# Le système nerveux central/13
## ÉPOQUE CONTEMPORAINE
### VOIES ET FONCTIONS CONDUCTRICES DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

L’étude des connexions existant entre les diverses régions du cerveau antérieur, du cerveau intermédiaire, du cerveau moyen, des masses grises du pont et du cervelet, de la moelle allongée et de la moelle épinière, repose sur la méthode embryologique, fondée sur la connaissance de l’ordre successif de myélinisation des faisceaux, physiologiquement différents, du névraxe, sur l’anatomie et la physiologie comparées, sur la méthode expérimentale des dégénérations secondaires, sur l’observation clinique et anatomo-pathologique. Déterminer l’origine, le trajet, la terminaison et les connexions des faisceaux de fibres nerveuses constituant les voies courtes et les voies longues, ce n’est pas seulement montrer la structure externe du système nerveux central, c’est en expliquer les fonctions. Car si les propriétés élémentaires du protoplasma vivant d’un neurone sentant et réagissant sont encore irréductibles, dans l’état de la science, aux propriétés connues des atomes et des molécules qui le constituent, dès que la sensibilité et la motilité organiques apparaissent, toutes les fonctions de la vie de relation d’un Protozoaire ou d’un Métazoaire ne sont plus, comme tous les autres phénomènes de la nature, que des phénomènes déterminés et déterminables, dont il est possible de démontrer les rapports nécessaires de dépendance avec la structure et les connexions des éléments nerveux associés en tissus, en organes, en appareils des sens et de l’intelligence.
Quoique les différentes parties du système nerveux se développent ou puissent se développer, chez l’embryon, tout à fait indépendamment les unes des autres, qu’elles se disposent comme les pièces d’un mécanisme dont toutes les parties semblent d’abord exister pour elles-mêmes, avant de réaliser les conditions de cette synergie anatomique et fonctionnelle qui, avec la survie de l’individu et celle de l’espèce, peut seule permettre aux êtres vivants, pendant la durée d’une faune, de persister dans l’être, 634
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il s’en faut bien que toutes les parties de l’axe cérébro-spinal d’un vertébré soutiennent entre elles des rapports de dépendance identiques. Ces rapports, qui s’établissent ct s’organisent par des voies nerveuses, reliant les masses grises inférieures du névraxe à l’écorce du cervelet et du cerveau, diffèrent avec les groupes de neurones superposés qui, de la moelle épinière et de la moelle allongée à la protubérance annulaire, au cerveau moyen et au cerveau intermédiaire, se terminent, directement ou indirectement, dans la substance grise des hémisphères cérébraux et cérébelleux, ou en sortent sous forme de faisceaux de projection centrifuges, constituant,’ avec les faisceaux de projection centripètes, de grands arcs nerveux diastaltiques.
Découvrir et fixer ces degrés divers de dépendance relative d’organes associés οἱ conspirant, cn somme, à une même fin, c’est faire plus que de montrer que l’existence des uns dépend, également à différents degrés, de celle des autres : c’est surprendre leurs rapports fonctionnels et fonder la science des fonctions du système nerveux central sur les solides fondements de l’observation et de l’expérimentation, sur les sciences les plus certaines et les plus éprouvées de la vie, sur les méthodes, aujourd’hui les mieux armées, de l’embryologie, de la physiologie expérimentale et de l’anatomie pathologique. FLecasiG et BEcHTEREwW, von Monakow, EnixGEr, GoLGt, RAMON Y CAJAL, VAN GEHUCHTEN, DÉJERINE, RETZIUS, HELD ont découvert et réuni les matériaux de cette vaste synthèse de disciplines biologiques, qui toutes convergent ct tendent à la connaissance du cerveau antérieur ou télencéphale.
Déjà Taéonore MEYNERT, dont il convient toujours d’évoquer le souvenir lorsqu’il s’agit de l’anatomie du cerveau, avait décrit, à l’aide des méthodes alors connues, un nombre considérable de masses fibrillaires des systèmes nerveux de projection et d’association, non seulement sur la facc externe, mais dans la substance blanche des hémisphères et dans les diverses régions du tronc cérébral. MEYNErT donna le nom de faisceaux d’association (Associationsbündel) aux fibres arciformes (Bogenbündel) qui, sur chaque hémisphère, associent anatomiquement les circonvolutions séparées par des sillons : ces fibres étaient pour MEYNERT « l’expression, le lien de l’unité du cerveau antérieur » auquel elles appartiennent uniquement, ajoutait-il, tandis que « les faisceaux de projection, également sur tous les points de l’écorce, sont l’expression de la diversité des organes et des surfaces du corps auxquels ils s’étendent », c’est-à-dire avec lesquels ils sont en connexion par les voies nerveuses centrales, ou voies longues. De là cette vision géniale du grand anatomiste de Vienne : « Si l’on se représente analtomiquement le système nerveux de l’homme tout entier, de l’homme nerveux, dont les organes, reflets de son corps, LE RHINENCÉPHALE ET LE PALLIUM
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ne consisteraient que dans les troncs nerveux de tous les nerfs et de leurs branches, l’écorce cérébrale apparait alors, mutalis mutandis, comme le champ sur lequel tout le corps de l’animal est projeté par les nerfs(r). » Les matériaux dont j’ai parlé sont trop nombreux pour être tous classés ou même simplement énumérés. On insistera donc sur les voies nerveuses du névraxe dont les fonctions ont le plus d’importance en physiologie cérébrale, et partant mentale, sur les voies courtes, en renvoyant toutefois, pour les centres de projection et les centres d’association de l’écorce du cerveau antérieur, aux chapitres de ce livre où le sujet sera traité. L’étude du rhombencéphale (isthme de l’encéphale, cervelet, pont, moelle allongée), celle même du rhinencéphale doivent être ici subordonnées à celle du télencéphale, de la couche optique et des régions sous-optiques. Le rhinencéphale et le pallium. — Depuis Pauz Broca, dont les idées géniales sur l’anatomie et la physiologie comparées du grand lobe limbique ont été adoptées et confirmées par SCHWALBE, ZUCKERKANDL, TURNER, His, l’étude du cerveau antérieur forme en quelque sorte celle de deux grandes provinces, le rhinencéphale et le pallium. ReTzius, appuyé sur un nombre considérable de recherches originales d’anatomie comparée et d’embryologie, vient d’apporter à son tour un magnifique témoignage de science et de philosophie anatomiques en faveur de cette doctrine : « A plusieurs égards, dit ce savant suédois, le pallium et le rhinencéphalon sont en principe de nature et de signification très différentes(2). » Une scissure typique, profonde, la féssura rhinica, qui s’étend entre le gyrus hippocampi et le lobe temporal, séparant ainsi le rhinencéphale du pallium, est des plus constantes chez l’homme même. ZuckERkANDL l’a trouvée 86 fois sur cent, et, sur deuxcents hémisphères, RETzZIUS ne l’a presque jamais vue manquer. Le rhinencéphale est phylogéniquement la partie la plus ancienne du cerveau ‘EniNGER) ; c’est lui qui, chez les animaux macrosmatiques, sinon chez les animaux microsmatiques, tels que l’homme (FLecusiG), se développe le premier. Suivant RerTzius, chez l’homme aussi, c’est l’organe central de l’olfaction, le rhinencéphale, qui se différencie encore le premier dans le cerveau antérieur, « organe des sens représentant évidemment, dit-il, l’héritage le plus ancien de nos ancêtres les Chordoniens ; c’est, phylogéniquement, l’organe qui se développe le premier et avec le plus de force et de vigueur. » Le rhinencéphale apparait QG) Tu. Mevnerr. Psychiatrie. Xlinik der Erkrank..d. Vorderhirns (Wien, 1884). Formen und Zusammenhang des Gehirnes, 35-57.
(2) Gusrar Rerzius (Slockholm). Das Menschenhirn. Studien in der makroskopischen Morphologie. Stockh., 1896, 2 vol. in-fol., 1, Ρ. 15. 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physiologique du cerveau, et cela aux divers âges de la vie, sans qu’il soit encore nécessaire de supposer une néo-formation de ramifications des cylindraxes ou des dendrites des cellules nerveuses, hypothèse quine nous paraît pas plus fondée que celle des mouvements amiboïdes d’ensemble des neurones. Il ne s’agirait que de myélinisation, en quelque sorte fonctionnelle, de voies nerveuses préexistantes et préétablies. On peut déjà, èn considérant les coupes de KAES, se donner le spectacle des différents types de richesse ou d’indigence fibrillaire de l’écorce cérébrale aux diverses périodes de l’existence et suivant les différentes régions de ce centre nerveux. Je ne sais pas, de démonstration plus saisissante et plus vraie des modifications, et surtout des altérations anatomiques, que l’âge ou l’usure de la vie apporte à la structure, et par conséquent : aux fonctions du système nerveux central.

### ROLE DE L’ÉCORCE CÉRÉBRALE EN GÉNÉRAL

Fonctions de l’écorce cérébrale chez les vertébrés inférieurs. — Le premier problème de physiologie cérébrale, celui de la nature des fonctions les plus anciennes de l’écorce du cerveau antérieur, n’a recu que naguère une solution scientifique, fondée sur l’embryologie cet l’anatomie comparée. Chez les Amphibiens et chez les Reptiles, le rudiment de l’écorce cérébrale n’est guère relié qu’avec l’appareil olfactif. Tous les autres appareils des sens n’ont été reliés à l’écorce que postérieurement à l’établissement de ces rapports primitifs de l’appareil olfaclif avec le manteau des hémisphères cérébraux. La pensée a donc commencé, dans la série des vertébrés, par l’élaboration des perceptions olfactives. Nous connaissons ainsi la nature des sensations spéciales qui, pour la première fois, trouvèrent, dans le télencéphale, un substratum anatomique, condition de la conservation et de l’association des souvenirs de ces sensations avec d’autres modes de sentir, inégalement développés. Phylogéniquement, l’écorce cérébrale la plus ancienne, reliée par des faisceaux de fibres nerveuses au lobe olfactif, a servi aux perceptions du sens de l’olfaction. Chez les Reptiles, outre le lobe olfactif lui-même, toute l’aire de la base du cerveau et une grande partie du « ganglion de la base » (corpus striatum) appartiennent encore à l’appareil offactif.
Le manteau qui s’étend au-dessus de l’appareil olfactif, relativement petit par rapport à cet appareil, contient pour la première fois une écorce régulière. Des cellules épithéliales de la muqueuse olfactive entre lesquelles elles se trouvent, les fibres olfactives gagnent le lobus olfactoriusoù elles s’arborisent dans les dendrites des cellules mitrales. Les cylindraxes des cellules mitrales se terminent, sous forme de radiation olfactive, en partie dans l’écorce du lobe olfactif, en partie dans la couche des fibres tangentielles de l’écorce cérébrale et dans le réseau sous-cortical ; une autre partie, renforcée de faisceaux provenant du lobe lui-même, va dans l’épistriatum. Des stations terminales de la voie olfactive
* ↑ L. Edinger. Untersuchungen üb. die vergleichende Anat. des Gehirns. 3. Neue Studien über das Vorderhirn der Reptilien. Abhand. der Senckenberg. naturf. Gesellsch. Frankf, a. M,, 1896.