# L’Hypothèse de l’énergie spécifique des nerfs
### L’HYPOTHÈSE
## DE L’ÉNERGIE SPÉCIFIQUE DES NERFS
### I

C’est au grand physiologiste Müller qu’est due l’hypothèse que tout nerf a son énergie spécifique, en vertu de laquelle, par exemple, le nerf optique répond toujours aux excitations par des sensations de lumière et rien que par elles, le nerf auditif par des sensations de son et ainsi de suite. Ces sensations ne représentent en aucune manière les qualités des objets extérieurs, mais de simples qualités des nerfs excités.
Comme toute bonne hypothèse, même quand elle est imparfaite, celle-ci a été fertile en résultats, si bien qu’Helmholtz a pu déclarer qu’elle avait été « un progrès d’une importance extraordinaire pour toute la théorie des perceptions sensorielles, et qu’elle était devenue la base d’une théorie scientifique de ces phénomènes. » Elle a été acceptée d’une façon si générale par les physiologistes, — malgré d’énergiques oppositions — qu’un examen critique séparant ce qu’elle contient d’utile de ce qui est erroné, est éminemment désirable.
J’exposerai d’abord l’hypothèse dans les termes mêmes de Müller, d’après la dernière exposition qu’il en a faite. La dernière forme qu’il lui a donnée se trouve dans le traité über die phantastischen Gesichtserscheinungen (1826). Mais une remarque est nécessaire, pour fixer l’attention sur l’équivoque habituelle dans laquelle tombe Müller quand il parle des nerfs comme s’ils étaient seuls le siége des différentes sensations. Cette équivoque est nécessaire à son hypothèse ; autrement il ne pourrait parler « de la condition essentielle des nerfs en vertu de laquelle ils voient de la lumière et entendent des sons ; » parce que si le siége de la sensation était mis dans les centres nerveux ou dans un de ces centres, nous ne pourrions pas plus attribuer la sensation spécifique de la lumière au nerf optique, ou la sensation de son au nerf auditif, que nous ne pouvons attribuer à la roue d’une machine, une énergie spécifique différente de celles que possèdent les autres roues, bien que sa position dans le système produise un résultat spécial.
Après ces préliminaires, ouvrons la Physiologie de Müller et voyons l’exposition qu’il donne de sa théorie.
« Une cause interne uniforme, qui agit dans tous les nerfs des sens de la même manière, c’est l’accumulation de sang dans les vaisseaux capillaires des nerfs, dans la congestion ou dans l’inflammation. Cette cause uniforme produit dans la rétine, quand les yeux sont fermés, la sensation de lumière ; dans les nerfs auditifs des bourdonnements et tintements d’oreilles, et dans les nerfs de la sensibilité générale, la sensation de douleur. De même une substance narcotique introduite dans le sang détermine dans les nerfs de chaque sens des symptômes particuliers : dans les nerfs optiques, l’apparence d’étincelles lumineuses devant les yeux, dans les nerfs auditifs, des tintements d’oreilles, et dans les nerfs de la sensibilité commune, la sensation de fourmillement.
« La même cause externe fait également naître des sensations différentes dans chaque sens, suivant les propriétés spéciales des nerfs de ces sens. L’influence mécanique d’un coup, d’un choc ou d’une pression, produit, par exemple, dans les yeux des sensations de lumière ou de couleur. Il est bien connu qu’une pression sur les yeux, quand les paupières sont fermées, peut donner lieu à l’apparition d’un cercle lumineux ; la plus légère pression peut faire apparaître des couleurs, et une couleur peut être remplacée par une autre. Une cause mécanique excite aussi dans les nerfs auditifs des sensations particulières ; de là sont venues les expressions proverbiales « faire tinter les oreilles à quelqu’un », ou « lui faire voir trente-six chandelles » ou « le faire sentir », de sorte que la même cause, un coup, produit dans les nerfs de l’ouïe, de la vue, ou du toucher, les différentes sensations propres à ces sens. Dans le langage commun on n’a pas l’habitude de dire qu’un coup détermine une sensation gustative ou odorante ; cependant, une irritation mécanique de la partie postérieure du palais, de l’épiglotte et de la base de la langue produit la sensation de nausée. »
Le D$^r$ Baly, le traducteur anglais de Müller, ajoute que des sensations gustatives peuvent être produites par une excitation mécanique. Si avec le bout du doigt on touche rapidement, mais d’une façon superficielle, le bout de la langue, de manière à ne pas affecter la substance de la langue mais simplement les papilles, on distingue, on perçoit un goût tantôt acide, tantôt salin ; et la sensation ainsi produite dure quelques secondes. J’ai souvent éprouvé qu’un gargarisme avec de l’eau froide longtemps continué produisait une saveur douce. « L’excitation électrique, continue Müller, peut donner un second exemple d’une cause uniforme produisant dans les différents nerfs des sensations différentes. Un seul couple de piles, disposé de façon à enfermer l’œil dans le circuit, produit la sensation d’une étincelle lumineuse. Dans l’organe de l’ouïe, l’électricité donne lieu à des sensations de son. Volta constata que pendant que ses oreilles étaient comprises entre les pôles d’une batterie de quarante éléments, il entendait des sifflements qui continuaient aussi longtemps que le courant était fermé. Ritter percevait un son semblable à celui d’un sol de violon, au moment de la fermeture du courant. Des frictions électriques produisent dans les nerfs olfactifs l’odeur de phosphore. L’application sur la langue de plaques formées de métaux différents, donne lieu à un goût acide ou salin, suivant la largeur des plaques dont l’une est appliquée au-dessus de la langue et l’autre au-dessous. Les effets de l’électricité sur les nerfs de la sensibilité commune ne sont ni la sensation de lumière, ni celle de son, de saveur ou d’odeur, mais les sensations propres aux nerfs du sentiment, à savoir des sensations de piqûres, etc.
« La sensation consiste dans la réception par le moyen des nerfs d’une connaissance de certaines qualités ou conditions, non des corps extérieurs, mais des nerfs des sens eux-mêmes ; et ces qualités des nerfs des sens sont toutes différentes les unes des autres, les nerfs de chaque sens ayant chacun leur énergie et leur qualité particulière.
La susceptibilité spéciale des différents nerfs des sens pour certaines influences, telle que celle du nerf optique pour la lumière, ou celle des nerfs auditifs pour les vibrations, etc., a été jadis attribuée à une irritabilité spécifique de chacun de ces nerfs. Mais cette hypothèse est évidemment insuffisante pour expliquer tous les faits. Les nerfs des sens ont assurément une irritabilité spécifique, sous certaines influences ; beaucoup de stimulus qui ont une action énergique sur un sens, n’en ont qu’une faible, ou n’en ont pas sur un autre. Les stimulus extrêmes doivent donc être adaptés aux organes des sens ; ils doivent être « homogènes ». Nous avons su cependant qu’un seul et même stimulus produit différentes sensations dans les différents nerfs des sens. Tous les nerfs sont susceptibles de subir son action, mais les sensations sont toutes différentes. L’hypothèse de l’irritabilité spécifique des nerfs pour certaines excitations est par conséquent insuffisante ; et nous sommes forcés d’attribuer, avec Aristote, des énergies particulières à chaque nerf — énergies qui sont les propriétés vitales du nerf, comme la contractibilité est la propriété vitale du muscle.
« La sensation de son est l’énergie ou la « propriété » particulière au nerf acoustique, la sensation de lumière et de couleur est celle du nerf optique — et de même pour les autres nerfs des sens. La sensation de son se produit quand un nombre donné de vibrations excitent le nerf acoustique dans un temps donné : mais le son, tel que nous le percevons, est une chose toute différente d’une succession de vibrations. Les vibrations d’un diapason qui donnent à l’oreille l’impression de son, produisent dans les nerfs du toucher la sensation de chatouillement ; il est donc nécessaire qu’il y ait quelque chose de plus qu’une vibration pour produire une sensation de son, et ce quelque chose est possédé par le nerf acoustique seul. »
La dernière phrase n’est pas équivoque. Elle attribue au nerf ce qui est évidemment l’effet composé d’un mécanisme complexe. Cependant il semble qu’il serait impertinent de rappeler à Müller ce qu’il connaissait aussi bien que qui que ce soit, à savoir que le nerf optique seul nous fournit la preuve que nous possédons « ce quelque chose de plus que la vibration » qui est nécessaire pour produire la sensation de lumière ; il savait très-bien que le nerf optique est indifférent aux excitations des mouvements de l’éther, aussi bien qu’à celles des vibrations de l’air ; pour qu’une sensation de lumière se produise le nerf optique doit : 1$^o$ être excité par la rétine ; 2$^o$ transporter cette excitation jusqu’au centre sensoriel. Müller savait aussi et il l’avait très-bien constaté, que le nerf optique peut être complétement détruit, et que néanmoins le malade peut avoir des sensations lumineuses. Puisque nous ne pouvons supposer que Müller ait oublié ces faits, il est intéressant pour nous de voir comment il les conciliait avec son hypothèse. Voici comment il constate la difficulté :
« On ne sait pas si la cause de l’ « énergie » spécifique de chaque nerf des sens réside dans le nerf lui-même, ou dans les parties du cerveau ou de la moëlle épinière avec lesquelles ce nerf est en connexion ; mais il est certain que les parties centrales des nerfs qui sont contenues dans l’encéphale, sont susceptibles d’éprouver leurs sensations particulières, indépendamment des portions plus périphériques des cordons nerveux qui servent de moyen de communication avec les organes externes des sens. La sensibilité spécifique des différents sens à des excitations particulières, doit être une propriété des nerfs eux-mêmes ; mais le mode particulier de réaction de chaque sens après l’excitation de son nerf peut être dû à deux conditions. Ou bien les nerfs eux-mêmes communiquent des impressions de qualités différentes au sensorium, qui est partout le même, ou bien les vibrations des éléments des nerfs, bien que les mêmes dans tous les nerfs, donnent lieu à la perception par le sensorium de sensations différentes qui sont dues à ce que les parties de ce sensorium avec lesquelles les nerfs sont en connexion, ont des propriétés différentes. Dans l’état actuel de la science je regarde la preuve de l’une ou l’autre de ces deux hypothèses comme impossible.
Il est au moins hors de doute que certaines parties du cerveau participent aux énergies spécifiques des nerfs ; car une pression exercée sur le cerveau a été souvent observée comme la cause de sensations lumineuses. Un spectre lumineux peut encore être produit par une cause interne, après une amaurose complète de la rétine. Alex. de Humboldt a constaté que chez un homme qui avait perdu un œil, on pouvait produire, avec le galvanisme, des perceptions lumineuses du côté aveugle. Linke rapporte le cas d’un malade qui, après l’extirpation d’un œil, perçut toutes espèces de sensations lumineuses qui le tourmentaient si fort qu’il croyait les voir réellement de ses yeux. Quand il fermait l’œil sain, il percevait différentes images, — telle que lumières, cercles de feu, figures dansantes, etc., s’agitant devant l’orbite d’où l’œil avait été arraché. Puisque donc les énergies spécifiques des sens sont en partie possédées par le sensorium, la question est de savoir, si les nerfs qui sont les conducteurs des impressions extérieures, participent ou non à cette possession d’énergies. »
Il n’a pas montré clairement laquelle des deux alternatives il adoptait. La seule chose sur laquelle il insiste, c’est l’existence d’une substance spéciale pour chaque espèce de sensation. Ainsi la sensation de couleur dépend d’une substance visuelle (Sehsinnsubstanz) ; la sensation de son d’une substance auditive (Hœrsinnsubstanz). Cette substance s’étend de la périphérie au centre, de la rétine au cerveau, et son excitation cause une sensation spécifique. L’hypothèse est plausible tant qu’on l’applique à la vue, à l’ouïe, au goût, à l’odorat, parce que ces centres ne paraissent avoir d’autres modes de réaction que celui qui leur est spécifique à chacun ; mais si l’on étend l’hypothèse à tous les nerfs, à toutes les sensations, il s’élève des difficultés, Ainsi la sensation de douleur est aussi différente de la sensation de température ou de pression, que la sensation de couleur est différente de celle de son. Le nerf optique ne nous donne aucune sensation de douleur, même quand il est dilacéré ; les nerfs de la peau, d’autre part, ne nous donnent aucune sensation de couleur. Devons-nous donc supposer une substance douloureuse, une substance de température, une substance de pression ? Et si nous supposons que ces trois substances existent dans un seul et même nerf de la peau, comment pouvons-nous expliquer l’absence de l’une des sensations toutes les fois que l’autre est présente ? La pression ou la température n’excèdent pas plutôt certaines limites, que les sensations de pression, de température s’évanouissent, et sont remplacées par une sensation de douleur. Le caractère spécifique des sensations, et la nature spécifique du groupe de conditions organiques dont chaque sensation dépend, sont des faits qui peuvent s’expliquer sans que nous ayons besoin d’invoquer une hypothèse telle que celle qui a été proposée par Müller — hypothèse qui dans la sphère des sens est analogue à celles des « Idées innées » ou des « Formes fondamentales » dans la sphère de l’intelligence. Au lieu de tracer la genèse des idées, les psychologues pensent que les faits peuvent s’expliquer en accordant à l’esprit humain certains moules tout faits dans lesquels toutes les expériences se classent aisément ; quelle que soit la cause qui excite l’activité de l’esprit, l’esprit répond toujours suivant ces formes des « catégories » qui sont innées chez lui ; quelle que soit la cause qui excite les sens, chaque sens répond toujours suivant l’énergie spécifique qui lui est propre. Chacune de ces explications est aussi illusoire que l’autre.

### II

Essayons de donner une interprétation différente. Les faits n’étant pas en question, mais seulement l’interprétation physiologique, on est certainement plus dans l’esprit de la philosophie biologique en voyant dans chaque spécialité fonctionnelle, une spécialité correspondante de conditions organiques plutôt que des substances particulières. Il y a déjà un certain nombre d’années, en 1859, j’en ai donné la preuve en montrant qu’il y avait là une propriété commune à tous les nerfs, et une propriété commune à tous les centres nerveux, de même qu’il y a une propriété commune à tous les muscles. La propriété commune aux tissus nerveux, je l’ai appelée « Névrilité » ; la propriété commune aux tissus ganglionnaires, « Sensibilité » ; la propriété commune au tissu musculaire étant déjà connue sous le nom de « contractilité. » Les recherches microscopiques montrent que le tissu de tous les nerfs est uniforme ; que les variations ne sont pas fondamentales et ne sont pas plus grandes que celles que l’on trouve dans les muscles ou dans les os ; il en est de même pour les tissus des centres nerveux. C’est sur ce fait que j’ai fondé ma conclusion de l’uniformité des propriétés ; puisque c’est un axiome que l’identité de structure implique l’identité de propriétés. Cette conclusion a été omise par les physiologistes, parce qu’ils ne distinguent pas, avec assez de soin, les propriétés d’un tissu, d’avec les usages ou fonctions que ce tissu peut avoir dans différents organes. Les propriétés de la soie sont les mêmes, que la soie se trouve sous la forme d’un ruban, d’un manteau, d’une ceinture ou d’une frange ; mais les usages d’un ruban de soie, d’une ceinture ou d’une frange dépendent de modifications dans l’arrangement des matériaux. Aussi, bien que les nerfs possèdent la névrilité, et les centres nerveux la sensibilité, nous ne pouvons nous attendre à ce que ces tissus, quand ils entrent dans un arrangement organique tel que l’appareil optique, puissent avoir les mêmes usages que quand ils entrent dans l’appareil respiratoire ; ni à ce qu’un nerf qui se termine dans un muscle ait le même usage qu’un nerf qui se termine dans une glande. Ce principe d’interprétation a été approuvé et accepté par le prof. Vulpian ainsi que par d’autres physiologistes. Son application à l’hypothèse de l’énergie spécifique est bien simple. Les différentes formes de sensation sont toutes les formes d’une sensibilité commune, de même que les différentes formes de mouvement musculaire sont les formes d’une contractilité commune. La sensation de son est aussi différente d’une sensation de couleur qu’un mouvement péristaltique est différent d’un mouvement de préhension. Chaque forme spéciale est l’expression d’un groupe spécial de conditions organiques. En effet, une sensation particulière nécessite : 1$^o$ une distribution particulière des nerfs à la périphérie ; 2$^o$ un arrangement particulier des tissus par lequel la névrilité (du nerf) puisse recevoir une excitation venant du dehors ; 3$^o$ une distribution particulière dans les centres ; 4$^o$ une connexion particulière avec les organes moteurs : en d’autres termes, la fonction ou l’usage d’un organe sensoriel sont déterminés par la structure de cet organe, en y comprenant ses connexions anatomiques, et non pas par les nerfs et les centres nerveux seuls, et encore moins par l’une des deux substances, les nerfs ou les centres.
Cette conclusion est très-nette en ce qui concerne les mouvements musculaires. Les muscles ont la propriété commune de se contracter sous l’influence des excitations. Et quelle que soit la nature de l’excitation, si le muscle répond, il ne répond que de cette manière, — de même que la réaction de l’organe auditif est toujours un son, de même la réaction d’un organe musculaire est toujours une occlusion, une dilatation, une flexion ou une extension. Les mouvements du cœur ne sont pas les mêmes que ceux des intestins, et tous les deux sont différents des mouvements des yeux ; les mouvements des mâchoires ne sont pas ceux de la langue, et tous les deux sont différents de ceux des doigts. Une sensation, une idée, l’électricité, un acide ou un alcali, peuvent servir d’excitants, mais toujours la réaction a son caractère spécial. Il y a, par contre, des excitants qui agissent puissamment sur certains muscles et qui sont sans influence sur d’autres. Les muscles des yeux, ou les cordes vocales se meuvent sous l’influence d’impulsions qui laissent les muscles biceps et masseters immobiles. L’hypoglosse de la grenouille, suivant M. Marey, n’a besoin de se contracter que dix fois par seconde, pour que ses mouvements deviennent tétaniques, tandis que vingt contractions sont nécessaires pour amener un état tétanique des muscles gastrocnémiens. Si nous comparons la susceptibilité exquise des muscles des ailes d’un insecte qui se contractent huit ou dix mille fois en une seconde, avec les mouvements les plus rapides de nos yeux, nous voyons comment la grandeur et la structure d’un muscle, non moins que ses connexions organiques jouent un rôle important dans la détermination de son caractère spécifique. Cela nous sert à comprendre pourquoi le nerf optique, qui a un appareil terminal particulier, répond aux excitations délicates des ondes éthérées, et non aux excitations plus grossières des ondes de l’air, et pourquoi ce même nerf optique ne répond aux excitations des ondes de l’éther que par l’intermédiaire de son appareil terminal. Les différentes connexions terminales des divers nerfs, à la périphérie et au centre, expliquent les différences sensibles qui existent entre les sensations par lesquelles ces nerfs répondent. Chacun d’eux a ainsi un mode de réaction spécifique qui dépend de ses conditions organiques.
Il nous reste encore à expliquer deux faits importants : le premier, que tout stimulus, interne ou externe, capable d’exciter la névrilité d’un nerf ou la sensibilité d’un centre nerveux, reçoit pour seule réponse la sensation spécifique que l’excitation normale produirait ; le second, que les sensations se produisent d’une manière anormale, même après la destruction de la partie périphérique des nerfs. Un coup sur l’œil déterminera les sensations de couleurs dans l’obscurité la plus profonde ; un nerf optique peut être atrophié, la rétine peut être détruite, le malade peut néanmoins éprouver des sensations vives de couleur. Il en est de même pour les autres sens. C’est sur ces faits que Müller fondait sa croyance que les aveugles et les sourds de naissance devaient avoir des sensations de couleur et de son, produites par des excitations internes. Cela peut être, mais je ne pense pas que cela soit ; et si cela est, ce ne peut être que par un mode de réaction acquis par héritage. Il est aussi improbable qu’un centre nerveux qui n’a jamais été excité d’une manière particulière par l’intermédiaire de son appareil périphérique, puisse réagir aussi normalement que s’il avait reçu cette excitation, qu’il est improbable que l’on puisse se rappeler un fait que l’on n’a jamais éprouvé, de la même manière que l’on se rappelle un fait qui s’est produit antérieurement dans notre expérience. Ce qu’on appelle sensations subjectives, est produit des excitations de l’organisme, qui après avoir été excité des millions de fois d’une manière normale, a acquis ce mode de réagir aux excitations : de même qu’un membre acquiert par l’exercice des mouvements automatiques. Les sensations spéciales sont, pour ainsi dire, l’automatisme des sens.
Mais en accordant que cet automatisme puisse être transmis par hérédité, et que le nerf optique possède ce mode spécifique de réaction acquise, en vertu duquel il répond aux excitations internes par des sensations de couleur, nous ne justifions point par là l’hypothèse de l’énergie spécifique de substances spécifiques ; au contraire, nous avons complétement enlevé aux nerfs toute nature spécifique, pour la mettre dans les centres nerveux ; de sorte qu’au lieu de dire que tout nerf a son énergie spécifique en vertu de laquelle se produit une sensation spécifique, nous devrions dire que le sensorium est constitué par des substances différentes qui possèdent chacune des énergies spécifiques. C’est une hypothèse soutenable ; mais elle n’a aucune preuve directe en sa faveur ; et par contre c’est un fait que les centres nerveux sont constitués par ce que les physiciens et les chimistes s’accordent à reconnaître pour être une seule et même substance. Les seules différences que l’on puisse reconnaître sont des différences anatomiques, c’est-à-dire de distribution et de connexion. Mais ces différences suffisent amplement pour expliquer les différences d’usages et de fonctions. Les différences anatomiques des appareils respiratoires, digestifs ou moteurs, expliquent les différences de leurs fonctions. Si les usages du cerveau sont différents de ceux du cervelet, et si les usages du cervelet et du cerveau diffèrent de ceux de la moelle épinière, les dispositions anatomiques ne fournissent-elles pas une explication suffisante ? Il faut insister sur ce point parce que, même en acceptant l’existence de substances hypothétiques qui auraient des énergies spécifiques, on doit reconnaître que les différences anatomiques sont des facteurs indispensables.
* ↑ Helmholtz. Physiologische Optik. p. 208. Traduct. franç. p. 282 (Masson, 1867).
* ↑ Vulpian. Leçons sur le système nerveux. Paris, 1866.