# Systèmes sensoriels/Système Olfactif
## Introduction

Probablement le plus vieux système sensoriel de la nature, le système olfactif concerne le sens de l'odorat. Le système olfactif est physiologiquement fortement lié au système gustatif, de sorte que les deux sont souvent examinés ensemble. Les saveurs complexes nécessitent une sensation de goût et d'odeur pour être reconnues. Par conséquent, les aliments peuvent avoir un goût "différent" si le sens de l'odorat ne fonctionne pas correctement (par exemple en cas de rhume de cerveau).
En général, les deux systèmes sont classés comme sens viscéral en raison de leur étroite association avec la fonction gastro-intestinale. Ils sont également d'une importance centrale dans le contexte des fonctions émotionnelle et sexuelle.
Les récepteurs du goût et de l'odeur sont tous deux des chimiorécepteurs qui sont stimulés par des molécules solubles, respectivement dans le mucus ou la salive. Cependant, ces deux sens sont anatomiquement très différents. Alors que les récepteurs de l'odeur sont des récepteurs de distance qui n'ont aucune connexion avec le thalamus, les récepteurs du goût transmettent par le tronc cérébral ainsi que le thalamus et projettent vers le gyrus postcentral avec ceux pour la sensibilité au toucher et à la pression pour la bouche.
Dans cet article, nous allons d'abord nous concentrer sur les organes composant le système olfactif, puis nous allons les caractériser afin de comprendre leur fonctionnalité et nous finirons par expliquer la transduction du signal et l'application commerciale eNose.

## Organes sensoriels

Chez les vertébrés, le système olfactif principal détecte les odeurs qui sont inhalées par le nez où elles entrent en contact avec l'épithélium olfactif qui contient les récepteurs olfactifs. La sensibilité olfactive est directement proportionnelle à la zone dans la cavité nasale près du septum réservée à la muqueuse olfactive, qui est la région où les cellules réceptrices olfactives sont situées. L'étendue de cette zone est spécifique chez chaque espèce animale. Chez le chien, par exemple, le sens de l'odorat est très développé et la surface couverte par cette membrane est d'environ 75 - 150 cm2. Ces animaux sont appelés des animaux macrosmatiques. Différemment, chez les humains, la muqueuse olfactive couvre une surface d'environ 3 - 5 cm2. Ainsi, ils sont considérés comme des animaux microsmatiques.
Chez l'Homme, il y a environ 10 millions de cellules olfactives, chacune ayant 350 types de récepteurs différents qui composent la muqueuse olfactive. Les 350 différents récepteurs sont caractéristiques d'un seul type de composé chimique audorant. La liaison avec une molécule odorante déclenche une réaction moléculaire en chaîne, qui transforme la perception chimique en un signal électrique.
Le signal électrique passe par les axones du nerf olfactif jusqu’au bulbe olfactif. Dans cette région, il y a entre 1000 et 2000 cellules glomérulaires qui combinent et interprètent les potentiels provenant de différents récepteurs. De cette façon, il est possible de caractériser explicitement par exemple l'arôme du café, qui est composé d'environ 650 composés odorants différentes. Les humains peuvent distinguer environ 10.000 odeurs.
Le signal se dirige ensuite vers le cortex olfactif où il sera reconnu et comparé à des odeurs connues (c'est-à-dire la mémoire olfactive) impliquant également une réponse émotionnelle aux stimuli olfactifs.
Il est également intéressant de noter que le génome humain a environ 600 - 700 gènes (~2% du génome complet) spécialisés dans la caractérisation des récepteurs olfactifs, mais seulement 350 sont encore utilisés pour construire le système olfactif. C'est une preuve de l'évolution du changement de la nécessité des humains à utiliser l'olfaction.

## Composants des organes sensoriels

À l'instar d'autres modalités sensorielles, l'information olfactive doit être transmise de structures olfactives comme l'épithélium à des structures plus centrales, c'est-à-dire le bulbe olfactif et le cortex. Les stimuli spécifiques doivent être intégrés, détectés et transmis au cerveau afin d'atteindre une conscience sensorielle. Cependant, le système olfactif est différent des autres systèmes sensoriels de trois façons fondamentales:
* Les neurones olfactifs récepteurs sont continuellement remplacés par la division cellulaire mitotique des cellules basales de l'épithélium olfactif. Ceci est nécessaire en raison de la grande vulnérabilité des neurones, qui sont directement exposés à l'environnement.
* En raison de la phylogénie, l'activité sensorielle olfactive est transférée directement du bulbe olfactif au cortex olfactif, sans relais thalamique.
* L'intégration neuronale et l'analyse des stimuli olfactifs pourraient ne pas impliquer d'organisation topographique au-delà du bulbe olfactif, ce qui signifierait que l'axe spatial ou l'axe des fréquences ne sont pas nécessaires pour transférer le signal.

### Membrane muqueuse olfactive

La muqueuse olfactive contient les cellules réceptrices olfactives. Chez l'homme elle couvre une surface d'environ 3 - 5 cm^2 dans le toit de la cavité nasale près du septum. Parce que les récepteurs sont continuellement régénérés, elle contient à la fois les cellules de soutien et les cellules souches des récepteurs olfactifs. Interdispersés entre ces cellules sont 10 - 20 millions de cellules réceptrices.
Les récepteurs olfactifs sont des neurones avec des dendrites courtes et épaisses. Leur extrémité étendue est appelée une “tige olfactive” (olfactive rod), à partir de laquelle les cils projettent à la surface du mucus. Ces neurones ont une longueur de 2 micromètres et ont entre 10 et 20 cils de diamètre d’environ 0,1 micromètre.
Les axones des neurones récepteurs olfactifs passent par la lame criblée de l'os ethmoïde et pénètrent le bulbe olfactif. Ce passage est en absolu le plus sensible du système olfactif; l'endommagement de la lame criblée (ex. rupture du septum nasal) peut entraîner la destruction des axons, compromettant le sens de l'odorat. Une autre particularité de la muqueuse est qu’en quelques semaines elle est complètement renouvelée.

### Bulbes olfactifs

Chez l'homme, le bulbe olfactif est situé de manière antérieure par rapport à l'hémisphère cérébral et n'y est relié que par une longue ”tige” olfactive. En outre, chez les mammifères, il est séparé en couches et se compose d'une structure laminée concentrique avec un soma neuronal et un neuropile synaptique bien définis.
Après avoir passé la plaque cribriforme, les fibres nerveuses olfactives se ramifient dans la couche la plus superficielle (couche nerveuse olfactive). Lorsque ces axones atteignent le bulbe olfactif la couche devient plus épaisse et ils se terminent dans les dendrites primaires des cellules mitrales et des cellules touffetées. Ces deux cellules envoient d'autres axones dans le cortex olfactif et semblent avoir la même fonctionnalité, mais en fait les cellules touffetées sont plus petites et ont donc aussi des axones plus petits.
Les axones de plusieurs milliers de neurones récepteurs convergent sur un ou deux glomérules dans une zone correspondante du bulbe olfactif. Cela suggère que les glomérules sont les unités de la discrimination olfactive.
Afin d'éviter les problèmes de seuil en plus des cellules mitrales et des cellules à panache, le bulbe olfactif contient également deux types de cellules avec des propriétés inhibitrices : les cellules périglomérulaires et les cellules granulaires. Les premières relient deux glomérules différents, les secondes, sans utiliser d'axones, construisent une synapse réciproque avec les dendrites latérales des cellules mitrales et à panache. En libérant du GABA (acide γ-aminobutyrique), la cellule granulaire d'un côté de ces synapses est capable d'inhiber les cellules mitrales (ou à panache), tandis que de l'autre côté des synapses, les cellules mitrales (ou à panache) sont capables d'exciter les cellules granulaires en libérant du glutamate. Aujourd'hui, environ 8.000 glomérules et 40.000 cellules mitrales ont été dénombrées chez les jeunes adultes. Malheureusement ce nombre énorme de cellules diminue progressivement avec l'âge compromettant l'intégrité structurelle des différentes couches.

### Cortex olfactif

Les axones des cellules mitrales et à panache traversent la couche granulaire, le stria olfactif intermédiaire et le stria olfactif latéral jusqu'au cortex olfactif. Ce tractus forme chez l'homme la majeure partie du pédoncule olfactif. Les zones corticales olfactives primaires peuvent être facilement décrites par une structure simple composée de trois couches : une large couche plexiforme (première couche); une couche de somatas de cellules pyramidales compacte (deuxième couche) et une couche plus profonde composée de cellules pyramidales et non pyramidales (troisième couche). En outre, contrairement au bulbe olfactif, on ne peut observer qu'un petit encodage spatial ; "c'est-à-dire que de petites zones du bulbe olfactif projettent virtuellement vers l'ensemble du cortex olfactif, et de petites zones du cortex reçoivent des fibres de la quasi-totalité du bulbe olfactif".
En général, le tractus olfactif peut être divisé en cinq grandes régions du cerveau : Le noyau olfactif antérieur, le tubercule olfactif, le cortex piriforme, le noyau cortical antérieur de l'amygdale et le cortex entorhinal. L'information olfactive est transmise du cortex olfactif primaire à plusieurs autres parties du cerveau antérieur, y compris le cortex orbital, l'amygdale, l'hippocampe, le striatum central, l'hypothalamus et le thalamus médiodorsal.
Il est également intéressant de noter que chez les humains, le cortex piriforme peut être activé par reniflage, alors que pour activer le gyrus orbitofrontal latéral et antérieur du lobe frontal, seule l'odeur est requise. Cela est possible parce que, en général, l'activation orbitofrontale est plus importante sur le côté droit que sur le côté gauche, ce qui implique directement une asymétrie dans la représentation corticale de l'olfaction.

## Traitement des signaux

Exemples de seuils olfactifs. :
| Substance | mg/L of Ari |
| Ethyl ether | 5.83 |
| Chloroform | 3.30 |
| Pyridine | 0.03 |
| Oil of peppermint | 0.02 |
| lodoform | 0.02 |
| Butyric acid | 0.009 |
| Propyl mercaptan | 0.006 |
| Artificial musk | 0.00004 |
| Methyl mercaptan | 0.0000004 |
Seules les substances qui entrent en contact avec l'épithélium olfactif peuvent exciter les récepteurs olfactifs. Le tableau de droite indique les seuils pour certaines substances représentatives. Ces valeurs donnent un aperçu de l'énorme sensibilité des récepteurs olfactifs.
Il est remarquable que les humains puissent reconnaître plus de 10 000 odeurs différentes. De nombreuses molécules odorantes ne diffèrent que légèrement par leur structure chimique (par exemple, les stéréoisomères), mais on peut néanmoins les distinguer.

### Transduction du signal

Une caractéristique intéressante du système olfactif est qu'un simple organe sensoriel qui manque apparemment d'un haut degré de complexité peut servir de médiateur à la discrimination de plus de 10'000 odeurs différentes. D'une part, cela est rendu possible par le grand nombre de récepteurs odorants différents. La famille de gènes du récepteur olfactif est en fait la famille la plus nombreuse étudiée jusqu'à présent chez les mammifères. D'autre part, le réseau neuronal du système olfactif fournit avec ses 1800 glomérules une grande carte bidimensionnelle dans l'ampoule olfactive qui est unique à chaque odorant. En outre, le potentiel de champ extracellulaire dans chaque glomérule oscille, et les cellules granulaires semblent réguler la fréquence de l'oscillation. La fonction exacte de l'oscillation est inconnue, mais elle aide probablement aussi à focaliser le signal olfactif atteignant le cortex

### Mesure de l'odeur

L'olfaction consiste en un ensemble de transformations de l'espace physique des molécules odorantes (espace physico-chimique olfactif), à travers un espace neuronal de traitement de l'information (espace neuronal olfactif), en un espace perceptuel de l'odorat (espace perceptuel olfactif). Les règles de ces transformations dépendent de l'obtention de métriques valides pour chacun de ces espaces.

### Espace perceptuel olfactif

Comme l'espace perceptuel représente l'"entrée" de la mesure de l'odeur, son but est de décrire les odeurs de la manière la plus simple possible. Les odeurs sont ordonnées de telle sorte que leur distance réciproque dans l'espace leur confère une similitude. Cela signifie que plus les deux odeurs sont proches l'une de l'autre dans cet espace, plus elles sont censées être similaires. Cet espace est ainsi défini par ce qu'on appelle des axes perceptuels caractérisés par certaines odeurs "unitaires" choisies arbitrairement.

### Espace neuronal olfactif

Comme son nom l'indique, l'espace neuronal est généré à partir des réponses neuronales. Cela donne lieu à une vaste base de données sur l'activité induite par les odeurs, qui peut être utilisée pour formuler un espace olfactif où le concept de similitude sert de principe directeur. En utilisant cette procédure, différentes odoreures sont censées être similaires si elles génèrent une réponse neuronale similaire. Cette base de données peut être consultée dans la “Glomerular Activity Response Archive”.

### Espace physicochimique olfactif

Le besoin d'identifier le cryptage moléculaire de l'interaction biologique, fait de l'espace physico-chimique l'espace olfactif le plus complexe décrit jusqu'à présent. R. Haddad suggère qu'une possibilité de couvrir cet espace est de représenter chaque odeur par un très grand nombre de descripteurs moléculaires en utilisant soit une métrique de variance soit une métrique de distance. Dans sa première description, les odeurs simples peuvent avoir de nombreuses caractéristiques physico-chimiques et on s'attend à ce que ces caractéristiques se présentent à diverses probabilités dans le monde des molécules qui ont une odeur. Dans une telle métrique, la base orthogonale générée à partir de la description de l'odeur conduit à représenter chaque odeur par une seule valeur. Alors que dans le second, la métrique représente chaque odoreur avec un vecteur de 1664 valeurs, sur la base des distances euclidiennes entre les odeurs dans l'espace physico-chimique 1664. Alors que la première métrique permet la prédiction d’attributs perceptuels, la seconde permet la prédiction des modèles de réponse neuronale induits par les odeurs.
* 1 2 3 4 Paxinos, G., & Mai, J. K. (2004). The human nervous system. Academic Press.
* ↑ Ganong, W. F., & Barrett, K. E. (2005). Review of medical physiology (Vol. 22). New York: McGraw-Hill Medical.
* 1 2 Rafi Haddad, « Measuring smells », dans Current Opinion in Neurobiology, vol. 18, n$^o$ 4, August 2008, p. 438–444 [lien DOI]
* ↑ Glomerular Activity Response Archive