# L’Origine des espèces/Chapitre III
### CHAPITRE III. la lutte pour l’existence.

Avant d’aborder la discussion du sujet de ce chapitre, il est bon d’indiquer en quelques mots quelle est l’influence de lutte pour l’existence sur la sélection naturelle. Nous avons vu, dans le précédent chapitre, qu’il existe une certaine variabilité individuelle chez les êtres organisés à l’état sauvage ; je ne crois pas, d’ailleurs, que ce point ait jamais été contesté. Peu nous importe que l’on donne le nom d’espèces, de sous-espèces ou de variétés à une multitude de formes douteuses ; peu nous importe, par exemple, quel rang on assigne aux deux ou trois cents formes douteuses des plantes britanniques, pourvu que l’on admette l’existence de variétés bien tranchées. Mais le seul fait de l’existence de variabilité individuelles et de quelques variétés bien tranchées, quoique nécessaires comme point de départ pour la formation des espèces, nous aide fort peu à comprendre comment se forment ces espèces à l’état de nature, comment se sont perfectionnées toutes ces admirables adaptations d’une partie de l’organisme dans ses rapports avec une autre partie, ou avec les conditions de la vie, ou bien encore, les rapports d’un être organisé avec un autre. Les rapports du pic et du gui nous offrent un exemple frappant de ces admirables coadaptations. Peut-être les exemples suivants sont-ils un peu moins frappants, mais la coadaptation n’en existe pas moins entre le plus humble parasite et l’animal ou l’oiseau aux poils ou aux plumes desquels il s’attache : dans la structure du scarabée qui plonge dans l’eau ; dans la graine garnie de plumes que transporte la brise la plus légère ; en un mot, nous pouvons remarquer d’admirables adaptations partout et dans toutes les parties du monde organisé.
On peut encore se demander comment il se fait que les variétés que j’ai appelées espèces naissantes ont fini par se convertir en espèces vraies et distinctes, lesquelles, dans la plupart des cas, diffèrent évidemment beaucoup plus les unes des autres que les variétés d’une même espèce ; comment se forment ces groupes d’espèces, qui constituent ce qu’on appelle des genres distincts, et qui diffèrent plus les uns des autres que les espèces du même genre ? Tous ces effets, comme nous l’expliquerons de façon plus détaillée dans le chapitre suivant, découlent d’une même cause : la lutte pour l’existence. Grâce à cette lutte, les variations, quelque faibles qu’elles soient et de quelque cause qu’elles proviennent, tendent à préserver les individus d’une espèce et se transmettent ordinairement à leur descendance, pourvu qu’elles soient utiles à ces individus dans leurs rapports infiniment complexes avec les autres êtres organisés et avec les conditions physiques de la vie. Les descendants auront, eux aussi, en vertu de ce fait, une plus grande chance de persister ; car, sur les individus d’une espèce quelconque nés périodiquement, un bien petit nombre peut survivre. J’ai donné à ce principe, en vertu duquel une variation si insignifiante qu’elle soit se conserve et se perpétue, si elle est utile, le nom de sélection naturelle, pour indiquer les rapports de cette sélection avec celle que l’homme peut accomplir. Mais l’expression qu’emploie souvent M. Herbert Spencer : « la persistance du plus apte », est plus exacte et quelquefois tout aussi commode. Nous avons vu que, grâce à la sélection, l’homme peut certainement obtenir de grands résultats et adapter les êtres organisés à ses besoins, en accumulant les variations légères, mais utiles, qui lui sont fournies par la nature. Mais la sélection naturelle, comme nous le verrons plus tard, est une puissance toujours prête à l’action ; puissance aussi supérieure aux faibles efforts de l’homme que les ouvrages de la nature sont supérieurs à ceux de l’art.
Discutons actuellement, un peu plus en détail, la lutte pour l’existence. Je traiterai ce sujet avec les développements qu’il comporte dans un futur ouvrage. De Candolle l’aîné et Lyell ont démontré, avec leur largeur de vues habituelle, que tous les êtres organisés ont à soutenir une terrible concurrence. Personne n’a traité ce sujet, relativement aux plantes, avec plus d’élévation et de talent que M. W. Herbert, doyen de Manchester ; sa profonde connaissance de la botanique le mettait d’ailleurs à même de le faire avec autorité. Rien de plus facile que d’admettre la vérité de ce principe : la lutte universelle pour l’existence ; rien de plus difficile — je parle par expérience — que d’avoir toujours ce principe présent à l’esprit ; or, à moins qu’il n’en soit ainsi, ou bien on verra mal toute l’économie de la nature, ou on se méprendra sur le sens qu’il convient d’attribuer à tous les faits relatifs à la distribution, à la rareté, à l’abondance, à l’extinction et aux variations des êtres organisés. Nous contemplons la nature brillante de beauté et de bonheur, et nous remarquons souvent une surabondance d’alimentation ; mais nous ne voyons pas, ou nous oublions, que les oiseaux, qui chantent perchés nonchalamment sur une branche, se nourrissent principalement d’insectes ou de graines, et que, ce faisant, ils détruisent continuellement des êtres vivants ; nous oublions que des oiseaux carnassiers ou des bêtes de proie sont aux aguets pour détruire des quantités considérables de ces charmants chanteurs, et pour dévorer leurs œufs ou leurs petits ; nous ne nous rappelons pas toujours que, s’il y a en certains moments surabondance d’alimentation, il n’en est pas de même pendant toutes les saisons de chaque année.

#### L’EXPRESSION : LUTTE POUR L’EXISTENCE, EMPLOYÉE DANS LE SENS FIGURÉ.

Je dois faire remarquer que j’emploie le terme de lutte pour l’existence dans le sens général et métaphorique, ce qui implique les relations mutuelles de dépendance des êtres organisés, et, ce qui est plus important, non seulement la vie de l’individu, mais son aptitude ou sa réussite à laisser des descendants. On peut certainement affirmer que deux animaux carnivores, en temps de famine, luttent l’un contre l’autre à qui se procurera les aliments nécessaires à son existence. Mais on arrivera à dire qu’une plante, au bord du désert, lutte pour l’existence contre la sécheresse, alors qu’il serait plus exact de dire que son existence dépend de l’humidité. On pourra dire plus exactement qu’une plante, qui produit annuellement un million de graines, sur lesquelles une seule, en moyenne, parvient à se développer et à mûrir à son tour, lutte avec les plantes de la même espèce, ou d’espèces différentes, qui recouvrent déjà le sol. Le gui dépend du pommier et de quelques autres arbres ; or, c’est seulement au figuré que l’on pourra dire qu’il lutte contre ces arbres, car si des parasites en trop grand nombre s’établissent sur le même arbre, ce dernier languit et meurt ; mais on peut dire que plusieurs guis, poussant ensemble sur la même branche et produisant des graines, luttent l’un avec l’autre. Comme ce sont les oiseaux qui disséminent les graines du gui, son existence dépend d’eux, et l’on pourra dire au figuré que le gui lutte avec d’autres plantes portant des fruits, car il importe à chaque plante d’amener les oiseaux à manger les fruits qu’elle produit, pour en disséminer la graine. J’emploie donc, pour plus de commodité, le terme général lutte pour l’existence, dans ces différents sens qui se confondent les uns avec les autres.

#### PROGRESSION GÉOMÉTRIQUE DE L’AUGMENTATION DES INDIVIDUS.

La lutte pour l’existence résulte inévitablement de la rapidité avec laquelle tous les êtres organisés tendent à se multiplier. Tout individu qui, pendant le terme naturel de sa vie, produit plusieurs œufs ou plusieurs graines, doit être détruit à quelque période de son existence, ou pendant une saison quelconque, car, autrement le principe de l’augmentation géométrique étant donné, le nombre de ses descendants deviendrait si considérable, qu’aucun pays ne pourrait les nourrir. Aussi, comme il naît plus d’individus qu’il n’en peut vivre, il doit y avoir, dans chaque cas, lutte pour l’existence, soit avec un autre individu de la même espèce, soit avec des individus d’espèces différentes, soit avec les conditions physiques de la vie. C’est la doctrine de Malthus appliquée avec une intensité beaucoup plus considérable à tout le règne animal et à tout le règne végétal, car il n’y a là ni production artificielle d’alimentation, ni restriction apportée au mariage par la prudence. Bien que quelques espèces se multiplient aujourd’hui plus ou moins rapidement, il ne peut en être de même pour toutes, car le monde ne pourrait plus les contenir.
Il n’y a aucune exception à la règle que tout être organisé se multiplie naturellement avec tant de rapidité que, s’il n’est détruit, la terre serait bientôt couverte par la descendance d’un seul couple. L’homme même, qui se reproduit si lentement, voit son nombre doublé tous les vingt-cinq ans, et, à ce taux, en moins de mille ans, il n’y aurait littéralement plus de place sur le globe pour se tenir debout. Linné a calculé que, si une plante annuelle produit seulement deux graines — et il n’y a pas de plante qui soit si peu productive — et que l’année suivante les deux jeunes plants produisent à leur tour chacun deux graines, et ainsi de suite, on arrivera en vingt ans à un million de plants. De tous les animaux connus, l’éléphant, pense-t-on, est celui qui se reproduit le plus lentement. J’ai fait quelques calculs pour estimer quel serait probablement le taux minimum de son augmentation en nombre. On peut, sans crainte de se tromper, admettre qu’il commence à se reproduire à l’âge de trente ans, et qu’il continue jusqu’à quatre-vingt-dix ; dans l’intervalle, il produit six petits, et vit lui-même jusqu’à l’âge de cent ans. Or, en admettant ces chiffres, dans sept cent quarante ou sept cent cinquante ans, il y aurait dix-neuf millions d’éléphants vivants, tous descendants du premier couple.
Mais, nous avons mieux, sur ce sujet, que des calculs théoriques, nous avons des preuves directes, c’est-à-dire les nombreux cas observés de la rapidité étonnante avec laquelle se multiplient certains animaux à l’état sauvage, quand les circonstances leur sont favorables pendant deux ou trois saisons. Nos animaux domestiques, redevenus sauvages dans plusieurs parties du monde, nous offrent une preuve plus frappante encore de ce fait. Si l’on n’avait des données authentiques sur l’augmentation des bestiaux et des chevaux — qui cependant se reproduisent si lentement — dans l’Amérique méridionale et plus récemment en Australie, on ne voudrait certes pas croire aux chiffres que l’on indique. Il en est de même des plantes ; on pourrait citer bien des exemples de plantes importées devenues communes dans une île en moins de dix ans. Plusieurs plantes, telles que le cardon et le grand chardon, qui sont aujourd’hui les plus communes dans les grandes plaines de la Plata, et qui recouvrent des espaces de plusieurs lieues carrées, à l’exclusion de toute autre plante, ont été importées d’Europe. Le docteur Falconer m’apprend qu’il y a aux Indes des plantes communes aujourd’hui, du cap Comorin jusqu’à l’Himalaya, qui ont été importées d’Amérique, nécessairement depuis la découverte de cette dernière partie du monde. Dans ces cas, et dans tant d’autres que l’on pourrait citer, personne ne suppose que la fécondité des animaux et des plantes se soit tout à coup accrue de façon sensible. Les conditions de la vie sont très favorables, et, en conséquence, les parents vivent plus longtemps, et tous, ou presque tous les jeunes se développent ; telle est évidemment l’explication de ces faits. La progression géométrique de leur augmentation, progression dont les résultats ne manquent jamais de surprendre, explique simplement cette augmentation si rapide, si extraordinaire, et leur distribution considérable dans leur nouvelle patrie.
À l’état sauvage, presque toutes les plantes arrivées à l’état de maturité produisent annuellement des graines, et, chez les animaux, il y en a fort peu qui ne s’accouplent pas. Nous pouvons donc affirmer, sans crainte de nous tromper, que toutes les plantes et tous les animaux tendent à se multiplier selon une progression géométrique ; or, cette tendance doit être enrayée par la destruction des individus à certaines périodes de leur vie, car, autrement ils envahiraient tous les pays et ne pourraient plus subsister. Notre familiarité avec les grands animaux domestiques tend, je crois, à nous donner des idées fausses ; nous ne voyons pour eux aucun cas de destruction générale, mais nous ne nous rappelons pas assez qu’on en abat, chaque année, des milliers pour notre alimentation, et qu’à l’état sauvage une cause autre doit certainement produire les mêmes effets.
La seule différence qu’il y ait entre les organismes qui produisent annuellement un très grand nombre d’œufs ou de graines et ceux qui en produisent fort peu, est qu’il faudrait plus d’années à ces derniers pour peupler une région placée dans des conditions favorables, si immense que soit d’ailleurs cette région. Le condor pond deux œufs et l’autruche une vingtaine, et cependant, dans un même pays, le condor peut être l’oiseau le plus nombreux des deux. Le pétrel Fulmar ne pond qu’un œuf, et cependant on considère cette espèce d’oiseau comme la plus nombreuse qu’il y ait au monde. Telle mouche dépose des centaines d’œufs ; telle autre, comme l’hippobosque, n’en dépose qu’un seul ; mais cette différence ne détermine pas combien d’individus des deux espèces peuvent se trouver dans une même région. Une grande fécondité a quelque importance pour les espèces dont l’existence dépend d’une quantité d’alimentation essentiellement variable, car elle leur permet de s’accroître rapidement en nombre à un moment donné. Mais l’importance réelle du grand nombre des œufs ou des graines est de compenser une destruction considérable à une certaine période de la vie ; or, cette période de destruction, dans la grande majorité des cas, se présente de bonne heure. Si l’animal a le pouvoir de protéger d’une façon quelconque ses œufs ou ses jeunes, une reproduction peu considérable suffit pour maintenir à son maximum le nombre des individus de l’espèce ; si, au contraire, les œufs et les jeunes sont exposés à une facile destruction, la reproduction doit être considérable pour que l’espèce ne s’éteigne pas. Il suffirait, pour maintenir au même nombre les individus d’une espèce d’arbre, vivant en moyenne un millier d’années, qu’une seule graine fût produite une fois tous les mille ans, mais à la condition expresse que cette graine ne soit jamais détruite et qu’elle soit placée dans un endroit où il est certain qu’elle se développera. Ainsi donc, et dans tous les cas, la quantité des graines ou des œufs produits n’a qu’une influence indirecte sur le nombre moyen des individus d’une espèce animale ou végétale.
Il faut donc, lorsque l’on contemple la nature, se bien pénétrer des observations que nous venons de faire ; il ne faut jamais oublier que chaque être organisé s’efforce toujours de multiplier ; que chacun d’eux soutient une lutte pendant une certaine période de son existence ; que les jeunes et les vieux sont inévitablement exposés à une destruction incessante, soit durant chaque génération, soit à de certains intervalles. Qu’un de ces freins vienne à se relâcher, que la destruction s’arrête si peu que ce soit, et le nombre des individus d’une espèce s’élève rapidement à un chiffre prodigieux.

#### DE LA NATURE DES OBSTACLES À LA MULTIPLICATION.

Les causes qui font obstacle à la tendance naturelle à la multiplication de chaque espèce sont très obscures. Considérons une espèce très vigoureuse ; plus grand est le nombre des individus dont elle se compose, plus ce nombre tend à augmenter. Nous ne pourrions pas même, dans un cas donné, déterminer exactement quels sont les freins qui agissent. Cela n’a rien qui puisse surprendre, quand on réfléchit que notre ignorance sur ce point est absolue, relativement même à l’espèce humaine, quoique l’homme soit bien mieux connu que tout autre animal. Plusieurs auteurs ont discuté ce sujet avec beaucoup de talent ; j’espère moi-même l’étudier longuement dans un futur ouvrage, particulièrement à l’égard des animaux retournés à l’état sauvage dans l’Amérique méridionale. Je me bornerai ici à quelques remarques, pour rappeler certains points principaux à l’esprit du lecteur. Les œufs ou les animaux très jeunes semblent ordinairement souffrir le plus, mais il n’en est pas toujours ainsi ; chez les plantes, il se fait une énorme destruction de graines ; mais, d’après mes observations, il semble que ce sont les semis qui souffrent le plus, parce qu’ils germent dans un terrain déjà encombré par d’autres plantes. Différents ennemis détruisent aussi une grande quantité de plants ; j’ai observé, par exemple, quelques jeunes plants de nos herbes indigènes, semés dans une plate-bande ayant 3 pieds de longueur sur 2 de largeur, bien labourée et bien débarrassée de plantes étrangères, et où, par conséquent, ils ne pouvaient pas souffrir du voisinage de ces plantes : sur trois cent cinquante-sept plants, deux cent quatre-vingt-quinze ont été détruits, principalement par les limaces et par les insectes. Si on laisse pousser du gazon qu’on a fauché pendant très longtemps, ou, ce qui revient au même, que des quadrupèdes ont l’habitude de brouter, les plantes les plus vigoureuses tuent graduellement celles qui le sont le moins, quoique ces dernières aient atteint leur pleine maturité ; ainsi, dans une petite pelouse de gazon, ayant 3 pieds sur 7, sur vingt espèces qui y poussaient, neuf ont péri, parce qu’on a laissé croître librement les autres espèces.
La quantité de nourriture détermine, cela va sans dire, la limite extrême de la multiplication de chaque espèce ; mais, le plus ordinairement, ce qui détermine le nombre moyen des individus d’une espèce, ce n’est pas la difficulté d’obtenir des aliments, mais la facilité avec laquelle ces individus deviennent la proie d’autres animaux. Ainsi, il semble hors de doute que la quantité de perdrix, de grouses et de lièvres qui peut exister dans un grand parc, dépend principalement du soin avec lequel on détruit leurs ennemis. Si l’on ne tuait pas une seule tête de gibier en Angleterre pendant vingt ans, mais qu’en même temps on ne détruisît aucun de leurs ennemis, il y aurait alors probablement moins de gibier qu’il n’y en a aujourd’hui, bien qu’on en tue des centaines de mille chaque année. Il est vrai que, dans quelques cas particuliers, l’éléphant, par exemple, les bêtes de proie n’attaquent pas l’animal ; dans l’Inde, le tigre lui-même se hasarde très rarement à attaquer un jeune éléphant défendu par sa mère.
Le climat joue un rôle important quant à la détermination du nombre moyen d’une espèce, et le retour périodique des froids ou des sécheresses extrêmes semble être le plus efficace de tous les freins. J’ai calculé, en me basant sur le peu de nids construits au printemps, que l’hiver de 1854-1855 a détruit les quatre cinquièmes des oiseaux de ma propriété ; c’est là une destruction terrible, quand on se rappelle que 10 pour 100 constituent, pour l’homme, une mortalité extraordinaire en cas d’épidémie. Au premier abord, il semble que l’action du climat soit absolument indépendante de la lutte pour l’existence ; mais il faut se rappeler que les variations climatériques agissent directement sur la quantité de nourriture, et amènent ainsi la lutte la plus vive entre les individus, soit de la même espèce, soit d’espèces distinctes, qui se nourrissent du même genre d’aliment. Quand le climat agit directement, le froid extrême, par exemple, ce sont les individus les moins vigoureux, ou ceux qui ont à leur disposition le moins de nourriture pendant l’hiver, qui souffrent le plus. Quand nous allons du sud au nord, ou que nous passons d’une région humide à une région desséchée, nous remarquons toujours que certaines espèces deviennent de plus en plus rares, et finissent par disparaître ; le changement de climat frappant nos sens, nous sommes tout disposés à attribuer cette disparition à son action directe. Or, cela n’est point exact ; nous oublions que chaque espèce, dans les endroits mêmes où elle est le plus abondante, éprouve constamment de grandes pertes à certains moments de son existence, pertes que lui infligent des ennemis ou des concurrents pour le même habitat et pour la même nourriture ; or, si ces ennemis ou ces concurrents sont favorisés si peu que ce soit par une légère variation du climat, leur nombre s’accroît considérablement, et, comme chaque district contient déjà autant d’habitants qu’il peut en nourrir, les autres espèces doivent diminuer. Quand nous nous dirigeons vers le sud et que nous voyons une espèce diminuer en nombre, nous pouvons être certains que cette diminution tient autant à ce qu’une autre espèce a été favorisée qu’à ce que la première a éprouvé un préjudice. Il en est de même, mais à un degré moindre, quand nous remontons vers le nord, car le nombre des espèces de toutes sortes, et, par conséquent, des concurrents, diminue dans les pays septentrionaux. Aussi rencontrons-nous beaucoup plus souvent, en nous dirigeant vers le nord, ou en faisant l’ascension d’une montagne, que nous ne le faisons en suivant une direction opposée, des formes rabougries, dues directement à l’action nuisible du climat. Quand nous atteignons les régions arctiques, ou les sommets couverts de neiges éternelles, ou les déserts absolus, la lutte pour l’existence n’existe plus qu’avec les éléments.
Le nombre prodigieux des plantes qui, dans nos jardins, supportent parfaitement notre climat, mais qui ne s’acclimatent jamais, parce qu’elles ne peuvent soutenir la concurrence avec nos plantes indigènes, ou résister à nos animaux indigènes, prouve clairement que le climat agit principalement de façon indirecte, en favorisant d’autres espèces.
Quand une espèce, grâce à des circonstances favorables, se multiplie démesurément dans une petite région, des épidémies se déclarent souvent chez elle. Au moins, cela semble se présenter chez notre gibier ; nous pouvons observer là un frein indépendant de la lutte pour l’existence. Mais quelques-unes de ces prétendues épidémies semblent provenir de la présence de vers parasites qui, pour une cause quelconque, peut-être à cause d’une diffusion plus facile au milieu d’animaux trop nombreux, ont pris un développement plus considérable ; nous assistons en conséquence à une sorte de lutte entre le parasite et sa proie.
D’autre part, dans bien des cas, il faut qu’une même espèce comporte un grand nombre d’individus relativement au nombre de ses ennemis, pour pouvoir se perpétuer. Ainsi, nous cultivons facilement beaucoup de froment, de colza, etc., dans nos champs, parce que les graines sont en excès considérable comparativement au nombre des oiseaux qui viennent les manger. Or, les oiseaux, bien qu’ayant une surabondance de nourriture pendant ce moment de la saison, ne peuvent augmenter proportionnellement à cette abondance de graines, parce que l’hiver a mis un frein à leur développement ; mais on sait combien il est difficile de récolter quelques pieds de froment ou d’autres plantes analogues dans un jardin ; quant à moi, cela m’a toujours été impossible. Cette condition de la nécessité d’un nombre considérable d’individus pour la conservation d’une espèce explique, je crois, certains faits singuliers que nous offre la nature, celui, par exemple, de plantes fort rares qui sont parfois très abondantes dans les quelques endroits où elles existent ; et celui de plantes véritablement sociables, c’est-à-dire qui se groupent en grand nombre aux extrêmes limites de leur habitat. Nous pouvons croire, en effet, dans de semblables cas, qu’une plante ne peut exister qu’à l’endroit seul où les conditions de la vie sont assez favorables pour que beaucoup puissent exister simultanément et sauver ainsi l’espèce d’une complète destruction. Je dois ajouter que les bons effets des croisements et les déplorables effets des unions consanguines jouent aussi leur rôle dans la plupart de ces cas. Mais je n’ai pas ici à m’étendre davantage sur ce sujet.

#### RAPPORTS COMPLEXES QU’ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES DANS LA LUTTE POUR L’EXISTENCE.

Plusieurs cas bien constatés prouvent combien sont complexes et inattendus les rapports réciproques des êtres organisés qui ont à lutter ensemble dans un même pays. Je me contenterai de citer ici un seul exemple, lequel, bien que fort simple, m’a beaucoup intéressé. Un de mes parents possède, dans le Staffordshire, une propriété où j’ai eu occasion de faire de nombreuses recherches ; tout à côté d’une grande lande très stérile, qui n’a jamais été cultivée, se trouve un terrain de plusieurs centaines d’acres, ayant exactement la même nature, mais qui a été enclos il y a vingt-cinq ans et planté de pins d’Écosse. Ces plantations ont amené, dans la végétation de la partie enclose de la lande, des changements si remarquables, que l’on croirait passer d’une région à une autre ; non seulement le nombre proportionnel des bruyères ordinaires a complètement changé, mais douze espèces de plantes (sans compter des herbes et des carex) qui n’existent pas dans la lande, prospèrent dans la partie plantée. L’effet produit sur les insectes a été encore plus grand, car on trouve à chaque pas, dans les plantations, six espèces d’oiseaux insectivores qu’on ne voit jamais dans la lande, laquelle n’est fréquentée que par deux ou trois espèces distinctes d’oiseaux insectivores. Ceci nous prouve quel immense changement produit l’introduction d’une seule espèce d’arbres, car on n’a fait aucune culture sur cette terre ; on s’est contenté de l’enclore, de façon à ce que le bétail ne puisse entrer. Il est vrai qu’une clôture est aussi un élément fort important dont j’ai pu observer les effets auprès de Farnham, dans le comté de Surrey. Là se trouvent d’immenses landes, plantées çà et là, sur le sommet des collines, de quelques groupes de vieux pins d’Écosse ; pendant ces dix dernières années, on a enclos quelques-unes de ces landes, et aujourd’hui il pousse de toutes parts une quantité de jeunes pins, venus naturellement, et si rapprochés les uns des autres, que tous ne peuvent pas vivre. Quand j’ai appris que ces jeunes arbres n’avaient été ni semés ni plantés, j’ai été tellement surpris, que je me rendis à plusieurs endroits d’où je pouvais embrasser du regard des centaines d’hectares de landes qui n’avaient pas été enclos ; or, il m’a été impossible de rien découvrir, sauf les vieux arbres. En examinant avec plus de soin l’état de la lande, j’ai découvert une multitude de petits plants qui avaient été rongés par les bestiaux. Dans l’espace d’un seul mètre carré, à une distance de quelques centaines de mètres de l’un des vieux arbres, j’ai compté trente-deux jeunes plants : l’un d’eux avait vingt-six anneaux ; il avait donc essayé, pendant bien des années, d’élever sa tête au-dessus des tiges de la bruyère et n’y avait pas réussi. Rien d’étonnant donc à ce que le sol se couvrît de jeunes pins vigoureux dès que les clôtures ont été établies. Et, cependant, ces landes sont si stériles et si étendues, que personne n’aurait pu s’imaginer que les bestiaux aient pu y trouver des aliments.
Nous voyons ici que l’existence du pin d’Écosse dépend absolument de la présence ou de l’absence des bestiaux ; dans quelques parties du monde, l’existence du bétail dépend de certains insectes. Le Paraguay offre peut-être l’exemple le plus frappant de ce fait : dans ce pays, ni les bestiaux, ni les chevaux, ni les chiens ne sont retournés à l’état sauvage, bien que le contraire se soit produit sur une grande échelle dans les régions situées au nord et au sud. Azara et Rengger ont démontré qu’il faut attribuer ce fait à l’existence au Paraguay d’une certaine mouche qui dépose ses œufs dans les naseaux de ces animaux immédiatement après leur naissance. La multiplication de ces mouches, quelque nombreuses qu’elles soient d’ailleurs, doit être ordinairement entravée par quelque frein, probablement par le développement d’autres insectes parasites. Or donc, si certains oiseaux insectivores diminuaient au Paraguay, les insectes parasites augmenteraient probablement en nombre, ce qui amènerait la disparition des mouches, et alors bestiaux et chevaux retourneraient à l’état sauvage, ce qui aurait pour résultat certain de modifier considérablement la végétation, comme j’ai pu l’observer moi-même dans plusieurs parties de l’Amérique méridionale. La végétation à son tour aurait une grande influence sur les insectes, et l’augmentation de ceux-ci provoquerait, comme nous venons de le voir par l’exemple du Staffordshire, le développement d’oiseaux insectivores, et ainsi de suite, en cercles toujours de plus en plus complexes. Ce n’est pas que, dans la nature, les rapports soient toujours aussi simples que cela. La lutte dans la lutte doit toujours se reproduire avec des succès différents ; cependant, dans le cours des siècles, les forces se balancent si exactement, que la face de la nature reste uniforme pendant d’immenses périodes, bien qu’assurément la cause la plus insignifiante suffise pour assurer la victoire à tel ou tel être organisé. Néanmoins, notre ignorance est si profonde et notre vanité si grande, que nous nous étonnons quand nous apprenons l’extinction d’un être organisé ; comme nous ne comprenons pas la cause de cette extinction, nous ne savons qu’invoquer des cataclysmes, qui viennent désoler le monde, et inventer des lois sur la durée des formes vivantes !
Encore un autre exemple pour bien faire comprendre quels rapports complexes relient entre eux des plantes et des animaux fort éloignés les uns des autres dans l’échelle de la nature. J’aurai plus tard l’occasion de démontrer que les insectes, dans mon jardin, ne visitent jamais la Lobelia fulgens, plante exotique, et qu’en conséquence, en raison de sa conformation particulière, cette plante ne produit jamais de graines. Il faut absolument, pour les féconder, que les insectes visitent presque toutes nos orchidées, car ce sont eux qui transportent le pollen d’une fleur à une autre. Après de nombreuses expériences, j’ai reconnu que le bourdon est presque indispensable pour la fécondation de la pensée (Viola tricolor), parce que les autres insectes du genre abeille ne visitent pas cette fleur. J’ai reconnu également que les visites des abeilles sont nécessaires pour la fécondation de quelques espèces de trèfle : vingt pieds de trèfle de Hollande (Trifolium repens), par exemple, ont produit deux mille deux cent quatre-vingt-dix graines, alors que vingt autres pieds, dont les abeilles ne pouvaient pas approcher, n’en ont pas produit une seule. Le bourdon seul visite le trèfle rouge, parce que les autres abeilles ne peuvent pas en atteindre le nectar. On affirme que les phalènes peuvent féconder cette plante ; mais j’en doute fort, parce que le poids de leur corps n’est pas suffisant pour déprimer les pétales alaires. Nous pouvons donc considérer comme très probable que, si le genre bourdon venait à disparaître, ou devenait très rare en Angleterre, la pensée et le trèfle rouge deviendraient aussi très rares ou disparaîtraient complètement. Le nombre des bourdons, dans un district quelconque, dépend, dans une grande mesure, du nombre des mulots qui détruisent leurs nids et leurs rayons de miel ; or, le colonel Newman, qui a longtemps étudié les habitudes du bourdon, croit que « plus des deux tiers de ces insectes sont ainsi détruits chaque année en Angleterre ». D’autre part, chacun sait que le nombre des mulots dépend essentiellement de celui des chats, et le colonel Newman ajoute : « J’ai remarqué que les nids de bourdon sont plus abondants près des villages et des petites villes, ce que j’attribue au plus grand nombre de chats qui détruisent les mulots. » Il est donc parfaitement possible que la présence d’un animal félin dans une localité puisse déterminer, dans cette même localité, l’abondance de certaines plantes en raison de l’intervention des souris et des abeilles !
Différents freins, dont l’action se fait sentir à diverses époques de la vie et pendant certaines saisons de l’année, affectent donc l’existence de chaque espèce. Les uns sont très efficaces, les autres le sont moins, mais l’effet de tous est de déterminer la quantité moyenne des individus d’une espèce ou l’existence même de chacune d’elles. On pourrait démontrer que, dans quelques cas, des freins absolument différents agissent sur la même espèce dans certains districts. Quand on considère les plantes et les arbustes qui constituent un fourré, on est tenté d’attribuer leur nombre proportionnel à ce qu’on appelle le hasard. Mais c’est là une erreur profonde. Chacun sait que, quand on abat une forêt américaine, une végétation toute différente surgit ; on a observé que d’anciennes ruines indiennes, dans le sud des États-Unis, ruines qui devaient être jadis isolées des arbres, présentent aujourd’hui la même diversité, la même proportion d’essences que les forêts vierges environnantes. Or, quel combat doit s’être livré pendant de longs siècles entre les différentes espèces d’arbres dont chacune répandait annuellement ses graines par milliers ! Quelle guerre incessante d’insecte à insecte, quelle lutte entre les insectes, les limaces et d’autres animaux analogues, avec les oiseaux et les bêtes de proie, tous s’efforçant de multiplier, se mangeant les uns les autres, ou se nourrissant de la substance des arbres, de leurs graines et de leurs jeunes pousses, ou des autres plantes qui ont d’abord couvert le sol et qui empêchaient, par conséquent, la croissance des arbres ! Que l’on jette en l’air une poignée de plumes, elles retomberont toutes sur le sol en vertu de certaines lois définies ; mais combien le problème de leur chute est simple quand on le compare à celui des actions et des réactions des plantes et des animaux innombrables qui, pendant le cours des siècles, ont déterminé les quantités proportionnelles des espèces d’arbres qui croissent aujourd’hui sur les ruines indiennes !
La dépendance d’un être organisé vis-à-vis d’un autre, telle que celle du parasite dans ses rapports avec sa proie, se manifeste d’ordinaire entre des êtres très éloignés les uns des autres dans l’échelle de la nature. Tel, quelquefois, est aussi le cas pour certains animaux que l’on peut considérer comme luttant l’un avec l’autre pour l’existence ; et cela dans le sens le plus strict du mot, les sauterelles, par exemple, et les quadrupèdes herbivores. Mais la lutte est presque toujours beaucoup plus acharnée entre les individus appartenant à la même espèce ; en effet, ils fréquentent les mêmes districts, recherchent la même nourriture, et sont exposés aux mêmes dangers. La lutte est presque aussi acharnée quand il s’agit de variétés de la même espèce, et la plupart du temps elle est courte ; si, par exemple, on sème ensemble plusieurs variétés de froment, et que l’on sème, l’année suivante, la graine mélangée provenant de la première récolte, les variétés qui conviennent le mieux au sol et au climat, et qui naturellement se trouvent être les plus fécondes, l’emportent sur les autres, produisent plus de graines, et, en conséquence, au bout de quelques années, supplantent toutes les autres variétés. Cela est si vrai, que, pour conserver un mélange de variétés aussi voisines que le sont celles des pois de senteur, il faut chaque année recueillir séparément les graines de chaque variété et avoir soin de les mélanger dans la proportion voulue, autrement les variétés les plus faibles diminuent peu à peu et finissent par disparaître. Il en est de même pour les variétés de moutons ; on affirme que certaines variétés de montagne affament à tel point les autres, qu’on ne peut les laisser ensemble dans les mêmes pâturages. Le même résultat s’est produit quand on a voulu conserver ensemble différentes variétés de sangsues médicinales. Il est même douteux que toutes les variétés de nos plantes cultivées et de nos animaux domestiques aient si exactement la même force, les mêmes habitudes et la même constitution que les proportions premières d’une masse mélangée (je ne parle pas, bien entendu, des croisements) puissent se maintenir pendant une demi-douzaine de générations, si, comme dans les races à l’état sauvage, on laisse la lutte s’engager entre elles, et si l’on n’a pas soin de conserver annuellement une proportion exacte entre les graines ou les petits.

#### LA LUTTE POUR L’EXISTENCE EST PLUS ACHARNÉE QUAND ELLE A LIEU ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARIÉTÉS APPARTENANT À LA MÊME ESPÈCE.

Les espèces appartenant au même genre ont presque toujours, bien qu’il y ait beaucoup d’exceptions à cette règle, des habitudes et une constitution presque semblables ; la lutte entre ces espèces est donc beaucoup plus acharnée, si elles se trouvent placées en concurrence les unes avec les autres, que si cette lutte s’engage entre des espèces appartenant à des genres distincts. L’extension récente qu’a prise, dans certaines parties des États-Unis, une espèce d’hirondelle qui a causé l’extinction d’une autre espèce, nous offre un exemple de ce fait. Le développement de la draine a amené, dans certaines parties de l’Écosse, la rareté croissante de la grive commune. Combien de fois n’avons-nous pas entendu dire qu’une espèce de rats a chassé une autre espèce devant elle, sous les climats les plus divers ! En Russie, la petite blatte d’Asie a chassé devant elle sa grande congénère. En Australie, l’abeille que nous avons importée extermine rapidement la petite abeille indigène, dépourvue d’aiguillon. Une espèce de moutarde en supplante une autre, et ainsi de suite. Nous pouvons concevoir à peu près comment il se fait que la concurrence soit plus vive entre les formes alliées, qui remplissent presque la même place dans l’économie de la nature ; mais il est très probable que, dans aucun cas, nous ne pourrions indiquer les raisons exactes de la victoire remportée par une espèce sur une autre dans la grande bataille de la vie.
Les remarques que je viens de faire conduisent à un corollaire de la plus haute importance, c’est-à-dire que la conformation de chaque être organisé est en rapport, dans les points les plus essentiels et quelquefois cependant les plus cachés, avec celle de tous les êtres organisés avec lesquels il se trouve en concurrence pour son alimentation et pour sa résidence, et avec celle de tous ceux qui lui servent de proie ou contre lesquels il a à se défendre. La conformation des dents et des griffes du tigre, celle des pattes et des crochets du parasite qui s’attache aux poils du tigre, offrent une confirmation évidente de cette loi. Mais les admirables graines emplumées de la chicorée sauvage et les pattes aplaties et frangées des coléoptères aquatiques ne semblent tout d’abord en rapport qu’avec l’air et avec l’eau. Cependant, l’avantage présenté par les graines emplumées se trouve, sans aucun doute, en rapport direct avec le sol déjà garni d’autres plantes, de façon à ce que les graines puissent se distribuer dans un grand espace et tomber sur un terrain qui n’est pas encore occupé. Chez le coléoptère aquatique, la structure des jambes, si admirablement adaptée pour qu’il puisse plonger, lui permet de lutter avec d’autres insectes aquatiques pour chercher sa proie, ou pour échapper aux attaques d’autres animaux.
La substance nutritive déposée dans les graines de bien des plantes semble, à première vue, ne présenter aucune espèce de rapports avec d’autres plantes. Mais la croissance vigoureuse des jeunes plants provenant de ces graines, les pois et les haricots par exemple, quand on les sème au milieu d’autres graminées, paraît indiquer que le principal avantage de cette substance est de favoriser la croissance des semis, dans la lutte qu’ils ont à soutenir contre les autres plantes qui poussent autour d’eux.
Pourquoi chaque forme végétale ne se multiplie-t-elle pas dans toute l’étendue de sa région naturelle jusqu’à doubler ou quadrupler le nombre de ses représentants ? Nous savons parfaitement qu’elle peut supporter un peu plus de chaleur ou de froid, un peu plus d’humidité ou de sécheresse, car nous savons qu’elle habite des régions plus chaudes ou plus froides, plus humides ou plus sèches. Cet exemple nous démontre que, si nous désirons donner à une plante le moyen d’accroître le nombre de ses représentants, il faut la mettre en état de vaincre ses concurrents et de déjouer les attaques des animaux qui s’en nourrissent. Sur les limites de son habitat géographique, un changement de constitution en rapport avec le climat lui serait d’un avantage certain ; mais nous avons toute raison de croire que quelques plantes ou quelques animaux seulement s’étendent assez loin pour être exclusivement détruits par la rigueur du climat. C’est seulement aux confins extrêmes de la vie, dans les régions arctiques ou sur les limites d’un désert absolu, que cesse la concurrence. Que la terre soit très froide ou très sèche, il n’y en aura pas moins concurrence entre quelques espèces ou entre les individus de la même espèce, pour occuper les endroits les plus chauds ou les plus humides.
Il en résulte que les conditions d’existence d’une plante ou d’un animal placé dans un pays nouveau, au milieu de nouveaux compétiteurs, doivent se modifier de façon essentielle, bien que le climat soit parfaitement identique à celui de son ancien habitat. Si on souhaite que le nombre de ses représentants s’accroisse dans sa nouvelle patrie, il faut modifier l’animal ou la plante tout autrement qu’on ne l’aurait fait dans son ancienne patrie, car il faut lui procurer certains avantages sur un ensemble de concurrents ou d’ennemis tout différents.
Rien de plus facile que d’essayer ainsi, en imagination, de procurer à une espèce certains avantages sur une autre ; mais, dans la pratique, il est plus que probable que nous ne saurions pas ce qu’il y a à faire. Cela seul devrait suffire à nous convaincre de notre ignorance sur les rapports mutuels qui existent entre tous les êtres organisés ; c’est là une vérité qui nous est aussi nécessaire qu’elle nous est difficile à comprendre. Tout ce que nous pouvons faire, c’est de nous rappeler à tout instant que tous les êtres organisés s’efforcent perpétuellement de se multiplier selon une progression géométrique ; que chacun d’eux à certaines périodes de sa vie, pendant certaines saisons de l’année, dans le cours de chaque génération ou à de certains intervalles, doit lutter pour l’existence et être exposé à une grande destruction. La pensée de cette lutte universelle provoque de tristes réflexions, mais nous pouvons nous consoler avec la certitude que la guerre n’est pas incessante dans la nature, que la peur y est inconnue, que la mort est généralement prompte, et que ce sont les êtres vigoureux, sains et heureux qui survivent et se multiplient.