# Systèmes sensoriels/Système Gustatif
## Introduction

Le système gustatif ou le sens du goût nous permet de percevoir différentes saveurs de substances comme la nourriture, les boisson, les médicaments, etc. Les molécules que nous goûtons, ou les molécules sapides sont perçues par les cellules de notre bouche, qui envoient des informations au cerveau. Ces cellules spécialisées sont appelées cellules réceptrices du goût et peuvent détecter 5 goûts principaux: amer, salé, sucré,acide, et umami (savoureux). Toute la variété de saveurs que nous connaissons sont des combinaisons de molécules qui tombent dans ces catégories.
La mesure du degré auquel une substance présente l’un des goûts de base se fait subjectivement en comparant son goût à celui de substances de références en utilisant des indices relatifs. Pour le goût amer, la quinine (que l’on trouve dans le soda tonique) est utilisée pour évaluer l’amertume d’une substance. La salinité peut être évaluée par comparaison à une solution de sel dilué et l’acidité par comparaison à de l’acide chlorhydrique dilué (H+CL-). Le goût sucré est mesuré en comparant au saccharose. Les valeurs de ces substances de référence sont définies à 1.

### Amer

(Café, mate, Tonique, etc.) L’amertume est considérée par beaucoup comme désagréable. En général, l’amertume est très intéressante parce qu’un grand nombre de substances amères sont connues pour être toxiques. De ce fait le goût amer est considéré comme une fonction protectrice importante. Les feuilles de plantes par exemple contiennent souvent des composés toxiques. Les herbivores ont tendance à préférer les jeunes feuilles, qui ont une teneur en protéines plus élevée et des des niveaux de poison plus faibles que les feuilles matures. Il semble que même si le goût amer n’est pas très agréable au début, il y a une tendance à surmonter cette aversion. En effet, le café et les boisson contenant une importante quantité de caféine sont des produits largement consommés. Parfois, des agents amers sont ajoutés à des substances pour prévenir leur indigestion accidentelle.

### Salé

(sel de table)
Le goût salé est principalement produit par la présence de cations tels que Li+ (ions lithium), K+ (ions potassium) et plus communément Na+ (sodium). La salinité des substances et comparée au chlorure de sodium, qui est généralement utilisé comme sel de table (Na+Cl-). Le chlorure de potassium (K+Cl-) est le principal ingrédient utilisé dans les substituts de sel et a un indice de 0.6 (voir la partie 5 ci-dessous) par rapport à 1 du Na+Cl-.

### Acide

(Citron, orange, vin, lait périmé et bonbons contenant de l'acide citrique)
Le goût acide peut être légèrement agréable et il est lié au goût salé mais plus exacerbé.Typiquement acides sont les fruits qui sont trop mûrs, le lait périmé, la viande pourrie et d'autres aliments avariés qui peuvent être dangereux. L’acidité des molécules acides (ions H+) est aussi perçue, et ces substances peuvent ,si prises en grande quantité, causer des lésions tissulaires irréversibles. Le degré d’acidité est définit en comparant à de l'acide chlorhydrique (H+Cl-), qui a un indice d’acidité de 1.

### Sucré

(Sucrose (sucre de table), gâteau, glace etc.)
Le goût sucré est considéré comme une sensation agréable et est produit par la présence de la plupart des sucres. Les substances sucrées sont cotées par rapport au saccharose, qui a un indice de 1. De nos jours, il existe de nombreux édulcorants artificiels sur le marché, dont la saccharine, l'aspartame et le sucralose, mais on ne sait toujours pas comment ces substituts activent les récepteurs de goût.

### Umami (savoureux)

(Fromage, sauce soja etc.)
Récemment, l'umami a été ajouté comme cinquième goût. Ce goût indique la présence de L-glutamate et il est très important pour les cuisines orientales. Le glutamate monosodique est couramment utilisé pour amener le goût umami à la nourriture, mais diverses plantes et viandes sont également des sources de glutamates. L'umami est encore plus fort lorsque le glutamate est présent avec les nucléotides inosinate et guanylate.

## Organes sensoriels
### Les papilles gustatives

Les cellules gustatives sont épithéliales et regroupées dans les bourgeons gustatifs situées dans la langue, le palais mou, l'épiglotte, le pharynx et l’œsophage, la langue étant l'organe primaire du système gustatif.
Les bourgeons gustatifs sont situées dans des papilles sur la langue. Il existe trois types de papilles chez l'homme : fongiformes situées dans la partie antérieure contenant environ cinq papilles gustatives chacune, des papilles circonvallées plus grandes et plus postérieures que les précédentes et les papilles foliées qui sont sur le bord postérieur de la langue. Les papilles circonvallées et foliées contiennent des centaines de bourgeons gustatifs. Dans chaque bourgeon gustatif il y a différents types de cellules : cellules basales, sombres, intermédiaires et claires. On pense que les cellules basales sont les cellules souches qui donnent naissance aux autres types. On pense que le reste des cellules correspond à différents stades de différenciation où les cellules claires sont le type de cellules le plus mature. Une autre idée est que les cellules sombres, intermédiaires et claires correspondent à différentes lignées cellulaires. Les cellules gustatives ont une courte durée de vie et sont continuellement régénérées. Elles contiennent un pore gustatif à la surface de l'épithélium où elles étendent des microvillosités, le site où la transduction sensorielle a lieu. Les cellules du goût sont innervées par des fibres de neurones gustatifs primaires. Elles entrent en contact avec des fibres sensorielles et ces connexions ressemblent à des synapses chimiques,elles sont excitables avec des canaux dépendants du voltage : Canaux K+, Na+ et Ca+ capables de générer des potentiels d'action. Bien que la réaction à différents goûts varie, en général les goûts interagissent avec les récepteurs ou les canaux ioniques dans la membrane d'une cellule gustative. Ces interactions dépolarisent la cellule directement ou par l'intermédiaire de deuxièmes messagers et de cette façon le potentiel du récepteur génère des potentiels d'action dans les cellules gustatives, qui conduisent à l'influx de Ca2+ par des canaux sodiques dépendant du voltage suivi par la libération de neurotransmetteurs aux synapses avec les fibres sensorielles.

### Carte de la langue

L'idée selon laquelle la langue est plus sensible à certains goûts dans certaines régions a longtemps été une idée reçue, qui s'est maintenant avérée fausse. Toutes les sensations viennent de toutes les régions de la langue.

### Superdégustateurs

Une personne moyenne a environ 5000 bourgeons gustatifs. Un "superdégustateur" est une personne dont le sens du goût est nettement plus sensible que la moyenne. On pense que l’augmentation de la réponse est due au fait qu’ils ont plus de 20’000 bourgeons gustatifs ou à un nombre accru de papilles fongiformes.

## Transduction du goût

Comme déjà mentionné, nous distinguons 5 types de goûts de base : amer, salé, acide, sucré et umami. Il existe un type de récepteur gustatif pour chaque saveur connue et chaque type de stimulus gustatif est traduit par un mécanisme différent. En général, l'amer, le sucré et l'umami sont détectés par des récepteurs couplés aux protéines G et le salé et l'acide sont détectés par des canaux ioniques.
| Récepteurs amers. | Récepteurs salés. | Récepteurs acide. | Récepteurs sucrés. |

### Amer

Les composés amers agissent par l’intermédiaire des récepteurs couplés aux protéines G (RCPG), également connus sous le nom de recepteur à 7 domaines transmembranaires, qui sont situés dans les parois des cellules gustatives. On pense que les récepteurs du goût de type 2 (T2Rs: Taste receptors 2), qui sont un groupe de RCPG, réagissent aux stimuli amers. Lorsque le ligand au goût amer se lie au RCPG, il libère la protéine G gustducine, ses 3 sous-unités se séparent et activent la phosphodiestérase, qui à son tour convertit un précurseur dans la cellule en messager secondaire, fermant les canaux K+. Ce messager secondaire stimule la libération de Ca2+, contribuant à la dépolarisation suivie de la libération de neurotransmetteurs. Il est possible que les substances amères perméables à la membrane soient détectées par des mécanismes n'impliquant pas de protéines G.

### Salé

Le canal sodium des cellules épithéliales (ENaC) sensible à l’amiloride, un type de canal ionique dans la paroi de la cellule gustative, permet aux ions Na+ d'entrer dans la cellule par un gradient électrochimique, modifiant le potentiel membranaire des cellules gustatives en dépolarisant la cellule. Cela conduit à une ouverture des canaux Ca2+ sensibles au voltage, suivie par la libération de neurotransmetteurs.

### Acide

Le goût acide signale la présence de composés acides (ions H+) et il y a trois récepteurs : 1) L'ENaC, (la même protéine impliquée dans le goût salé). 2) Il y a aussi des canaux à H+; l'un est le canal à K+, qui permet le flux de K+ hors de la cellule. Les ions H+ bloquent ces caneaux de sorte que le K+ reste à l'intérieur de la cellule. 3) Un troisième canal subit un changement de configuration lorsqu'un H+ s'y attache menant à l’ouverture du canal et permettant un influx de Na+ contre le gradient de concentration dans la cellule, menant à l'ouverture d'un canal à Ca2+ sensible au voltage. Ces trois récepteurs fonctionnent en parallèle et conduisent à la dépolarisation de la cellule suivie de la libération de neurotransmetteurs.

### Sucré

La transduction du goût sucré est assurée par la liaison de molecules sapides sucrées aux RCPGs situés dans la membrane apicale de la cellule gustative. Le saccharide active le RCPG, qui libère de la gustducine, ce qui à son tour active l’AMPc (adénosine monophosphate cyclique). L’AMPc activera la protéine kinase AMPc-dépendante qui phosphorylera les canaux K+ et finira par les inactiver, entraînant la dépolarisation de la cellule suivie de la libération de neurotransmetteurs.

### Umami (Savouveux)

Les récepteurs de l’Umami impliquent également les RCPGs, de la même manière que les récepteurs aux goûts amer et sucré. Le glutamate lie un type de récepteur métabotropique du glutamate de type 4 (mGluR4), ce qui provoque l'activation d'un récepteur secondaire par un complexe de protéines G, ce qui entraîne finalement la libération de neurotransmetteurs. Comment les étapes intermédiaires fonctionnent est actuellement inconnu.

## Traitement des signaux

Chez l'Homme, le sens du goût se transmet au cerveau par l'intermédiaire de trois nerfs crâniens. Le nerf facial (nerf crânien VII) porte l'information des premiers 2/3 de la partie antérieure de la langue et du palais mou. Le nerf glossopharyngé (nerf crânien IX) transmet des sensations gustatives du tiers posterieur de la langue et le nerf vague (nerf crânien X) transmet des informations de l'arrière de la cavité buccale et de l'épiglotte.
Le cortex gustatif est la structure du cerveau responsable de la perception du goût. Il se compose du cortex insulaire antérieure sur le lobe insulaire et de la partie operculaire du gyrus frontal inférieur du lobe frontal. Les neurones du cortex gustatif répondent aux cinq goûts principaux.
Les cellules de goût sont reliées aux axones sensoriels primaires des nerfs crâniens par des synapses. Les axones centraux des nerf craniens projettent au niveau des ganglions respectifs vers les régions rostrales et latérales du noyau du tractus solitaire dans la médulla. Les axones de la partie rostrale (gustative) du noyau solitaire projettent vers le complexe postérieur ventral du thalamus, où ils terminent dans la moitié médiale du noyau ventral postéromédial. Ce noyau projette vers plusieurs régions du néocortex, dont le cortex gustatif.
Les neurones du cortex gustatif montrent des réponses complexes aux changements de concentration des molécules sapides. Par exemple, pour une molecule, un neurone donné peut changer sa décharge en function de la concentration et pour une autre molécule, le même neurone peut seulement répondre à une concentration intermédiaire.

## Goût et autres senses

En général, le système gustatif ne fonctionne pas seul. En mangeant, la consistance et la texture sont perçues par les mécanorécepteurs du système somatosensoriel. Le sens du goût est également corrélé au système olfactif. Si nous manquons d'odorat, il est difficile de distinguer la saveur.

### Nourriture épicée

(poivre, piments, etc.)
Ce n'est pas un goût basic car cette sensation ne provient pas des papilles gustatives. La capsaïcine est l'ingrédient actif des aliments épicés et provoque la "chaleur" ou le "piquant" lorsqu'elle est consommée. La molécule stimule les thermorécepteurs (temperature) et les nocicepteurs (douleur) de la langue. Chez les nocicepteurs, la libération de la substance P est stimulée, ce qui provoque vasodilatation et libération d'histamine causant l'hiperalgie (sensibilité accrue à la douleur).
En général, les 5 goûts de base peuvent être appétissants ou aversifs selon l'effet que l'aliment a sur nous. Essentiels à l'expérience gustative sont aussi la présentation de la nourriture, la couleur, la texture, l'odeur, les expériences précédentes, les attentes, la température et la satiété.

## Troubles du goût
### Agueusie (perte totale du sens du goût)

L’Agueusie est une perte partielle ou totale au sens du goût et parfois elle peut être accompagnée d'une perte d'odeur.

### Dysgeusie (goût anormal)

Est une altération de la perception associée au sens du goût. Les goûts de la nourriture et des boissons varient radicalement et parfois le goût est perçu comme répugnant. Les causes de la dysgeusie peuvent être associées à des troubles neurologiques.