment de leurs habitudes d’existence, se ressemblent par le plan général de leur organisation. Cette ressemblance est souvent exprimée par le terme d’unité de type, c’est-à-dire que chez les différentes espèces de la même classe les diverses parties et les divers organes sont homologues. L’ensemble de ces questions prend le nom général de morphologie et constitue une des parties les plus intéressantes de l’histoire naturelle, dont elle peut être considérée comme l’âme. N’est-il pas très remarquable que la main de l’homme faite pour saisir, la griffe de la taupe destinée à fouir la terre, la jambe du cheval, la nageoire du marsouin et l’aile de la chauve-souris, soient toutes construites sur un même modèle et renferment des os semblables, situés dans les mêmes positions relatives ? N’est-il pas extrêmement curieux, pour donner un exemple d’un ordre moins important, mais très frappant, que les pieds postérieurs du kangouroo, si bien appropriés aux bonds énormes que fait cet animal dans les plaines ouvertes ; ceux du koala, grimpeur et mangeur de feuilles, également bien conformés pour saisir les branches ; ceux des péramèles qui vivent dans des galeries souterraines et qui se nourrissent d’insectes ou de racines, et ceux de quelques autres marsupiaux australiens, soient tous construits sur le même type extraordinaire, c’est-à-dire que les os du second et du troisième doigt sont très minces et enveloppés dans une même peau, de telle sorte qu’ils ressemblent à un doigt unique pourvu de deux griffes ? Malgré cette similitude de type, il est évident que les pieds postérieurs de ces divers animaux servent aux usages les plus différents que l’on puisse imaginer. Le cas est d’autant plus frappant que les opossums américains, qui ont presque les mêmes habitudes d’existence que certains de leurs parents australiens, ont les pieds construits sur le plan ordinaire. Le professeur Flower, à qui j’ai emprunté ces renseignements, conclut ainsi : « On peut appliquer aux faits de ce genre l’expression de conformité au type, sans approcher beaucoup de l’explication du phénomène ; » puis il ajoute : « Mais ces faits n’éveillent-ils pas puissamment l’idée d’une véritable parenté et de la descendance d’un ancêtre commun ? »
Geoffroy Saint-Hilaire a beaucoup insisté sur la haute importance de la position relative ou de la connexité des parties homologues, qui peuvent différer presque à l’infini sous le rapport de la forme et de la grosseur, mais qui restent cependant unies les unes aux autres suivant un ordre invariable. Jamais, par exemple, on n’a observé une transposition des os du bras et de l’avant-bras, ou de la cuisse et de la jambe. On peut donc donner les mêmes noms aux os homologues chez les animaux les plus différents. La même loi se retrouve dans la construction de la bouche des insectes ; quoi de plus différent que la longue trompe roulée en spirale du papillon sphinx, que celle si singulièrement repliée de l’abeille ou de la punaise, et que les grandes mâchoires d’un coléoptère ? Tous ces organes, cependant, servant à des usages si divers, sont formés par des modifications infiniment nombreuses d’une lèvre supérieure, de mandibules et de deux paires de mâchoires. La même loi règle la construction de la bouche et des membres des crustacés. Il en est de même des fleurs des végétaux.
Il n’est pas de tentative plus vaine que de vouloir expliquer cette similitude du type chez les membres d’une classe par l’utilité ou par la doctrine des causes finales. Owen a expressément admis l’impossibilité d’y parvenir dans son intéressant ouvrage sur la Nature des membres. Dans l’hypothèse de la création indépendante de chaque être, nous ne pouvons que constater ce fait en ajoutant qu’il a plu au Créateur de construire tous les animaux et toutes les plantes de chaque grande classe sur un plan uniforme ; mais ce n’est pas là une explication scientifique.
L’explication se présente, au contraire, d’elle-même, pour ainsi dire, dans la théorie de la sélection des modifications légères et successives, chaque modification étant avantageuse en quelque manière à la forme modifiée et affectant souvent par corrélation d’autres parties de l’organisation. Dans les changements de cette nature, il ne saurait y avoir qu’une bien faible tendance à modifier le plan primitif, et aucune à en transposer les parties. Les os d’un membre peuvent, dans quelque proportion que ce soit, se raccourcir et s’aplatir, ils peuvent s’envelopper en même temps d’une épaisse membrane, de façon à servir de nageoire ; ou bien, les os d’un pied palmé peuvent s’allonger plus ou moins considérablement en même temps que la membrane interdigitale, et devenir ainsi une aile ; cependant toutes ces modifications ne tendent à altérer en rien la charpente des os ou leurs rapports relatifs. Si nous supposons un ancêtre reculé, qu’on pourrait appeler l’archétype de tous les mammifères, de tous les oiseaux et de tous les reptiles, dont les membres avaient la forme générale actuelle, quel qu’ait pu, d’ailleurs, être l’usage de ces membres, nous pouvons concevoir de suite la construction homologue des membres chez tous les représentants de la classe entière. De même, à l’égard de la bouche des insectes ; nous n’avons qu’à supposer un ancêtre commun pourvu d’une lèvre supérieure, de mandibules et de deux paires de mâchoires, toutes ces parties ayant peut-être une forme très simple ; la sélection naturelle suffit ensuite pour expliquer la diversité infinie qui existe dans la conformation et les fonctions de la bouche de ces animaux. Néanmoins, on peut concevoir que le plan général d’un organe puisse s’altérer au point de disparaître complètement par la réduction, puis par l’atrophie complète de certaines parties, par la fusion, le doublement ou la multiplication d’autres parties, variations que nous savons être dans les limites du possible. Le plan général semble avoir été ainsi en partie altéré dans les nageoires des gigantesques lézards marins éteints, et dans la bouche de certains crustacés suceurs.
Il est encore une autre branche également curieuse de notre sujet : c’est la comparaison, non plus des mêmes parties ou des mêmes organes chez les différents membres d’une même classe, mais l’examen comparé des diverses parties ou des divers organes chez le même individu. La plupart des physiologistes admettent que les os du crâne sont homologues avec les parties élémentaires d’un certain nombre de vertèbres, c’est-à-dire qu’ils présentent le même nombre de ces parties dans la même position relative réciproque. Les membres antérieurs et postérieurs de toutes les classes de vertébrés supérieurs sont évidemment homologues. Il en est de même des mâchoires si compliquées et des pattes des crustacés. Chacun sait que, chez une fleur, on explique les positions relatives des sépales, des pétales, des étamines et des pistils, ainsi que leur structure intime, en admettant que ces diverses parties sont formées de feuilles métamorphosées et disposées en spirale. Les monstruosités végétales nous fournissent souvent la preuve directe de la transformation possible d’un organe en un autre ; en outre, nous pouvons facilement constater que, pendant les premières phases du développement des fleurs, ainsi que chez les embryons des crustacés et de beaucoup d’autres animaux, des organes très différents, une fois arrivés à maturité, se ressemblent d’abord complètement.
Comment expliquer ces faits d’après la théorie des créations ? Pourquoi le cerveau est-il renfermé dans une boîte composée de pièces osseuses si nombreuses et si singulièrement conformées qui semblent représenter des vertèbres ? Ainsi que l’a fait remarquer Owen, l’avantage que présente cette disposition, en permettant aux os séparés de fléchir pendant l’acte de la parturition chez les mammifères, n’expliquerait en aucune façon pourquoi la même conformation se retrouve dans le crâne des oiseaux et des reptiles. Pourquoi des os similaires ont-ils été créés pour former l’aile et la jambe de la chauve-souris, puisque ces os sont destinés à des usages si différents, le vol et la marche ? Pourquoi un crustacé, pourvu d’une bouche extrêmement compliquée, formée d’un grand nombre de pièces, a-t-il toujours, et comme une conséquence nécessaire, un moins grand nombre de pattes ? et inversement pourquoi ceux qui ont beaucoup de pattes ont-ils une bouche plus simple ? Pourquoi les sépales, les pétales, les étamines et les pistils de chaque fleur, bien qu’adaptés à des usages si différents, sont-ils tous construits sur le même modèle ?
La théorie de la sélection naturelle nous permet, jusqu’à un certain point, de répondre à ces questions. Nous n’avons pas à considérer ici comment les corps de quelques animaux se sont primitivement divisés en séries de segments, ou en côtés droit et gauche, avec des organes correspondants, car ces questions dépassent presque la limite de toute investigation. Il est cependant probable que quelques conformations en séries sont le résultat d’une multiplication de cellules par division, entraînant la multiplication des parties qui proviennent de ces cellules. Il nous suffit, pour le but que nous nous proposons, de nous rappeler la remarque faite par Owen, c’est-à-dire qu’une répétition indéfinie de parties ou d’organes constitue le trait caractéristique de toutes les formes inférieures et peu spécialisées. L’ancêtre inconnu des vertébrés devait donc avoir beaucoup de vertèbres, celui des articulés beaucoup de segments, et celui des végétaux à fleurs de nombreuses feuilles disposées en une ou plusieurs spires ; nous avons aussi vu précédemment que les organes souvent répétés sont essentiellement aptes à varier, non seulement par le nombre, mais aussi par la forme. Par conséquent, leur présence en quantité considérable et leur grande variabilité ont naturellement fourni les matériaux nécessaires à leur adaptation aux buts les plus divers, tout en conservant, en général, par suite de la force héréditaire, des traces distinctes de leur ressemblance originelle ou fondamentale. Ils doivent conserver d’autant plus cette ressemblance que les variations fournissant la base de leur modification subséquente à l’aide de la sélection naturelle, tendent dès l’abord à être semblables ; les parties, à leur état précoce, se ressemblant et étant soumises presque aux mêmes conditions. Ces parties plus ou moins modifiées seraient sérialement homologues, à moins que leur origine commune ne fût entièrement obscurcie.
Bien qu’on puisse aisément démontrer dans la grande classe des mollusques l’homologie des parties chez des espèces distinctes, on ne peut signaler que peu d’homologies sériales telles que les valves des chitons ; c’est-à-dire que nous pouvons rarement affirmer l’homologie de telle partie du corps avec telle autre partie du même individu. Ce fait n’a rien de surprenant ; chez les mollusques, en effet, même parmi les représentants les moins élevés de la classe, nous sommes loin de trouver cette répétition indéfinie d’une partie donnée, que nous remarquons dans les autres grands ordres du règne animal et du règne végétal.
La morphologie constitue, d’ailleurs, un sujet bien plus compliqué qu’il ne le paraît d’abord ; c’est ce qu’a récemment démontré M. Ray-Lankester dans un mémoire remarquable. M. Lankester établit une importante distinction entre certaines classes de faits que tous les naturalistes ont considérés comme également homologues. Il propose d’appeler structures homogènes les structures qui se ressemblent chez des animaux distincts, par suite de leur descendance d’un ancêtre commun avec des modifications subséquentes, et les ressemblances qu’on ne peut expliquer ainsi, ressemblances homoplastiques. Par exemple, il croit que le cœur des oiseaux et des mammifères est homogène dans son ensemble, c’est-à-dire qu’il provient d’un ancêtre commun ; mais que les quatre cavités du cœur sont, chez les deux classes, homoplastiques, c’est-à-dire qu’elles se sont développées indépendamment. M. Lankester allègue encore l’étroite ressemblance des parties situées du côté droit et du côté gauche du corps, ainsi que des segments successifs du même individu ; ce sont là des parties ordinairement appelées homologues, et qui, cependant, ne se rattachent nullement à la descendance d’espèces diverses d’un ancêtre commun. Les conformations homoplastiques sont celles que j’avais classées, d’une manière imparfaite, il est vrai, comme des modifications ou des ressemblances analogues. On peut, en partie, attribuer leur formation à des variations qui ont affecté d’une manière semblable des organismes distincts ou des parties distinctes des organismes, et, en partie, à des modifications analogues, conservées dans un but général ou pour une fonction générale. On en pourrait citer beaucoup d’exemples.
Les naturalistes disent souvent que le crâne est formé de vertèbres métamorphosées, que les mâchoires des crabes sont des pattes métamorphosées, les étamines et les pistils des fleurs des feuilles métamorphosées ; mais, ainsi que le professeur Huxley l’a fait remarquer, il serait, dans la plupart des cas, plus correct de parler du crâne et des vertèbres, des mâchoires et des pattes, etc., comme provenant, non pas de la métamorphose en un autre organe de l’un de ces organes, tel qu’il existe, mais de la métamorphose de quelque élément commun et plus simple. La plupart des naturalistes, toutefois, n’emploient l’expression que dans un sens métaphorique, et n’entendent point par là que, dans le cours prolongé des générations, des organes primordiaux quelconques — vertèbres dans un cas et pattes dans l’autre — aient jamais été réellement transformés en crânes ou en mâchoires. Cependant, il y a tant d’apparences que de semblables modifications se sont opérées, qu’il est presque impossible d’éviter l’emploi d’une expression ayant cette signification directe. À mon point de vue, de pareils termes peuvent s’employer dans un sens littéral ; et le fait remarquable que les mâchoires d’un crabe, par exemple, ont retenu de nombreux caractères, qu’elles auraient probablement conservés par hérédité si elles eussent réellement été le produit d’une métamorphose de pattes véritables, quoique fort simples, se trouverait en partie expliqué.

#### DÉVELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE.

Nous abordons ici un des sujets les plus importants de toute l’histoire naturelle. Les métamorphoses des insectes, que tout le monde connaît, s’accomplissent d’ordinaire brusquement au moyen d’un petit nombre de phases, mais les transformations sont en réalité nombreuses et graduelles. Un certain insecte éphémère (Chlöeon), ainsi que l’a démontré Sir J. Lubbock, passe, pendant son développement, par plus de vingt mues, et subit chaque fois une certaine somme de changements ; dans ce cas, la métamorphose s’accomplit d’une manière primitive et graduelle. On voit, chez beaucoup d’insectes, et surtout chez quelques crustacés, quels étonnants changements de structure peuvent s’effectuer pendant le développement. Ces changements, toutefois, atteignent leur apogée dans les cas dits de génération alternante qu’on observe chez quelques animaux inférieurs. N’est-il pas étonnant, par exemple, qu’une délicate coralline ramifiée, couverte de polypes et fixée à un rocher sous-marin, produise, d’abord par bourgeonnement et ensuite par division transversale, une foule d’énormes méduses flottantes ? Celles-ci, à leur tour, produisent des œufs d’où sortent des animalcules doués de la faculté de nager ; ils s’attachent aux rochers et se développent ensuite en corallines ramifiées ; ce cycle se continue ainsi à l’infini. La croyance à l’identité essentielle de la génération alternante avec la métamorphose ordinaire a été confirmée dans une forte mesure par une découverte de Wagner ; il a observé, en effet, que la larve de la cécidomye produit asexuellement d’autres larves. Celles-ci, à leur tour, en produisent d’autres, qui finissent par se développer en mâles et en femelles réels, propageant leur espèce de la façon habituelle, par des œufs.
Je dois ajouter que, lorsqu’on annonça la remarquable découverte de Wagner, on me demanda comment il était possible de concevoir que la larve de cette mouche ait pu acquérir l’aptitude à une reproduction asexuelle. Il était impossible de répondre tant que le cas restait unique. Mais Grimm a démontré qu’une autre mouche, le chironome, se reproduit d’une manière presque identique, et il croit que ce phénomène se présente fréquemment dans cet ordre. C’est la chrysalide et non la larve du chironome qui a cette aptitude, et Grimm démontre, en outre, que ce cas relie jusqu’à un certain point, « celui de la cécidomye avec la parthénogénèse des coccidés », — le terme parthénogénèse impliquant que les femelles adultes des coccidés peuvent produire des œufs féconds sans le concours du mâle. On sait actuellement que certains animaux, appartenant à plusieurs classes, sont doués de l’aptitude à la reproduction ordinaire dès un âge extraordinairement précoce ; or, nous n’avons qu’à faire remonter graduellement la reproduction parthénogénétique à un âge toujours plus précoce — le chironome nous offre, d’ailleurs, une phase presque exactement intermédiaire, celle de la chrysalide — pour expliquer le cas merveilleux de la cécidomye.
Nous avons déjà constaté que diverses parties d’un même individu, qui sont identiquement semblables pendant la première période embryonnaire, se différencient considérablement à l’état adulte et servent alors à des usages fort différents. Nous avons démontré, en outre, que les embryons des espèces les plus distinctes appartenant à une même classe sont généralement très semblables, mais en se développant deviennent fort différents. On ne saurait trouver une meilleure preuve de ce fait que ces paroles de von Baer : « Les embryons des mammifères, des oiseaux, des lézards, des serpents, et probablement aussi ceux des tortues, se ressemblent beaucoup pendant les premières phases de leur développement, tant dans leur ensemble que par le mode d’évolution des parties ; cette ressemblance est même si parfaite, que nous ne pouvons les distinguer que par leur grosseur. Je possède, conservés dans l’alcool, deux petits embryons dont j’ai omis d’inscrire le nom, et il me serait actuellement impossible de dire à quelle classe ils appartiennent. Ce sont peut-être des lézards, des petits oiseaux, ou de très jeunes mammifères, tant est grande la similitude du mode de formation de la tête et du tronc chez ces animaux. Il est vrai que les extrémités de ces embryons manquent encore ; mais eussent-elles été dans la première phase de leur développement, qu’elles ne nous auraient rien appris, car les pieds des lézards et des mammifères, les ailes et les pieds des oiseaux, et même les mains et les pieds de l’homme, partent tous de la même forme fondamentale. » Les larves de la plupart des crustacés, arrivées à des périodes égales de développement, se ressemblent beaucoup, quelque différents que ces crustacés puissent devenir quand ils sont adultes ; il en est de même pour beaucoup d’autres animaux. Des traces de la loi de la ressemblance embryonnaire persistent quelquefois jusque dans un âge assez avancé ; ainsi, les oiseaux d’un même genre et de genres alliés se ressemblent souvent par leur premier plumage comme nous le voyons dans les plumes tachetées des jeunes du groupe des merles. Dans la tribu des chats, la plupart des espèces sont rayées et tachetées, raies et taches étant disposées en lignes, et on distingue nettement des raies ou des taches sur la fourrure des lionceaux et des jeunes pumas. On observe parfois, quoique rarement, quelque chose de semblable chez les plantes ; ainsi, les premières feuilles de l’ajonc (ulex) et celles des acacias phyllodinés sont pinnées ou divisées comme les feuilles ordinaires des légumineuses.
Les points de conformation par lesquels les embryons d’animaux fort différents d’une même classe se ressemblent n’ont souvent aucun rapport avec les conditions d’existence. Nous ne pouvons, par exemple, supposer que la forme particulière en lacet qu’affectent, chez les embryons des vertébrés, les artères des fentes branchiales, soit en rapport avec les conditions d’existence, puisque la même particularité se remarque à la fois chez le jeune mammifère nourri dans le sein maternel, chez l’œuf de l’oiseau couvé dans un nid, ou chez le frai d’une grenouille qui se développe sous l’eau. Nous n’avons pas plus de motifs pour admettre un pareil rapport, que nous n’en avons pour croire que les os analogues de la main de l’homme, de l’aile de la chauve-souris ou de la nageoire du marsouin, soient en rapport avec des conditions semblables d’existence. Personne ne suppose que la fourrure tigrée du lionceau ou les plumes tachetées du jeune merle aient pour eux aucune utilité.
Le cas est toutefois différent lorsque l’animal, devenant actif pendant une partie de sa vie embryonnaire, doit alors pourvoir lui-même à sa nourriture. La période d’activité peut survenir à un âge plus ou moins précoce ; mais, à quelque moment qu’elle se produise, l’adaptation de la larve à ses conditions d’existence est aussi parfaite et aussi admirable qu’elle l’est chez l’animal adulte. Les observations de sir J. Lubbock sur la ressemblance étroite qui existe entre certaines larves d’insectes appartenant à des ordres très différents, et inversement sur la dissemblance des larves d’autres insectes d’un même ordre, suivant leurs conditions d’existence et leurs habitudes, indiquent quel rôle important ont joué ces adaptations. Il résulte de ce genre d’adaptations, surtout lorsqu’elles impliquent une division de travail pendant les diverses phases du développement — quand la même larve doit, par exemple, pendant une phase de son développement, chercher sa nourriture, et, pendant une autre phase, chercher une place pour se fixer — que la ressemblance des larves d’animaux très voisins est fréquemment très obscurcie. On pourrait même citer des exemples de larves d’espèces alliées ou de groupes d’espèces qui diffèrent plus les unes des autres que ne le font les adultes. Dans la plupart des cas, cependant, les larves, bien qu’actives, subissent encore plus ou moins la loi commune des ressemblances embryonnaires. Les cirripèdes en offrent un excellent exemple ; l’illustre Cuvier lui-même ne s’est pas aperçu qu’une balane est un crustacé, bien qu’un seul coup d’œil jeté sur la larve suffise pour ne laisser aucun doute à cet égard. De même les deux principaux groupes des cirripèdes, les pédonculés et les sessiles, bien que très différents par leur aspect extérieur, ont des larves qu’on peut à peine distinguer les unes des autres pendant les phases successives de leur développement.
Dans le cours de son évolution, l’organisation de l’embryon s’élève généralement ; j’emploie cette expression, bien que je sache qu’il est presque impossible de définir bien nettement ce qu’on entend par une organisation plus ou moins élevée. Toutefois, nul ne constatera probablement que le papillon est plus élevé que la chenille. Il y a néanmoins des cas où l’on doit considérer l’animal adulte comme moins élevé que sa larve dans l’échelle organique ; tels sont, par exemple, certains crustacés parasites. Revenons encore aux cirripèdes, dont les larves, pendant la première phase du développement, ont trois paires de pattes, un œil unique et simple, et une bouche en forme de trompe, avec laquelle elles mangent beaucoup, car elles augmentent rapidement en grosseur. Pendant la seconde phase, qui correspond à l’état de chrysalide chez le papillon, elles ont six paires de pattes natatoires admirablement construites, une magnifique paire d’yeux composés et des antennes très compliquées ; mais leur bouche est très imparfaite et hermétiquement close, de sorte qu’elles ne peuvent manger. Dans cet état, leur seule fonction est de chercher, grâce au développement des organes des sens, et d’atteindre, au moyen de leur appareil de natation, un endroit convenable auquel elles puissent s’attacher pour y subir leur dernière métamorphose. Ceci fait, elles demeurent attachées à leur rocher pour le reste de leur vie ; leurs pattes se transforment en organes préhensiles ; une bouche bien conformée reparaît, mais elles n’ont plus d’antennes, et leurs deux yeux sont de nouveau remplacés par un seul petit œil très simple, semblable à un point. Dans cet état complet, qui est le dernier, les cirripèdes peuvent être également considérés comme ayant une organisation plus ou moins élevée que celle qu’ils avaient à l’état de larve. Mais, dans quelques genres, les larves se transforment, soit en hermaphrodites présentant la conformation ordinaire, soit en ce que j’ai appelé des mâles complémentaires ; chez ces derniers, le développement est certainement rétrograde, car ils ne constituent plus qu’un sac, qui ne vit que très peu de temps, privé qu’il est de bouche, d’estomac et de tous les organes importants, ceux de la reproduction exceptés.
Nous sommes tellement habitués à voir une différence de conformation entre l’embryon et l’adulte, que nous sommes disposés à regarder cette différence comme une conséquence nécessaire de la croissance. Mais il n’y a aucune raison pour que l’aile d’une chauve-souris, ou les nageoires d’un marsouin, par exemple, ne soient pas esquissées dans toutes leurs parties, et dans les proportions voulues, dès que ces parties sont devenues visibles dans l’embryon. Il y a certains groupes entiers d’animaux, et aussi certains membres d’autres groupes, chez lesquels l’embryon, à toutes les périodes de son existence, ne diffère pas beaucoup de la forme adulte. Ainsi Owen a remarqué que chez la seiche « il n’y a pas de métamorphose, le caractère céphalopode se manifestant longtemps avant que les divers organes de l’embryon soient complets. » Les coquillages terrestres et les crustacés d’eau douce naissent avec leurs formes propres, tandis que les membres marins des deux mêmes grandes classes subissent, dans le cours de leur développement, des modifications considérables. Les araignées n’éprouvent que de faibles métamorphoses. Les larves de la plupart des insectes passent par un état vermiforme, qu’elles soient actives et adaptées à des habitudes diverses, ou que, placées au sein de la nourriture qui leur convient, ou nourries par leurs parents, elles restent inactives. Il est cependant quelques cas, comme celui des aphis, dans le développement desquels, d’après les beaux dessins du professeur Huxley, nous ne trouvons presque pas de traces d’un état vermiforme.
Parfois, ce sont seulement les premières phases du développement qui font défaut. Ainsi Fritz Müller a fait la remarquable découverte que certains crustacés, alliés aux Penœus, et ressemblant à des crevettes, apparaissent d’abord sous la forme simple de Nauplies, puis, après avoir passé par deux ou trois états de la forme Zoé, et enfin par l’état de Mysis, acquièrent leur conformation adulte. Or, dans la grande classe des malacostracés, à laquelle appartiennent ces crustacés, ou ne connaît aucun autre membre qui se développe d’abord sous la forme de nauplie, bien que beaucoup apparaissent sous celle de zoé ; néanmoins, Müller donne des raisons de nature à faire croire que tous ces crustacés auraient apparu comme nauplies, s’il n’y avait pas eu une suppression de développement.
Comment donc expliquer ces divers faits de l’embryologie ? Comment expliquer la différence si générale, mais non universelle, entre la conformation de l’embryon et celle de l’adulte ; la similitude, aux débuts de l’évolution, des diverses parties d’un même embryon, qui doivent devenir plus tard entièrement dissemblables et servir à des fonctions très diverses ; la ressemblance générale, mais non invariable, entre les embryons ou les larves des espèces les plus distinctes dans une même classe ; la conservation, chez l’embryon encore dans l’œuf ou dans l’utérus, de conformations qui lui sont inutiles à cette période aussi bien qu’à une période plus tardive de la vie ; le fait que, d’autre part, des larves qui ont à suffire à leurs propres besoins s’adaptent parfaitement aux conditions ambiantes ; enfin, le fait que certaines larves se trouvent placées plus haut sur l’échelle de l’organisation que les animaux adultes qui sont le terme final de leurs transformations ? Je crois que ces divers faits peuvent s’expliquer de la manière suivante.
On suppose ordinairement, peut-être parce que certaines monstruosités affectent l’embryon de très bonne heure, que les variations légères ou les différences individuelles apparaissent nécessairement à une époque également très précoce. Nous n’avons que peu de preuves sur ce point, mais les quelques-unes que nous possédons indiquent certainement le contraire ; il est notoire, en effet, que les éleveurs de bétail, de chevaux et de divers animaux de luxe, ne peuvent dire positivement qu’un certain temps après la naissance quelles seront les qualités ou les défauts d’un animal. Nous remarquons le même fait chez nos propres enfants ; car nous ne pouvons dire d’avance s’ils seront grands ou petits, ni quels seront précisément leurs traits. La question n’est pas de savoir à quelle époque de la vie chaque variation a pu être causée, mais à quel moment s’en manifestent les effets. Les causes peuvent avoir agi, et je crois que cela est généralement le cas, sur l’un des parents ou sur tous deux, avant l’acte de la génération. Il faut remarquer que tant que le jeune animal reste dans le sein maternel ou dans l’œuf, et que tant qu’il est nourri et protégé par ses parents, il lui importe peu que la plupart de ses caractères se développent un peu plus tôt ou un peu plus tard. Peu importe, en effet, à un oiseau auquel, par exemple, un bec très recourbé est nécessaire pour se procurer sa nourriture, de posséder ou non un bec de cette forme, tant qu’il est nourri par ses parents.
J’ai déjà fait observer, dans le premier chapitre, que toute variation, à quelque période de la vie qu’elle puisse apparaître chez les parents, tend à se manifester chez les descendants à l’âge correspondant. Il est même certaines variations qui ne peuvent apparaître qu’à cet âge correspondant ; tels sont certains caractères de la chenille, du cocon ou de l’état de chrysalide chez le ver à soie, ou encore les variations qui affectent les cornes du bétail. Mais les variations qui, autant que nous pouvons en juger, pourraient indifféremment se manifester à un âge plus ou moins précoce, tendent cependant à reparaître également chez le descendant à l’âge où elles se sont manifestées chez le parent. Je suis loin de vouloir prétendre qu’il en soit toujours ainsi, car je pourrais citer des cas nombreux de variations, ce terme étant pris dans son acception la plus large, qui se sont manifestées à un âge plus précoce chez l’enfant que chez le parent.
J’estime que ces deux principes, c’est-à-dire que les variations légères n’apparaissent généralement pas à un âge très précoce, et qu’elles sont héréditaires à l’âge correspondant, expliquent les principaux faits embryologiques que nous venons d’indiquer. Toutefois, examinons d’abord certains cas analogues chez nos variétés domestiques. Quelques savants, qui se sont occupés particulièrement du chien, admettent que le lévrier ou le bouledogue, bien que si différents, sont réellement des variétés étroitement alliées, descendues de la même souche sauvage. J’étais donc curieux de voir quelles différences on peut observer chez leurs petits ; des éleveurs me disaient qu’ils diffèrent autant que leurs parents, et, à en juger par le seul coup d’œil, cela paraissait être vrai. Mais en mesurant les chiens adultes et les petits âgés de six jours, je trouvai que ceux-ci sont loin d’avoir acquis toutes leurs différences proportionnelles. On m’avait dit aussi que les poulains du cheval de course et ceux du cheval de trait — races entièrement formées par la sélection sous l’influence de la domestication — diffèrent autant les uns des autres que les animaux adultes ; mais j’ai pu constater par des mesures précises, prises sur des juments des deux races et sur leurs poulains âgés de trois jours, que ce n’est en aucune façon le cas.
Comme nous possédons la preuve certaine que les races de pigeons descendent d’une seule espèce sauvage, j’ai comparé les jeunes pigeons de diverses races douze heures après leur éclosion. J’ai mesuré avec soin les dimensions du bec et de son ouverture, la longueur des narines et des paupières, celle des pattes, et la grosseur des pieds, chez des individus de l’espèce sauvage, chez des grosses-gorges, des paons, des runts, des barbes, des dragons, des messagers et des culbutants. Quelques-uns de ces oiseaux, à l’état adulte, diffèrent par la longueur et la forme du bec, et par plusieurs autres caractères, à un point tel que, trouvés à l’état de nature, on les classerait sans aucun doute dans des genres distincts. Mais, bien qu’on puisse distinguer pour la plupart les pigeons nouvellement éclos de ces diverses races, si on les place les uns auprès des autres, ils présentent, sur les points précédemment indiqués, des différences proportionnelles incomparablement moindres que les oiseaux adultes. Quelques traits caractéristiques, tels que la largeur du bec, sont à peine saisissables chez les jeunes. Je n’ai constaté qu’une seule exception remarquable à cette règle, c’est que les jeunes culbutants à courte face diffèrent presque autant que les adultes des jeunes du biset sauvage et de ceux des autres races.
Les deux principes déjà mentionnés expliquent ces faits. Les amateurs choisissent leurs chiens, leurs chevaux, leurs pigeons reproducteurs, etc., lorsqu’ils ont déjà presque atteint l’âge adulte ; peu leur importe que les qualités qu’ils désirent soient acquises plus tôt ou plus tard, pourvu que l’animal adulte les possède. Les exemples précédents, et surtout celui des pigeons, prouvent que les différences caractéristiques qui ont été accumulées par la sélection de l’homme et qui donnent aux races leur valeur, n’apparaissent pas généralement à une période précoce de la vie, et deviennent héréditaires à un âge correspondant et assez avancé. Mais l’exemple du culbutant courte face, qui possède déjà ses caractères propres à l’âge de douze heures, prouve que cette règle n’est pas universelle ; chez lui, en effet, les différences caractéristiques ont, ou apparu plus tôt qu’à l’ordinaire, ou bien ces différences, au lieu d’être transmises héréditairement à l’âge correspondant, se sont transmises à un âge plus précoce.
Appliquons maintenant ces deux principes aux espèces à l’état de nature. Prenons un groupe d’oiseaux descendus de quelque forme ancienne, et que la sélection naturelle a modifiés en vue d’habitudes diverses. Les nombreuses et légères variations successives survenues chez les différentes espèces à un âge assez avancé se transmettent par hérédité à l’âge correspondant ; les jeunes seront donc peu modifiés et se ressembleront davantage que ne le font les adultes, comme nous venons de l’observer chez les races de pigeons. On peut étendre cette manière de voir à des conformations très distinctes et à des classes entières. Les membres antérieurs, par exemple, qui ont autrefois servi de jambes à un ancêtre reculé, peuvent, à la suite d’un nombre infini de modifications, s’être adaptés à servir de mains chez un descendant, de nageoires chez un autre, d’ailes chez un troisième ; mais, en vertu des deux principes précédents, les membres antérieurs n’auront pas subi beaucoup de modifications chez les embryons de ces diverses formes, bien que, dans chacune d’elles, le membre antérieur doive différer considérablement à l’âge adulte. Quelle que soit l’influence que l’usage ou le défaut d’usage puisse avoir pour modifier les membres ou les autres organes d’un animal, cette influence affecte surtout l’animal adulte, obligé de se servir de toutes ses facultés pour pourvoir à ses besoins ; or, les modifications ainsi produites se transmettent aux descendants au même âge adulte correspondant. Les jeunes ne sont donc pas modifiés, ou ne le sont qu’à un faible degré, par les effets de l’usage ou du non-usage des parties.
Chez quelques animaux, les variations successives ont pu se produire à un âge très précoce, ou se transmettre par hérédité un peu plus tôt que l’époque à laquelle elles ont primitivement apparu. Dans les deux cas, comme nous l’avons vu pour le Culbutant courte-face, les embryons ou les jeunes ressemblent étroitement à la forme parente adulte. Telle est la loi du développement pour certains groupes entiers ou pour certains sous-groupes, tels que les céphalopodes, les coquillages terrestres, les crustacés d’eau douce, les araignées et quelques membres de la grande classe des insectes. Pourquoi, dans ces groupes, les jeunes ne subissent-ils aucune métamorphose ? Cela doit résulter des raisons suivantes : d’abord, parce que les jeunes doivent de bonne heure suffire à leurs propres besoins, et ensuite, parce qu’ils suivent le même genre de vie que leurs parents ; car, dans ce cas, leur existence dépend de ce qu’ils se modifient de la même manière que leurs parents. Quant au fait singulier qu’un grand nombre d’animaux terrestres et fluviatiles ne subissent aucune métamorphose, tandis que les représentants marins des mêmes groupes passent par des transformations diverses, Fritz Müller a émis l’idée que la marche des modifications lentes, nécessaires pour adapter un animal à vivre sur terre ou dans l’eau douce au lieu de vivre dans la mer, serait bien simplifiée s’il ne passait pas par l’état de larve ; car il n’est pas probable que des places bien adaptées à l’état de larve et à l’état parfait, dans des conditions d’existence aussi nouvelles et aussi modifiées, dussent se trouver inoccupées ou mal occupées par d’autres organismes. Dans ce cas, la sélection naturelle favoriserait une acquisition graduelle de plus en plus précoce de la conformation adulte, et le résultat serait la disparition de toutes traces des métamorphoses antérieures.
Si, d’autre part, il était avantageux pour le jeune animal d’avoir des habitudes un peu différentes de celles de ses parents, et d’être, en conséquence, conformé un peu autrement, ou s’il était avantageux pour une larve, déjà différente de sa forme parente, de se modifier encore davantage, la sélection naturelle pourrait, en vertu du principe de l’hérédité à l’âge correspondant, rendre le jeune animal ou la larve de plus en plus différent de ses parents, et cela à un degré quelconque. Les larves pourraient encore présenter des différences en corrélation avec les diverses phases de leur développement, de sorte qu’elles finiraient par différer beaucoup dans leur premier état de ce qu’elles sont dans le second, comme cela est le cas chez un grand nombre d’animaux. L’adulte pourrait encore s’adapter à des situations et à des habitudes pour lesquelles les organes des sens ou de la locomotion deviendraient inutiles, auquel cas la métamorphose serait rétrograde.
Les remarques précédentes nous expliquent comment, par suite de changements de conformation chez les jeunes, en raison de changements dans les conditions d’existence, outre l’hérédité à un âge correspondant, les animaux peuvent arriver à traverser des phases de développement tout à fait distinctes de la condition primitive de leurs ancêtres adultes. La plupart de nos meilleurs naturalistes admettent aujourd’hui que les insectes ont acquis par adaptation les différentes phases de larve et de chrysalide qu’ils traversent, et que ces divers états ne leur ont pas été transmis héréditairement par un ancêtre reculé. L’exemple curieux du Sitaris, coléoptère qui traverse certaines phases extraordinaires de développement, nous aide à comprendre comment cela peut arriver. Selon M. Fabre, la première larve du sitaris est un insecte petit, actif, pourvu de six pattes, de deux longues antennes et de quatre yeux. Ces larves éclosent dans les nids d’abeilles, et quand, au printemps, les abeilles mâles sortent de leur trou, ce qu’elles font avant les femelles, ces petites larves s’attachent à elles, et se glissent ensuite sur les femelles pendant l’accouplement. Aussitôt que les femelles pondent leurs œufs dans les cellules pourvues de miel préparées pour les recevoir, les larves de sitaris se jettent sur les œufs et les dévorent. Ces larves subissent ensuite un changement complet ; les yeux disparaissent, les pattes et les antennes deviennent rudimentaires ; alors elles se nourrissent de miel. En cet état, elles ressemblent beaucoup aux larves ordinaires des insectes ; puis, elles subissent ultérieurement une nouvelle transformation et apparaissent à l’état de coléoptère parfait. Or, qu’un insecte subissant des transformations semblables à celles du sitaris devienne la souche d’une nouvelle classe d’insectes, les phases du développement de cette nouvelle classe seraient très probablement différentes de celles de nos insectes actuels, et la première phase ne représenterait certainement pas l’état antérieur d’aucun insecte adulte.
Il est, d’autre part, très probable que, chez un grand nombre d’animaux, l’état embryonnaire ou l’état de larve nous représente, d’une manière plus ou moins complète, l’état adulte de l’ancêtre du groupe entier. Dans la grande classe des crustacés, des formes étonnamment distinctes les unes des autres, telles que les parasites suceurs, les cirripèdes, les entomostracés, et même les malacostracés, apparaissent d’abord comme larves sous la forme de nauplies. Comme ces larves vivent en liberté en pleine mer, qu’elles ne sont pas adaptées à des conditions d’existence spéciales, et pour d’autres raisons encore indiquées par Fritz Müller, il est probable qu’il a existé autrefois, à une époque très reculée, quelque animal adulte indépendant, ressemblant au nauplie, qui a subséquemment produit, suivant plusieurs lignes généalogiques divergentes, les groupes considérables de crustacés que nous venons d’indiquer. Il est probable aussi, d’après ce que nous savons sur les embryons des mammifères, des oiseaux, des reptiles et des poissons, que ces animaux sont les descendants modifiés de quelque forme ancienne qui, à l’état adulte, était pourvue de branchies, d’une vessie natatoire, de quatre membres simples en forme de nageoires et d’une queue, le tout adapté à la vie aquatique.
Comme tous les êtres organisés éteints et récents qui ont vécu dans le temps et dans l’espace peuvent se grouper dans un petit nombre de grandes classes, et comme tous les êtres, dans chacune de ces classes, ont, d’après ma théorie, été reliés les uns aux autres par une série de fines gradations, la meilleure classification, la seule possible d’ailleurs, si nos collections étaient complètes, serait la classification généalogique ; le lien caché que les naturalistes ont cherché sous le nom de système naturel, n’est, en un mot, autre chose que la descendance. Ces considérations nous permettent de comprendre comment il se fait que, pour la plupart des naturalistes, la conformation de l’embryon est encore plus importante que celle de l’adulte au point de vue de la classification. Lorsque deux ou plusieurs groupes d’animaux, quelque différentes que puissent être d’ailleurs leur conformation et leurs habitudes à l’état d’adulte, traversent des phases embryonnaires très semblables, nous pouvons être certains qu’ils descendent d’un ancêtre commun et qu’ils sont, par conséquent, unis étroitement les uns aux autres par un lien de parenté. La communauté de conformation embryonnaire révèle donc une communauté d’origine ; mais la dissemblance du développement embryonnaire ne prouve pas le contraire, car il se peut que, chez un ou deux groupes, quelques phases du développement aient été supprimées ou aient subi, pour s’adapter à de nouvelles conditions d’existence, des modifications telles qu’elles ne sont plus reconnaissables. La conformation de la larve révèle souvent une communauté d’origine pour des groupes mêmes dont les formes adultes ont été modifiées à un degré extrême ; ainsi, nous avons vu que les larves des cirripèdes nous révèlent immédiatement qu’ils appartiennent à la grande classe des crustacés, bien qu’à l’état adulte ils soient extérieurement analogues aux coquillages. Comme la conformation de l’embryon nous indique souvent d’une manière plus ou moins nette ce qu’a dû être la conformation de l’ancêtre très ancien et moins modifié du groupe, nous pouvons comprendre pourquoi les formes éteintes et remontant à un passé très reculé ressemblent si souvent, à l’état adulte, aux embryons des espèces actuelles de la même classe. Agassiz regarde comme universelle dans la nature cette loi dont la vérité sera, je l’espère, démontrée dans l’avenir. Cette loi ne peut toutefois être prouvée que dans le cas où l’ancien état de l’ancêtre du groupe n’a pas été totalement effacé, soit par des variations successives survenues pendant les premières phases de la croissance, soit par des variations devenues héréditaires chez les descendants à un âge plus précoce que celui de leur apparition première. Nous devons nous rappeler aussi que la loi peut être vraie, mais cependant n’être pas encore de longtemps, si elle l’est jamais, susceptible d’une démonstration complète, faute de documents géologiques remontant à une époque assez reculée. La loi ne se vérifiera pas dans les cas où une forme ancienne à l’état de larve s’est adaptée à quelque habitude spéciale, et a transmis ce même état au groupe entier de ses descendants ; ces larves, en effet, ne peuvent ressembler à aucune forme plus ancienne à l’état adulte.
Les principaux faits de l’embryologie, qui ne le cèdent à aucun en importance, me semblent donc s’expliquer par le principe que des modifications survenues chez les nombreux descendants d’un ancêtre primitif n’ont pas surgi dès les premières phases de la vie de chacun d’eux, et que ces variations sont transmises par hérédité à un âge correspondant. L’embryologie acquiert un grand intérêt, si nous considérons l’embryon comme un portrait plus ou moins effacé de l’ancêtre commun, à l’état de larve ou à l’état adulte, de tous les membres d’une même grande classe.

#### ORGANES RUDIMENTAIRES, ATROPHIÉS ET AVORTÉS.

On trouve très communément, très généralement même dans la nature, des parties ou des organes dans cet état singulier, portant l’empreinte d’une complète inutilité. Il serait difficile de nommer un animal supérieur chez lequel il n’existe pas quelque partie à l’état rudimentaire. Chez les mammifères, par exemple, les mâles possèdent toujours des mamelles rudimentaires ; chez les serpents, un des lobes des poumons est rudimentaire ; chez les oiseaux, l’aile bâtarde n’est qu’un doigt rudimentaire, et chez quelques espèces, l’aile entière est si rudimentaire, qu’elle est inutile pour le vol. Quoi de plus curieux que la présence de dents chez les fœtus de la baleine, qui, adultes, n’ont pas trace de ces organes ; ou que la présence de dents, qui ne percent jamais la gencive, à la mâchoire supérieure du veau avant sa naissance ?
Les organes rudimentaires racontent eux-mêmes, de diverses manières, leur origine et leur signification. Il y a des coléoptères appartenant à des espèces étroitement alliées ou, mieux encore, à la même espèce, qui ont, les uns des ailes parfaites et complètement développées, les autres de simples rudiments d’ailes très petits, fréquemment recouverts par des élytres soudées ensemble ; dans ce cas, il n’y a pas à douter que ces rudiments représentent des ailes. Les organes rudimentaires conservent quelquefois leurs propriétés fonctionnelles ; c’est ce qui arrive occasionnellement aux mamelles des mammifères mâles, qu’on a vues parfois se développer et sécréter du lait. De même, chez le genre Bos, il y a normalement quatre mamelons bien développés et deux rudimentaires ; mais, chez nos vaches domestiques, ces derniers se développent quelquefois et donnent du lait. Chez les plantes, on rencontre chez des individus de la même espèce des pétales tantôt rudimentaires, tantôt bien développés. Kölreuter a observé, chez certaines plantes à sexes séparés, qu’en croisant une espèce dont les fleurs mâles possèdent un rudiment de pistil avec une espèce hermaphrodite ayant, bien entendu, un pistil bien développé, le rudiment de pistil prend un grand accroissement chez la postérité hybride ; ce qui prouve que les pistils rudimentaires et les pistils parfaits ont exactement la même nature. Un animal peut posséder diverses parties dans un état parfait, et cependant on peut, dans un certain sens, les regarder comme rudimentaires, parce qu’elles sont inutiles. Ainsi, le têtard de la salamandre commune, comme le fait remarquer M. G.-H. Lewes, « a des branchies et passe sa vie dans l’eau ; mais la Salamandra atra, qui vit sur les hauteurs dans les montagnes, fait ses petits tout formés. Cet animal ne vit jamais dans l’eau. Cependant, si on ouvre une femelle pleine, on y trouve des têtards pourvus de branchies admirablement ramifiées et qui, mis dans l’eau, nagent comme les têtards de la salamandre aquatique. Cette organisation aquatique n’a évidemment aucun rapport avec la vie future de l’animal ; elle n’est pas davantage adaptée à ses conditions embryonnaires ; elle se rattache donc uniquement à des adaptations ancestrales et répète une des phases du développement qu’ont parcouru les formes anciennes dont elle descend. »
Un organe servant à deux fonctions peut devenir rudimentaire ou s’atrophier complètement pour l’une d’elles, parfois même pour la plus importante, et demeurer parfaitement capable de remplir l’autre. Ainsi, chez les plantes, le rôle du pistil est de permettre aux tubes polliniques de pénétrer jusqu’aux ovules de l’ovaire. Le pistil consiste en un stigmate porté sur un style ; mais, chez quelques composées, les fleurs mâles, qui ne sauraient être fécondées naturellement, ont un pistil rudimentaire, en ce qu’il ne porte pas de stigmate ; le style pourtant, comme chez les autres fleurs parfaites, reste bien développé et garni de poils qui servent à frotter les anthères pour en faire jaillir le pollen qui les environne. Un organe peut encore devenir rudimentaire relativement à sa fonction propre et s’adapter à un usage différent ; telle est la vessie natatoire de certains poissons, qui semble être devenue presque rudimentaire quant à sa fonction propre, consistant à donner de la légèreté au poisson, pour se transformer en un organe respiratoire ou en un poumon en voie de formation. On pourrait citer beaucoup d’autres exemples analogues.
On ne doit pas considérer comme rudimentaires les organes qui, si peu développés qu’ils soient, ont cependant quelque utilité, à moins que nous n’ayons des raisons pour croire qu’ils étaient autrefois plus développés. Il se peut aussi que ce soient des organes naissants en voie de développement. Les organes rudimentaires, au contraire, tels, par exemple, que les dents qui ne percent jamais les gencives, ou que les ailes d’une autruche qui ne servent plus guère que de voiles, sont presque inutiles. Comme il est certain qu’à un état moindre de développement ces organes seraient encore plus inutiles que dans leur condition actuelle, ils ne peuvent pas avoir été produits autrefois par la variation et par la sélection naturelle, qui n’agit jamais que par la conservation des modifications utiles. Ils se rattachent à un ancien état de choses et ont été en partie conservés par la puissance de l’hérédité. Toutefois, il est souvent difficile de distinguer les organes rudimentaires des organes naissants, car l’analogie seule nous permet de juger si un organe est susceptible de nouveaux développements, auquel cas seulement on peut l’appeler naissant. Les organes naissants doivent toujours être assez rares, car les individus pourvus d’un organe dans cette condition ont dû être généralement remplacés par des successeurs possédant cet organe à un état plus parfait, et ont dû, par conséquent, s’éteindre il y a longtemps. L’aile du pingouin lui est fort utile, car elle lui sert de nageoire ; elle pourrait donc représenter l’état naissant des ailes des oiseaux ; je ne crois cependant pas qu’il en soit ainsi ; c’est plus probablement un organe diminué et qui s’est modifié en vue d’une fonction nouvelle. L’aile de l’aptéryx, d’autre part, est complètement inutile à cet animal et peut être considérée comme vraiment rudimentaire. Owen considère les membres filiformes si simples du lépidosirène comme « le commencement d’organes qui atteignent leur développement fonctionnel complet chez les vertébrés supérieurs ; » mais le docteur Günther a soutenu récemment l’opinion que ce sont probablement les restes de l’axe persistant d’une nageoire dont les branches latérales ou les rayons sont atrophiés. On peut considérer les glandes mammaires de l’ornithorynque comme étant à l’état naissant, comparativement aux mamelles de la vache. Les freins ovigères de certains cirripèdes, qui ne sont que légèrement développés, et qui ont cessé de servir à retenir les œufs, sont des branchies naissantes.
Les organes rudimentaires sont très sujets à varier au point de vue de leur degré de développement et sous d’autres rapports, chez les individus de la même espèce ; de plus, le degré de diminution qu’un même organe a pu éprouver diffère quelquefois beaucoup chez les espèces étroitement alliées. L’état des ailes des phalènes femelles appartenant à une même famille offre un excellent exemple de ce fait. Les organes rudimentaires peuvent avorter complètement ; ce qui implique, chez certaines plantes et chez certains animaux, l’absence complète de parties que, d’après les lois de l’analogie, nous nous attendrions à rencontrer chez eux et qui se manifestent occasionnellement chez les individus monstrueux. C’est ainsi que, chez la plupart des scrophulariacées, la cinquième étamine est complètement atrophiée ; cependant, une cinquième étamine a dû autrefois exister chez ces plantes, car chez plusieurs espèces de la famille on en retrouve un rudiment, qui, à l’occasion, peut se développer complètement, ainsi qu’on le voit chez le muflier commun. Lorsqu’on veut retracer les homologies d’un organe quelconque chez les divers membres d’une même classe, rien n’est plus utile, pour comprendre nettement les rapports des parties, que la découverte de rudiments ; c’est ce que prouvent admirablement les dessins qu’a faits Owen des os de la jambe du cheval, du bœuf et du rhinocéros.
Un fait très important, c’est que, chez l’embryon, on peut souvent observer des organes, tels que les dents à la mâchoire supérieure de la baleine et des ruminants, qui disparaissent ensuite complètement. C’est aussi, je crois, une règle universelle, qu’un organe rudimentaire soit proportionnellement plus gros, relativement aux parties voisines, chez l’embryon que chez l’adulte ; il en résulte qu’à cette période précoce l’organe est moins rudimentaire ou même ne l’est pas du tout. Aussi, on dit souvent que les organes rudimentaires sont restés chez l’adulte à leur état embryonnaire.
Je viens d’exposer les principaux faits relatifs aux organes rudimentaires. En y réfléchissant, on se sent frappé d’étonnement ; car les mêmes raisons qui nous conduisent à reconnaître que la plupart des parties et des organes sont admirablement adaptés à certaines fonctions, nous obligent à constater, avec autant de certitude, l’imperfection et l’inutilité des organes rudimentaires ou atrophiés. On dit généralement dans les ouvrages sur l’histoire naturelle que les organes rudimentaires ont été créés « en vue de la symétrie » ou pour « compléter le plan de la nature » ; or, ce n’est là qu’une simple répétition du fait, et non pas une explication. C’est de plus une inconséquence, car le boa constrictor possède les rudiments d’un bassin et de membres postérieurs ; si ces os ont été conservés pour compléter le plan de la nature, pourquoi, ainsi que le demande le professeur Weismann, ne se trouvent-ils pas chez tous les autres serpents, où on n’en aperçoit pas la moindre trace ? Que penserait-on d’un astronome qui soutiendrait que les satellites décrivent autour des planètes une orbite elliptique en vue de la symétrie, parce que les planètes décrivent de pareilles courbes autour du soleil ? Un physiologiste éminent explique la présence des organes rudimentaires en supposant qu’ils servent à excréter des substances en excès, ou nuisibles à l’individu ; mais pouvons-nous admettre que la papille infime qui représente souvent le pistil chez certaines fleurs mâles, et qui n’est constituée que par du tissu cellulaire, puisse avoir une action pareille ? Pouvons-nous admettre que des dents rudimentaires, qui sont ultérieurement résorbées, soient utiles à l’embryon du veau en voie de croissance rapide, alors qu’elles emploient inutilement une matière aussi précieuse que le phosphate de chaux ? On a vu quelquefois, après l’amputation des doigts chez l’homme, des ongles imparfaits se former sur les moignons ; or il me serait aussi aisé de croire que ces traces d’ongles ont été développées pour excréter de la matière cornée, que d’admettre que les ongles rudimentaires qui terminent la nageoire du lamantin, l’ont été dans le même but.
Dans l’hypothèse de la descendance avec modifications, l’explication de l’origine des organes rudimentaires est comparativement simple. Nous pouvons, en outre, nous expliquer dans une grande mesure les lois qui président à leur développement imparfait. Nous avons des exemples nombreux d’organes rudimentaires chez nos productions domestiques, tels, par exemple, que le tronçon de queue qui persiste chez les races sans queue, les vestiges de l’oreille chez les races ovines qui sont privées de cet organe, la réapparition de petites cornes pendantes chez les races de bétail sans cornes, et surtout, selon Youatt, chez les jeunes animaux, et l’état de la fleur entière dans le chou-fleur. Nous trouvons souvent chez les monstres les rudiments de diverses parties. Je doute qu’aucun de ces exemples puisse jeter quelque lumière sur l’origine des organes rudimentaires à l’état de nature, sinon qu’ils prouvent que ces rudiments peuvent se produire ; car tout semble indiquer que les espèces à l’état de nature ne subissent jamais de grands et brusques changements. Mais l’étude de nos productions domestiques nous apprend que le non-usage des parties entraîne leur diminution, et cela d’une manière héréditaire. Il me semble probable que le défaut d’usage a été la cause principale de ces phénomènes d’atrophie, que ce défaut d’usage, en un mot, a dû déterminer d’abord très lentement et très graduellement la diminution de plus en plus complète d’un organe, jusqu’à ce qu’il soit devenu rudimentaire. On pourrait citer comme exemples les yeux des animaux vivant dans des cavernes obscures, et les ailes des oiseaux habitant les îles océaniques, oiseaux qui, rarement forcés de s’élancer dans les airs pour échapper aux bêtes féroces, ont fini par perdre la faculté de voler. En outre, un organe, utile dans certaines conditions, peut devenir nuisible dans des conditions différentes, comme les ailes de coléoptères vivant sur des petites îles battues par les vents ; dans ce cas, la sélection naturelle doit tendre lentement à réduire l’organe, jusqu’à ce qu’il cesse d’être nuisible en devenant rudimentaire.
Toute modification de conformation et de fonction, à condition qu’elle puisse s’effectuer par degrés insensibles, est du ressort de la sélection naturelle ; de sorte qu’un organe qui, par suite de changements dans les conditions d’existence, devient nuisible ou inutile, peut, à certains égards, se modifier de manière à servir à quelque autre usage. Un organe peut aussi ne conserver qu’une seule des fonctions qu’il avait été précédemment appelé à remplir. Un organe primitivement formé par la sélection naturelle, devenu inutile, peut alors devenir variable, ses variations n’étant plus empêchées par la sélection naturelle. Tout cela concorde parfaitement avec ce que nous voyons dans la nature. En outre, à quelque période de la vie que le défaut d’usage ou la sélection tende à réduire un organe, ce qui arrive généralement lorsque l’individu ayant atteint sa maturité doit faire usage de toutes ses facultés, le principe d’hérédité à l’âge correspondant tend à reproduire, chez les descendants de cet individu, ce même organe dans son état réduit, exactement au même âge, mais ne l’affecte que rarement chez l’embryon. Ainsi s’explique pourquoi les organes rudimentaires sont relativement plus grands chez l’embryon que chez l’adulte. Si, par exemple, le doigt d’un animal adulte servait de moins en moins, pendant de nombreuses générations par suite de quelques changements dans ses habitudes, ou si un organe ou une glande exerçait moins de fonctions, on pourrait conclure qu’ils se réduiraient en grosseur chez les descendants adultes de cet animal, mais qu’ils conserveraient à peu près le type originel de leur développement chez l’embryon.
Toutefois, il subsiste encore une difficulté. Après qu’un organe a cessé de servir et qu’il a, en conséquence, diminué dans de fortes proportions, comment peut-il encore subir une diminution ultérieure jusqu’à ne laisser que des traces imperceptibles et enfin jusqu’à disparaître tout à fait ? Il n’est guère possible que le défaut d’usage puisse continuer à produire de nouveaux effets sur un organe qui a cessé de remplir toutes ses fonctions. Il serait indispensable de pouvoir donner ici quelques explications dans lesquelles je ne peux malheureusement pas entrer. Si on pouvait prouver, par exemple, que toutes les variations des parties tendent à la diminution plutôt qu’à l’augmentation du volume de ces parties, il serait facile de comprendre qu’un organe inutile deviendrait rudimentaire, indépendamment des effets du défaut d’usage, et serait ensuite complètement supprimé, car toutes les variations tendant à une diminution de volume cesseraient d’être combattues par la sélection naturelle. Le principe de l’économie de croissance expliqué dans un chapitre précédent, en vertu duquel les matériaux destinés à la formation d’un organe sont économisés autant que possible, si cet organe devient inutile à son possesseur, a peut-être contribué à rendre rudimentaire une partie inutile du corps. Mais les effets de ce principe ont dû nécessairement n’influencer que les premières phases de la marche de la diminution ; car nous ne pouvons admettre qu’une petite papille représentant, par exemple, dans une fleur mâle, le pistil de la fleur femelle, et formée uniquement de tissu cellulaire, puisse être réduite davantage ou résorbée complètement pour économiser quelque nourriture.
Enfin, quelles que soient les phases qu’ils aient parcourues pour être amenés à leur état actuel qui les rend inutiles, les organes rudimentaires, conservés qu’ils ont été par l’hérédité seule, nous retracent un état primitif des choses. Nous pouvons donc comprendre, au point de vue généalogique de la classification, comment il se fait que les systématistes, en cherchant à placer les organismes à leur vraie place dans le système naturel, ont souvent trouvé que les parties rudimentaires sont d’une utilité aussi grande et parfois même plus grande que d’autres parties ayant une haute importance physiologique. On peut comparer les organes rudimentaires aux lettres qui, conservées dans l’orthographe d’un mot, bien qu’inutiles pour sa prononciation, servent à en retracer l’origine et la filiation. Nous pouvons donc conclure que, d’après la doctrine de la descendance avec modifications, l’existence d’organes que leur état rudimentaire et imparfait rend inutiles, loin de constituer une difficulté embarrassante, comme cela est assurément le cas dans l’hypothèse ordinaire de la création, devait au contraire être prévue comme une conséquence des principes que nous avons développés.

#### RÉSUMÉ.

J’ai essayé de démontrer dans ce chapitre que le classement de tous les êtres organisés qui ont vécu dans tous les temps en groupes subordonnés à d’autres groupes ; que la nature des rapports qui unissent dans un petit nombre de grandes classes tous les organismes vivants et éteints, par des lignes d’affinité complexes, divergentes et tortueuses ; que les difficultés que rencontrent, et les règles que suivent les naturalistes dans leurs classifications ; que la valeur qu’on accorde aux caractères lorsqu’ils sont constants et généraux, qu’ils aient une importance considérable ou qu’ils n’en aient même pas du tout, comme dans les cas d’organes rudimentaires ; que la grande différence de valeur existant entre les caractères d’adaptation ou analogues et d’affinités véritables ; j’ai essayé de démontrer, dis-je, que toutes ces règles, et encore d’autres semblables, sont la conséquence naturelle de l’hypothèse de la parenté commune des formes alliées et de leurs modifications par la sélection naturelle, jointe aux circonstances d’extinction et de divergence de caractères qu’elle détermine. En examinant ce principe de classification, il ne faut pas oublier que l’élément généalogique a été universellement admis et employé pour classer ensemble dans la même espèce les deux sexes, les divers âges, les formes dimorphes et les variétés reconnues, quelque différente que soit d’ailleurs leur conformation. Si l’on étend l’application de cet élément généalogique, seule cause connue des ressemblances que l’on constate entre les êtres organisés, on comprendra ce qu’il faut entendre par système naturel ; c’est tout simplement un essai de classement généalogique où les divers degrés de différences acquises s’expriment par les termes variétés, espèces, genres, familles, ordres et classes.
En partant de ce même principe de la descendance avec modifications, la plupart des grands faits de la morphologie deviennent intelligibles, soit que nous considérions le même plan présenté par les organes homologues des différentes espèces d’une même classe, quelles que soient, d’ailleurs, leurs fonctions ; soit que nous les considérions dans les organes homologues d’un même individu, animal ou végétal.
D’après ce principe, que les variations légères et successives ne surgissent pas nécessairement ou même généralement à une période très précoce de l’existence, et qu’elles deviennent héréditaires à l’âge correspondant, on peut expliquer les faits principaux de l’embryologie, c’est-à-dire la ressemblance étroite chez l’embryon des parties homologues, qui, développées ensuite, deviennent très différentes tant par la conformation que par la fonction, et la ressemblance chez les espèces alliées, quoique distinctes, des parties ou des organes homologues, bien qu’à l’état adulte ces parties ou ces organes doivent s’adapter à des fonctions aussi dissemblables que possible. Les larves sont des embryons actifs qui ont été plus ou moins modifiés suivant leur mode d’existence, et dont les modifications sont devenues héréditaires à l’âge correspondant. Si l’on se souvient que, lorsque des organes s’atrophient, soit par défaut d’usage, soit par sélection naturelle, ce ne peut être en général qu’à cette période de l’existence où l’individu doit pourvoir à ses propres besoins ; si l’on réfléchit, d’autre part, à la force du principe d’hérédité, on peut prévoir, en vertu de ces mêmes principes, la formation d’organes rudimentaires. L’importance des caractères embryologiques, ainsi que celle des organes rudimentaires, est aisée à concevoir en partant de ce point de vue, qu’une classification, pour être naturelle, doit être généalogique.
En résumé, les diverses classes de faits que nous venons d’étudier dans ce chapitre me semblent établir si clairement que les innombrables espèces, les genres et les familles qui peuplent le globe sont tous descendus, chacun dans sa propre classe, de parents communs, et ont tous été modifiés dans la suite des générations, que j’aurais adopté cette théorie sans aucune hésitation lors même qu’elle ne serait pas appuyée sur d’autres faits et sur d’autres arguments.