# Neurosciences/Le cerveau antérieur

Dans le chapitre précédent, nous avons étudié en détail le fonctionnement du tronc cérébral. Il est maintenant temps de voir les autres structures anatomiques qui forment le cerveau antérieur : le diencéphale et le télencéphale. Ces deux structures correspondent à ce que le sens commun appelle le cerveau, du moins dans les grandes lignes. Le cerveau antérieur peut-être subdivisé en deux : le cortex cérébral, formés de plusieurs couches de neurones, et des structures sous-corticales formées de noyaux, des amas de neurones qui ont chacun une fonction assez précise. Dans les grandes lignes, les noyaux principaux du cerveau sont : les ganglions de la base et les noyaux du diencéphale. Les premiers sont des noyaux moteurs, tandis que les autres sont des noyaux plus élaborés qui mélangent noyaux sensoriels, d'association et moteurs. Le cortex n'est pas une structure unique, mais est lui-même présent en plusieurs endroits du cerveau : entre le cortex de l'hippocampe et le cortex cérébral, il y a de nombreuses différences. Voyons un petit peu comment est organisé l'anatomie du cerveau antérieur.

## Le diencéphale

Au-dessus du tronc cérébral et du cervelet, on trouve le diencéphale. Celui-ci sert de relai entre le télencéphale et le mésencéphale, produit divers hormones et commande le système nerveux autonome. Celui-ci contient le thalamus, le complexe hypothalamo-hypophysaire, le noyau sous-thalamique et l'épithalamus.

### Le thalamus

Le thalamus est un ensemble de noyaux qui servent de relai entre le télencéphale et les voies sensimotrices. Toutes les informations sensorielles rentrent dans le thalamus et sont redistribuées dans tout le télencéphale, à une exception : les informations olfactives, qui rentrent directement dans le télencéphale. Le thalamus est subdivisé en deux par le sillon inter-hémisphérique, qui divise le thalamus en deux paires de noyau, une par hémisphère. Les thalamus des deux hémisphères sont reliés entre eux par un faisceau, qui porte le nom de commissure médiane ou commissure thalamique. À l'intérieur d'un hémisphère cérébral, le thalamus est parcouru par des lamelles composées d'axones et de fibres neurales, les lames médullaires, qui découpent le thalamus en trois grandes portions : thalamus médian, antérieur et latéral. Eux-mêmes sont divisés en plusieurs noyaux distincts. L'ensemble est illustré sur le schéma ci-contre, avec toutes les subdivisions importantes.
| Illustration du thalamus et des différentes aires qui le composent. | Anatomie détaillée du thalamus sous divers angles. |
À l'exception du noyau réticulaire thalamique, que nous verrons plus loin, tous les noyaux thalamiques sont des noyaux de relai. Cela veut dire qu'ils servent d'intermédiaires entre deux aires cérébrales distinctes. Cela veut dire qu'ils reçoivent des axones provenant d'une aire cérébrale, et envoient des axones en direction d'une autre. Les noyaux en eux-mêmes semblent faire assez peu de traitements sur les informations reçues, mais cela ne signifie pas qu'ils sont de simples relais sans capacités. L'information a peu de chances d'être transmise telle quelle par le thalamus, et doit certainement être modifiée d'une manière ou d'une autre dans les noyaux thalamiques. Ces noyaux de relai communiquent fortement avec le cortex cérébral. Tous émettent des axones en direction du cortex, alors qu'ils reçoivent des axones soit de noyaux sous-thalamiques, soit du cortex cérébral lui-même. Voyons maintenant quelques-uns de ces noyaux de relai.
Sur le schéma précédent, on observe deux subdivisions en orange dans la portion latérale du thalamus : les corps genouillés médian et latéral.
* Le corps genouillé latéral un relai qui transmet les informations visuelles de la rétine vers le cortex visuel. C'est une structure formée de six couches de neurones, la moitié des couches étant innervées par l’œil gauche, d'autres par l’œil droit. Dans le détail, les couches 1, 4 et 6 se connectent à l’œil situé de l'autre côté (œil gauche pour le thalamus droit, et réciproquement), tandis que les couches 2, 3 et 5 se connectent sur l’œil du même côté.
* Le corps genouillé médian est un relai auditif entre les noyaux auditifs du tronc cérébral et le cortex auditif. Il reçoit des afférences des noyaux cochléaires et des olives inférieures et supérieures. Il innerve le cortex auditif situé dans le télencéphale (et précisément dans le lobe temporal).
Le reste du thalamus est composé de noyaux moins bien différenciés, dont la plupart servent de relais sensoriels, au même titre que les corps genouillé latéral et médian. Là où ces deux derniers transmettent des informations visuelles et auditives, quelques noyaux thalamiques transmettent les informations gustatives, tactiles, proprioceptives, etc. Mais tous les noyaux thalamiques ne sont pas sensoriels et certains ont une fonction purement motrice, voire cognitive. Par exemple, certains noyaux thalamiques font partie des ganglions de la base, un ensemble d'aires cérébrales impliquées dans l’initiation et l'inhibition des mouvements. Ce sont donc formellement des relais moteurs. Comme autre exemple, les corps mamillaires du thalamus sont des noyaux impliqués dans la mémoire liée aux souvenirs et aux connaissances (mémoire épisodique et sémantique).
Tous les noyaux thalamiques sont des noyaux de relai, à une exception près : le noyau réticulaire thalamique. Ce noyau reçoit des axones en provenance du cortex, mais la réciproque n'est pas vraie. Il émet des axones uniquement en direction des autres noyaux thalamiques. Selon toute vraisemblance, le noyau réticulé thalamique n'est pas un noyau de relai, mais est un noyau de contrôle qui régule l'activité générale du thalamus. Il contient de nombreux neurones inhibiteurs GABAergiques, dont l'action inhibe les noyaux de relai, là où les autres noyaux contiennent surtout des neurones glutaminergiques excitateurs. Les neurones réticulaires ont une activité rythmique, périodique, semblable à un pacemaker cérébral. Une implication possible du noyau thalamique réticulaire serait le sommeil, et notamment le sommeil dit lent. Dans cette phase du sommeil, le cerveau a une activité électrique rythmique, périodique, très différente de l'activité anarchique observée lors des autres phase du sommeil et/ou de l'éveil. Lors du sommeil lent, le noyau réticulaire inhiberait totalement les noyaux de relais sensoriel, qui ne peuvent plus transmettre les informations au cortex. Le cortex cérébral fonctionne alors en circuit fermé, sans influence des entrées sensorielles. L'activité cérébrale est alors essentiellement gouvernée par l'activité rythmique imposée par le noyau réticulaire, par le pacemaker cérébral et devient donc rythmique, oscillatoire.

### L'hypothalamus et l'hypophyse

Le complexe hypothalamo-hypophysaire est formé de deux aires cérébrales qui fonctionnent de manière complémentaire pour maintenir certaines fonctions vitales. Ce complexe est impliqué dans la croissance, la régulation de la pression sanguine, le métabolisme, la reproduction, et quelques autres fonctions. Il est composé de deux aires cérébrales : une glande appelée l'hypophyse et l'hypothalamus, qui commande la sécrétion d'hormones par l'hypophyse. Nous détaillerons le fonctionnement et l'anatomie de cette région dans un chapitre ultérieur, dédié au complexe hypothalamo-hypophysaire.

### L'épithalamus

L'épithalamus est localisé au-dessus du mésencéphale entre les deux thalamus, et est composé de plusieurs sous-systèmes.
L'épiphyse, aussi appelée glande pinéale, est un noyau de la taille d'un grain de riz, localisé entre les deux morceaux du thalamus. Tous les vertébrés ont une glande pinéale, à quelques exceptions près. Elle secrète la mélatonine, une hormone qui induit l'endormissement. La mélatonine est fabriquée dans des cellules spécialisées qu'on ne retrouve pas ailleurs dans le corps : les pinéalocytes. Il faut signaler qu'avec le temps, des structures remplies de calcium s'accumule dans la glande pinéale, sans que cela soit pathologique : la glande pinéale se calcifie avec l'âge.
L'habenula est une paire de noyaux assez petite, avec une paire par hémisphère. Chez beaucoup de vertébrés, les deux paires sont asymétriques : l'une est plus grosse que l'autre, ce qui donne une asymétrie entre les deux hémisphères. Mais chez les mammifères, cette asymétrie est cependant assez faible, parfois totalement absente. Elle reçoit des afférences de structures cérébrales diverses : thalamus, hypothalamus, ganglions de la base, hippocampe, gyrus denté, etc. Ses éfférences innervent les noyaux dopaminergiques et sérotoninergiques du tronc cérébral, ainsi que les noyaux interpédonculaires et l'hypothalamus. Son rôle n'est pas très connu, mais on a des pistes assez solides : elle serait impliquée dans le contrôle des mouvements (en relation avec les ganglions de la base) ou encore dans la régulation des émotions et comportements, peut-être dans l'horloge biologique...
L'anatomie de l'habenula est assez simple, de ce qu'on en sait. Chaque habenula (une par hémisphère) regroupe deux noyaux : un noyau médian et un noyau latéral. Les deux noyaux sont bien séparés et ont des afférences/éfférences bien distinctes. Si on analyse leurs connexions avec le reste du cerveau, on voit que l'habenula latérale est surtout connectée à des régions motrices, alors que l'autre est surtout connectée à des régions associatives (limbiques, pour être précis).
* Le noyau habénulaire latéral reçoit de nombreux axones de la part des ganglions de la base et de l'hypothalamus latéral, regroupés dans un faisceau appelé la strie médullaire (stria medullaris). Il émet des axones en direction des noyaux dopaminergiques et sérotoninergiques du tronc cérébral. Les cibles principales sont l'aire tegmentale ventrale et la substance noire, ainsi que les noyaux du Raphé. L'habenula latérale émet aussi des éfférences vers l'hypothalamus, mais elles sont mineures. Il s'agit d'un noyau moteur, qui ferait partie des ganglions de la base au vu des connexions qu'il a avec ces derniers.
* Le noyau habénulaire médian reçoit des axones provenant du septum, de l'hippocampe et de l'amygdale. Elle émet des axones en direction des noyaux interpédonculaires du tronc cérébral. Les éfférences vers les noyaux interpédonculaires seraient essentiellement cholinergiques et GABAergiques.

### Le sous-thalamus

Le sous-thalamus est composé de plusieurs structures, mais une seule nous intéressera dans la suite de ce cours : il s'agit du noyau sous-thalamique. Tout ce qu'on peut dire à ce stade du cours, c'est que ce noyau appartient à un ensemble d'aires interconnectées qui porte le nom de ganglions de la base.

## Le télencéphale

Le télencéphale est une portion du cerveau antérieur qui recouvre le diencéphale. Il est naturellement composé de substance blanche et de substance grise, avec une petite spécificité pour ce qui est de leur répartition. La substance grise du télencéphale est située essentiellement à la surface du cerveau, tandis que la substance blanche se fait plus visible dans les couches internes. Elle se forme à partir des axones provenant de la matière grise et contient aussi bien des afférences en provenance du tronc cérébral ou de la moelle que d'éfférences provenant du cortex ou des ganglions.

### Le cortex cérébral (néocortex)

Pour simplifier, le télencéphale est composé de deux sous-systèmes : un ensemble de ganglions et un ensemble de couches de neurones appelé cortex cérébral. Du moins, c'est ainsi que l'on peut le présenter sans rentrer dans le détail. Le cortex cérébral peut globalement être découpé en plusieurs aires, à la fonction distincte. On distingue ainsi les aires sensorielles, motrices et associatives. Les aires sensorielles ou motrices sont regroupées sous le terme d'aires sensimotrices. Elles sont à opposer aux aires associatives qui représentent plus de 80% du cerveau chez un être humain normalement constitué. Ces dernières effectuent des traitements détachés de la sensation ou de la motricité. Ils prennent en charge la mémoire, l'attention, la pensée, la cognition spatiale, l'homéostasie et bien d'autres fonctions.
Pour expliciter plus simplement la différence entre aires sensorimotrices et associatives, on peut montrer ce qui se passe lors d'une lésion du cortex. Une lésion dans le cortex sensorimoteur coupe les sensations et la motricité : le patient devient paralytique, aveugle, sourd, etc. Par contre, une lésion dans le cortex associatif empêche le patient de reconnaître ce qu'il voit ou entend, ne peut plus se concentrer sur ce qu’il voit ou entend, ne savent plus quel mouvement effecteur face à telle ou telle situation, etc.

### Les aires sous-corticales

En-dessous du cortex cérébral, se trouvent diverses structures regroupées sous le nom d'aires sous-corticales. Elles regroupent tout un tas de noyaux distincts, qui sont listés dans ce qui suit.
* Le télencéphale basal regroupent plusieurs noyaux divers : noyaux basaux, Substantia innominata, noyau septal médian, etc. Cette structure contient de nombreux noyaux cholinergiques, qui émettent de l'acétylcholine dans l'ensemble du cerveau. L'acétylcholine ayant un rôle plutôt éveillant, on se doute que le télencéphale basal a un rôle dans l'éveil et la vigilance, ainsi que dans le sommeil paradoxal. Le noyau le plus connu de cette structure est clairement le noyau basal de Meynert.
* Juste au-dessus, on trouve une partie des ganglions de la base, un groupe de noyaux impliqué dans la motricité et le contrôle des actions. Ces ganglions de la base regroupent plusieurs ganglions du diencéphale, du télencéphale et même du mésencéphale. Les noyaux appartenant au télencéphale sont le noyau caudé, le striatum et le putamen. Au passage, les ganglions de la base seront vus en détail dans quelques chapitres et le cortex aura un chapitre totalement dédié.
* Les aires sous-corticales du télencéphale contiennent aussi l'amygdale, un noyau impliqué dans les émotions de peur et de colère, localisé non-loin du cortex temporal.
* Le claustrum est une fine couche de matière grise interposée entre le cortex et les ganglions de la base (entre le striatum et le télencéphale, pour être précis). Si certains auteurs le placent dans les ganglions de la base, tous ne sont pas de cet avis, raison pour laquelle nous le présentons à part. Il entretient beaucoup de connexions avec le télencéphale et diverses aires cérébrales alentour. Sa connectivité est d'ailleurs particulièrement importante, bien supérieure aux autres aires cérébrales. Son rôle est extrêmement mal connu.
| Striatum. | Amygdale cérébrale. |

## En savoir plus

* Habenula - scholarpédia
* Basal_ganglia - scholarpédia
* Thalamus - scholarpédia
* Hippocampus - scholarpédia