# Systèmes sensoriels/Système somatosensoriel

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Notre système somatosensoriel est constitué de capteurs dans notre peau, dans nos organes internes, dans nos muscles, dans nos tendons et dans nos articulations. On peux classer les cellules réceptrices sensorielles en deux catégories : les extérocepteurs et les interocepteurs. Les récepteurs de la peau nous donnent des informations sur la température (thermorécepteurs), la pression et l'état de surface (mécanorécepteurs) ainsi que sur la douleur (nocicepteurs). Cette perception du monde extérieur est appelée extéroception. Les récepteurs dans les muscles et les articulations fournissent des informations sur la longueur des muscles, la tension et les angles des articulations. Ces processus sont appelés interoception. Les informations suivantes sont basée sur les notes de cours de Laszlo Zaborszky de l'université Rutgers et sur les notes de cours de Dr Lutz Slomianka et Dr Nicole Wenderoth de l’EPF de Zurich.

## Les extérocepteurs

Les extérocepteurs peuvent être divisés en mecanorécepteurs (récepteurs excités par des stimuli mécaniques tels que l'étirement et la pression.), nocicepteurs (récepteurs de la douleur), thermorécepteurs (récepteurs qui servent à percevoir la température ou les changements de température) et chemorécepteurs (spécialisés dans la perception des substances chimiques transportées dans l'air ou dissoutes dans les liquides).

### Mécanorécepteurs

Les mécanorécepteurs peuvent être libres ou encapsulés. Les capteurs des follicules pileux (complexes Pilo-Ruffini) à la racine des cheveux sont des exemples de récepteurs libres. Les récepteurs encapsulés sont les corpuscules de Vater-Pacini et les récepteurs de la peau glabre : corpuscules de Meissner, corpuscules de Ruffini et cellules de Merkel.
Les informations sensorielles provenant des corpuscules de Meissner et des (afférences) des faisceaux de fibres alimentaires à adaptation rapide conduisent à l'adaptation de la force de préhension pendant le soulèvement d'un objet. Ces afférences répondent par une brève salve de potentiels d'action lorsqu'un objet se déplace sur une petite distance au cours des premières étapes de la préhension. En réponse à l'activité d'adaptation rapide, la force musculaire augmente jusqu'à ce que l'objet saisi cesse de bouger. Cette réponse si rapide à un stimulus tactile est une indication claire du rôle que jouent les neurones somatosensoriels dans l'activité motrice.
Les cellules de Merkel, qui s'adaptent lentement, sont responsables de la perception de la forme et de la texture. Comme on pourrait s'y attendre pour des récepteurs médiateurs de la perception de la forme, les cellules de Merkel sont présentes en forte densité (50/mm² de surface cutanée) dans les doigts et autour de la bouche, avec une faible densité dans les autres surfaces glabres et une très faible densité dans la peau velue. Cette densité d'innervation diminue progressivement avec le temps, de sorte que la densité des doigts humains est réduite à 10/mm² à l'âge de 50 ans. Contrairement aux axones à adaptation rapide, les fibres à adaptation lente répondent non seulement à l'indentation initiale de la peau mais aussi à une indentation soutenue pouvant durer jusqu'à plusieurs secondes.
Le déclenchement des Corpuscules de Père Pacini à adaptation rapide produit une sensation de vibration, tandis que les Corpuscules de Ruffini à adaptation lente répondent à un mouvement latéral ou à un étirement de la peau.
| | S'adapter rapidement | S'adapter lentement |
| Récepteur de surface / petit champ réceptif | Récepteur de poils, corpuscules de Meissner: Pour des vibrations très fines, par exemple celles générées par un insecte, ainsi que pour la détection de textures. | Les cellules de Merkel : Pour les détails spatiaux, par exemple pour reconnaître un bord de surface rond ou une lettre en braille. |
| Récepteur de profondeur / grand champ réceptif | Corps du Père Pacini: "Propagation des vibrations" par exemple, en tapant avec un crayon. | corpuscules de Ruffini: "Étirement de la peau". Pour déterminer la position des articulations des doigts. |

### Nocicepteurs

Les récepteurs de la douleur (également appelés nocicepteurs) ont des terminaisons nerveuses libres. Sur le plan fonctionnel, les nocicepteurs cutanés sont soit des mécanorécepteurs à seuil élevé, soit des " récepteurs polymodaux ". Les récepteurs polymodaux répondent non seulement à des stimuli mécaniques puissants, mais aussi à la chaleur et aux produits chimiques nocifs. Ces récepteurs répondent à des lésions infimes de l'épithélium, avec une intensité de réponse dépendant de la déformation des tissus. Ils répondent également à des températures comprises entre 40 et 60°C, en modifiant leur taux de réponse comme une fonction linéaire du chauffage (contrairement aux réponses saturantes présentées par les thermorécepteurs non douloureux à des températures élevées).
Les signaux de douleur peuvent être divisés en composantes individuelles selon les différents types de fibres nerveuses utilisées dans la transmission du signal. Le signal transmis rapidement, qui a souvent une haute résolution spatiale, est appelé " douleur précoce " ou " douleur vive " ou " douleur cutanée lancinante ". Elle est clairement localisée et facilement supportable. La composante nettement plus lente et très affective est appelée "douleur tardive" ou "douleur sourde" ou "douleur brûlante" ; elle est localisée de façon imprécise et mal tolérée. La troisième ou " douleur profonde ", qui provient de l'intérieur du corps, c'est-à-dire des organes, des muscles et des articulations, est également vaguement localisée, peut être chronique et est souvent associée à une douleur radiante.

### Thermorécepteurs

Les thermorécepteurs ont des terminaisons nerveuses libres. Il est intéressant de noter que nous ne possédons que deux types de thermorécepteurs, qui indiquent la chaleur ou le froid inoffensifs, dans notre peau (certains récepteurs de la douleur sont également sensibles à la température, mais ils indiquent clairement et exclusivement les températures nocives). Les récepteurs de chaleur présentent leur plus grande sensibilité à ~ 45°C, indiquent des températures comprises entre 30 et 45°C, ne peuvent pas détecter sans ambiguïté des températures supérieures à 45°C et sont sans moelle (c'est-à-dire sans gaine de myéline). Les récepteurs du froid sont les plus sensibles à ~ 27°C, indiquent les températures supérieures à 17°C, et si certains sont composés de fibres nerveuses légèrement médullaires, d'autres sont non myélinisés. Notre perception de la température résulte de la comparaison des deux signaux émis par les thermorécepteurs et les récepteurs du froid. Les thermorécepteurs sont des indicateurs faibles de la température absolue, mais très sensibles aux changements de température de la peau.

### Chémorécepteurs

En cours
Les chémorécepteurs, plus récemment appelés chimiosenseurs, appartiennent au groupe des cellules sensorielles (récepteurs) et sont spécialisés dans la perception des substances chimiques transportées dans l'air ou dissoutes dans les liquides.

## Les interocepteurs

Alors que l'extéroception fait référence à la perception du monde extérieur, l'interoception est la partie de la sensibilité qui détecte les processus de l'intérieur du corps.
L'interoception peut être divisée en deux formes de perception différentes : la proprioception et la viscéroception.

### Propriocepteurs

Les termes " sensibilité à la profondeur " ou " proprioception " font référence à la perception de la position et du mouvement des articulations, ainsi que de leur direction et de leur vitesse. Il existe de nombreux mécanorécepteurs dans les muscles, le fascia musculaire et le tissu conjonctif dense des capsules articulaires et des ligaments. Il existe deux mécanorécepteurs spécialisés, encapsulés, à faible seuil : le " fuseau musculaire " et l'" organe tendineux de Golgi ". Le stimulus qui leur correspond est l'étirement du tissu dans lequel ils se trouvent. Les fuseaux musculaires, les récepteurs articulaires et les récepteurs cutanés contribuent tous à kinesthesia (sensation de mouvement) et statesthesia (le sens de la position des membres). Les fuseaux musculaires semblent apporter leur contribution la plus importante à la sensation de mouvement en ce qui concerne les grandes articulations telles que la hanche et le genou, tandis que les récepteurs articulaires et cutanés sont susceptibles d'apporter des contributions plus substantielles en ce qui concerne les articulations des doigts et des orteils.

### Viscérocepteurs

La perception viscérale est la partie de l'interoception qui perçoit les signaux corporels provenant des organes internes et enregistre ainsi l'activité des organes. La perception viscérale est guidée par les afférences du système nerveux autonome.
Les capteurs viscéraux (les viscérocepteurs) sont des récepteurs qui reçoivent des stimuli mécaniques, chimiques ou thermiques provenant des organes de la cavité abdominale ou thoracique. Ils sont soit traités régionalement, soit transmis à des centres nerveux supérieurs et servent à la viscéroception dans son ensemble.

## Autre sens somatosensoriels

Il existe un débat sur ce qui constitue un sens et sur la manière de regrouper les sens. Il existe également des sens qui sont une combinaison de plusieurs sens. C'est le cas par exemple de l'équilibrioception, qui est le résultat de la collaboration de plusieurs systèmes sensoriels : les yeux (système visuel), l'oreille interne (système vestibulaire) et le sens du corps quant à sa position dans l'espace (proprioception) doivent idéalement être intacts.. Ce sens fait donc également partie du système somatosensoriel. Un autre exemple de sens combiné est la viscéroception (voir ci-dessus). D'autre part, certains des sens qui sont présentés sur cette page du wikibook peuvent également être considérés comme des sens distincts.

## Organes sensoriels
### La peau

La peau humaine, en tant qu'organe sensoriel, sert d'intermédiaire à la sensibilité de la surface du corps par le biais d'extérocepteurs. Ces extérocepteurs peuvent prendre différentes formes morphologiques. D'une part, il y a les terminaisons nerveuses libres. Ce sont les axones des cellules ganglionnaires de la colonne vertébrale. Les terminaisons nerveuses libres comprennent les thermorécepteurs, les nocicepteurs et les chimiorécepteurs. En plus des terminaisons nerveuses libres, il existe des cellules sensorielles spécialisées et des corpuscules sensoriels. Ce sont surtout des mécanorécepteurs, que l'on trouve également dans les oreilles et les artères.
Étant donné que l'intérêt pour la surveillance de la santé, les prothèses et les robots capteurs de pression est croissant et que la peau est un organe sensoriel important, les chercheurs tentent de mettre au point une structure semblable à la peau humaine : la peau électronique (Pour en savoir plus, consultez la section "Exemple d'application").

### Fuseaux musculaires

Des récepteurs d'étirement longs et fins, appelés fuseaux musculaires, sont disséminés dans pratiquement tous les muscles striés du corps. En principe, ils sont assez simples, consistant en quelques petites fibres musculaires avec une gaine entourant le tiers moyen des fibres. Ces fibres sont appelées "fibres intrafusales", par opposition aux fibres ordinaires "extrafusales". Les extrémités des fibres intrafusales sont reliées aux fibres extrafusales, de sorte que chaque fois que le muscle est étiré, les fibres intrafusales le sont également. La région médiane de chaque fibre intrafusale comporte peu de myofilaments et est non contractile (c'est-à-dire qu'elle n'est pas capable de se contracter activement), mais elle est adjacente à une ou plusieurs terminaisons nerveuses sensibles. Lorsque le muscle est étiré, la partie médiane de la fibre intrafusale est étirée et chaque terminal nerveux sensoriel envoie des impulsions.
De nombreuses spécialisations se produisent dans cette organisation simple et basique, de sorte que le fuseau musculaire est en fait l'un des organes récepteurs les plus complexes du corps. Seules trois de ces spécialisations sont décrites ici ; leur action totale est de rendre le fuseau musculaire ajustable et de lui donner une double fonction, une partie étant particulièrement sensible à la longueur du muscle au sens statique et une partie étant particulièrement sensible au taux de variation de cette longueur.
1 Les fibres musculaires intra-fusculaires sont de deux types. Tous deux sont multinucléés et la région centrale, non contractile, contient les noyaux. Dans un type de fibre intrafusale, les noyaux sont alignés individuellement ; on les appelle des "fibres à chaîne nucléaire". Dans l'autre type, la région nucléaire est plus large et plusieurs noyaux sont disposés au même niveau ; on parle alors de "fibres de sac nucléaire". Il y a généralement deux ou trois fibres de type core-sack par broche et environ deux fois plus de fibres de type core-chain.
2 Il existe également deux types de terminaisons nerveuses dans le fuseau musculaire. Le premier type et l'alimentation primaire des nerfs (innervation) est formé par une seule fibre nerveuse de classe Ia et alimente chaque fibre intrafusale d'un fuseau donné. Chaque branche s'enroule autour de la région centrale de la fibre intrafusale, souvent en spirale, c'est pourquoi on les appelle aussi "terminaisons anulospirales". Le second type de terminal est constitué de quelques fibres nerveuses de classe II ou A bêta plus petites de part et d'autre de l'innervation primaire. Elles forment l'innervation secondaire, parfois appelée "terminaisons en forme de fleur" en anglais en raison de leur apparence. Les terminaisons du premier type sont sélectivement sensibles au début de l'étirement musculaire, mais délivrent des impulsions à un rythme plus lent lorsque l'étirement est maintenu. En d'autres termes, l'innervation primaire et secondaire indique la longueur statique du muscle (sensibilité statique), tandis que l'innervation primaire seule indique le changement de longueur (mouvement) et sa vitesse (sensibilité dynamique). La variation de la fréquence du pouls des fibres des groupes Ia et II peut alors être mise en relation avec la longueur statique du muscle (phase statique), ainsi qu'avec l'étirement et le raccourcissement du muscle (phases dynamiques).
3 Le fuseau est un récepteur d'étirement avec sa propre alimentation motrice, constituée de plusieurs fibres musculaires intrafusales. Les terminaisons sensorielles d'un afférent primaire (groupe Ia) et d'un afférent secondaire (groupe II) s'enroulent autour des portions centrales non contractiles des fibres intrafusales. Les motoneurones gamma activent les fibres musculaires intrafusales et modifient la fréquence de tir au repos et la sensibilité à l'étirement des afférences. Les fuseaux musculaires ont également une innervation motrice. Les grands motoneurones qui alimentent les fibres musculaires extrafusales sont appelés " motoneurones alpha ", tandis que les plus petits qui alimentent les portions contractiles des fibres intrafusales sont appelés " motoneurones gamma ". Les motoneurones gamma peuvent réguler la sensibilité du fuseau musculaire de sorte que la sensibilité puisse être maintenue à une longueur musculaire donnée.

### Organe de tendon de Golgi

L'organe tendineux de Golgi est situé à la jonction entre le muscle et le tendon. Il n'y a pas d'innervation efférente de l'organe tendineux, sa sensibilité ne peut donc pas être contrôlée par le SNC. L'organe tendineux est un récepteur d'étirement qui indique la force développée par le muscle. Les terminaisons nerveuses des afférences Ib sont entrelacées dans les fibres tendineuses de 10 à 20 unités motrices. L'organe tendineux, contrairement au fuseau musculaire, est couplé en série avec les fibres musculaires extrafusales. L'étirement passif et la contraction active du muscle augmentent tous deux la tension du tendon, activant ainsi le récepteur de l'organe tendineux, mais la contraction active produit la plus forte augmentation. Par conséquent, l'organe tendineux peut relayer des informations sur la "tension musculaire" au SNC. En revanche, l'activité du fuseau musculaire dépend de la "longueur du muscle" plutôt que de la tension. Les fibres musculaires attachées à un organe tendineux semblent appartenir à plusieurs unités motrices. Par conséquent, le SNC reçoit des informations non seulement sur la tension totale générée par le muscle mais aussi sur la répartition de la charge entre les différentes unités motrices.

### Articulations

Les récepteurs articulaires sont des mécanorécepteurs à faible seuil et ont été divisés en quatre groupes. Ils indiquent diverses propriétés de la fonction articulaire (position, mouvements, direction et vitesse des mouvements). Les récepteurs libres ou récepteurs articulaires de type 4 sont des nocicepteurs.

## Traitement des signaux sensoriels

Le déroulement du traitement général du signal sensoriel est illustré dans la figure ci-contre. Elle commence par un stimulus physique (par exemple, un toucher ou une odeur), qui est capté par des capteurs. Vient ensuite la transduction, au cours de laquelle le potentiel de la membrane des capteurs est modifié, ce qui entraîne un potentiel capteur/générateur. Les neurones afférents transmettent ce stimulus de la périphérie au système nerveux central. Au cours de ce processus, le stimulus est transformé en potentiels d'action. La représentation centrale du stimulus se produit dans les structures sous-corticales et corticales et, dans le cortex, le stimulus devient une perception et peut conduire à une réponse à l'entrée.

### Traitement du signal proprioceptif

En cours
Traitement des signaux proprioceptifs : boucles de rétroaction des signaux proprioceptifs pour la perception et le contrôle des mouvements des membres. Les flèches indiquent les connexions excitatrices (excitatrices) ; les cercles remplis les connexions inhibitrices (inhibitrices).

## Exemple d'application
### Appareils haptiques

La technologie haptique, également connue sous le nom de communication kinesthésique ou de toucher 3D, désigne toute technologie capable de créer une expérience tactile en appliquant des forces, des vibrations ou des mouvements à l'utilisateur. Ces technologies peuvent être utilisées pour créer des objets virtuels dans une simulation informatique, pour contrôler des objets virtuels et pour améliorer le contrôle à distance de machines et de dispositifs (télérobotique). Les dispositifs haptiques peuvent intégrer des capteurs tactiles qui mesurent les forces exercées par l'utilisateur sur l'interface. Le mot haptique, du grec : ἁπτικός (haptikos), signifie " tactile, se rapportant au sens du toucher ". Les dispositifs haptiques simples sont courants sous la forme de manettes de jeu, de joysticks et de volants.
La technologie haptique facilite l'étude du fonctionnement du sens du toucher humain en permettant la création d'objets virtuels haptiques contrôlés. La plupart des chercheurs distinguent trois systèmes sensoriels liés au sens du toucher chez l'homme : cutané, kinesthésique et haptique. Toutes les perceptions médiées par la sensibilité cutanée et kinesthésique sont appelées perception tactuelle. Le sens du toucher peut être classé comme passif et actif, et le terme "haptique" est souvent associé au toucher actif pour communiquer ou reconnaître des objets..

### Peau électronique

Étant donné que l'intérêt pour la surveillance de la santé, les prothèses et les robots capteurs de pression est croissant et que la peau est un organe sensoriel important, les chercheurs tentent de mettre au point une structure semblable à la peau humaine : la peau électronique..
* ↑ N/A, « Sense of balance », 2021
* ↑ N/A, « Haptic technology », 2021
* ↑ Katharine Sanderson, « Electronic skin: from flexibility to a sense of touch », dans nature, vol. 591, 2021, p. 685-687