# Introduire la biodiversité dans la construction et l'urbanisme/Principes écologiques de bases/Écotone

L' écotone est un concept théorique assez récent, très utilisé par l'écologie du paysage. Il désigne les zones d'interfaces et plus précisément une zone fonctionnelle de transition écologique entre deux milieux (par exemple désignés par A et B). Â titre d'exemple la lisière savane/forêt ou la lisière forêt/mer sont deux écotones abritant des espèces différentes et où se jouent des processus écologiques différentes. La transition entre une plaine alluviale et une zone non-inondable est un autre type d'écotone.
L'écotone peut avoir une certaine dimension fractale ; et un écotone peut en contenir d'autres.
On peut dire que le concept sous-tend fondamentalement l'idée que les milieux naturels ne peuvent, dans la majorité des situations, être délimités de façon nette, mais qu'il existe toujours des zones de transition où l'on trouve en mélange des caractéristiques des deux milieux séparés et unis à la fois, par l'écotone.
Attention un écotone artificiel (lisière artificielle trop droite, lisière éclairée la nuit, berge artificielle, bord de route par exemple) peut au contraire pour certaines espèces être défavorable à la biodiversité, voie devenir un véritable « piège écologique », en attirant des espèces, mais sans qu'elles puissent s'y nourrir et reproduire en sécurité et/ou en les exposant anormalement à des prédateurs (dont chats domestiques en ville). L'architecte et l'urbaniste, ou le jardinier modifient profondément les écotones et l'écocline qui les accompagne (zone de transition principalement climatique ou thermo-hygrométrique entre deux écosystèmes), généralement avec un effet négatif pour la biodiversité, parce que les effets sont souvent ceux d'une simplification, d'une artificialisation et d'un appauvrissement des écotones. Le génie écologique propose des solutions visant notamment à restaurer des écotones plus "naturels" et écologiquement plus fonctionnels.

## Écotones et biodiversité

Fonctions des écotones proposée par Kolasa & Zalewski (1995) :
* l'écotone agit par rapport aux habitats qu'il à la fois sépare, lie et réunit :
** en étant une source de matériaux ou d'énergie,
** en étant un puits de matériaux ou d'énergie,
** il modifie l'habitat qu'il borde par exemple en ce qui concerne le microclimat, les nutriments, la lumière, l'eau, l'offre en habitat, abris, cachettes, etc.
* il agit par effet retour (feed-back) sur les habitats A et B, en augmentant ou diminuant des processus écologiques de ces écosystèmes
* il influe sur les échanges entre les habitats A et B, en modifiant la fréquence des flux en fonction des limites qu'il impose au filtrage (un filtrage est plus long qu'un passage sans entrave);
* il isole de manière symétrique ou non les habitats A et B, et cet effet barrière dépend de la taille de l'organisme et de sa densité de chaque côté de l'écotone (effet densité-dépendant).
D'après Van der Maarel (1990) les écotones eux-mêmes sont plutôt pauvres en espèces mais les écoclines auxquels ils correspondent sont plus riches en espèces que les milieux adjacents (A et B), car contenant des espèces spécifiquement écotonilaes, et des espèces des milieux A et B.

## Échelles spatiotemporelles

L'échelle à laquelle un écotone peut être considéré, varie en fonction des biomes, des écosystèmes observés, mais aussi de son « pas de temps ».
En effet, un écotone peut être « mouvant » dans l'espace et dans le temps, horizontalement et verticalement, par exemple au gré des niveaux de l'eau d'une mare selon la saisons et pluviométrie. Dans la nature, quand l'eau se retire lentement de l'hiver à l'été (de la saison des pluies à la saison plus sèche), les plantes peuvent ainsi germer, croître, fleurir et fructifier durant une période plus longue dans l'année, offrant une ressource alimentaire plus durable aux animaux, et augmentant leurs chances de se perpétuer. Et le volume d'eau se réchauffe plus vite en été, permettant une croissance plus rapide de certaines espèces (têtards par exemple). Dans un bassin (de jardin public ou privé par exemple) artificiellement maintenu à niveau constant, cette caractéristique disparaît. Si de plus, sa berge est haute et étanche, cet écotone devient une lisière qui fait obstacle à la circulation de l'eau et aux mouvements biologiques entre l'extérieur et le bassin lui-même. En écologie du paysage, un tel bassin peut être considéré comme une « tache », plus ou moins isolée dans une « matrice » (son environnement) ; sa forme et sa taille influeront sur la longueur linéaire de berge, l'articifialisation de cette berge influera sur ses qualités écopaysagères et ses fonctions « écotoniales ».
Les lisières forestières et tous les écotones naturels évoluent dans le temps, sur des périodes ou cycles (marées) plus ou moins longs, séculaires à millénaires dans le cas de la forêt naturelle. Quand l'espace est disponible, par exemple dans un grand parc urbain, une certaine marge de liberté peut être laissée aux écotones, et/ou des interventions volontaires peuvent en rajeunir certains éléments, se substituant aux facteurs naturels de perturbation.

## Architecture et écotone

Quand une partie du bâti est conçu pour être extérieurement et/ou intérieurement habillé d'un manteau végétalisé, ou qu'il contient des espaces "nichoirs", l'architecte agit comme s'il complexifiait l'écotone que constitue la "peau" du bâti (bâtiment ou autre objet). En colonisant ce support, la végétation augmentera elle-même encore la complexité de cette "peau vivante". Au niveau du sol, la faune, fouisseuse notamment jouera le même rôle. La Vie, dans ces deux cas augmentera les interfaces et les micro-habitats, les surfaces d'échanges, les caches, la nourriture.. et in fine l'offre en « niches écologiques ». De même, à une échelle plus large, la « morphologie 3xD » (Cf. creux, bosses, surplombs, ponts, poteaux, tunnels...) et le plan des espaces verts, des cheminements, et des clôtures ou des berges et cours d'eau peuvent jouer un rôle important selon qu'ils complexifieront ou simplifieront les écotones.
De ce point de vue, l'urbaniste et l'éco-architecte peuvent s'approprier le principe du récif artificiel (dont l'objet est d'augmenter l'of
Certains écotones ont une fonction évidente de « zone-tampon » (mur couvert de lierre par exemple)fre en micro-habitats), mais ici appliqué à un espace cohabité par l'Homme et la nature, qui implique certaines contraintes.

## Intérêt théorique et pratique du concept d'écotone

Les figures ci-contre sont des représentations schématiques et théoriques représentent les motifs écopaysagers les plus courants ; Dans tous ces cas, l'écotone associé est l'interface entre deux couleurs. Ces figures ne sont pas associée à une échelle spatiale ; chaque carré peut être envisagé comme représentant une surface de quelques cm², habitée par des espèces très petites (bactéries ou nématodes par exemple, plus ou moins mobiles), ou comme un paysage de plusieurs centaines de kilomètres carrés (forêt en vert et savane en jaune, vue d'avion ou de satellite par exemple).
Dans tous ces carrés, le jaune et le vert sont présents en proportions égales. Et chaque couleur symbolise un milieu ; par exemple l'urbain pour le jaune et l' espace vert pour le vert. Mais il pourrait aussi s'agir d'une surfaces en eau au contact d'une surface émergée, ou encore du contact entre un volume d'eau et son sédiment. Dans chaque cas, la proportion de chaque couleur est invariable ; C'est sa disposition dans l'espace qui varie, en changeant la longueur et certaines propriétés formelles (et fonctionnelles) de l'écotone.
On comprend que selon les cas représentés par ces figures, les espèces inféodées aux écotones, comme les espèces inféodées aux « cœurs d'habitats » (ayant besoin d'une surface minimale d'habitat) seront très différemment favorisées ou défavorisées par ces motifs écopaysagers. On devine aussi que les processus d'échanges fonctionnels liés aux écotones sont également transformés ou affectés par sa structure, sa longueur et sa forme.
Ce mode de représentation très simplifiée permet de mieux prendre conscience de l'importance de certains effets de lisière ainsi que des impacts positifs ou négatifs du motif (pattern ou « patron ») écopaysager sur la percolation de certaines espèces dans un paysage hétérogène : Par exemple, dans les figures 3 et 4 (à gauche) on comprend que des espèces strictement inféodées au milieu A ou B ne pourront respectivement passer d'une « tache » à l'autre de la même couleur qu'en 2 points (cas n°3) voire en un seul point (goulot d'étranglement dans le cas n° 4, qui pourrait par exemple décrire certaines situations de Col de montagne), alors que dans les figures 1 et 2, chaque tache reste non fragmentée (pour la surface considérée). Ce type de motifs est caractéristique des espaces colonisés par l'agriculture intensive, des espaces urbains (où les taches de nature sont souvent plus petites et dispersées), mais il est aussi depuis quelques décennies de plus en plus fréquent dans les forêts faisant l'objet d'une sylviculture intensive, caractérisées par de longues lisières rectilignes et une gométrisation des parcelles, et d'une partie de l'hydrographie (fossés, étangs artificiels).
La figure 7 (à droite) décrit plutôt le type de lisière naturelle, avec interpénétration progressive de deux milieux, modèle que promeuvent en théorie les systèmes de sylvicultures dits « proches de la nature » (type prosilva), et qui peut inspirer les parcs urbains ou écoquartiers.
Ici, les couleurs ne représentent pas nécessairement les conditions strictement paysagères d'un habitat (au sens habituel du mot paysage). On peut aussi et par exemple interpréter ces figures comme ;
* la partie éclairée (en jaune) ou non éclairée (en vert) d'une zone géographique étudiée dans sa dimension d'environnement nocturne (pour y décrire ou modéliser à l'échelle d'un paysage les phénomènes de [w:fr:Pollution lumineuse|pollution lumineuse]], de zone-refuge, zones-tampon, etc ;
* les parties très sèches (jaune) et très humides (vert) d'une zone où coexisteraient des espèces strictement inféodées à l'une ou l'autre de ces conditions. À titre d'exemple, il pourrait s'agir d'une tourbière à sphaignes sur poche argileuses ou sur nappe perchée (en vert) située sur un plateau sableux drainant, c'est-à-dire sec (en jaune).
* des zones caractérisées par de fortes variations d'acidité, ou de toxicité particulière du sol (sol pollué, sol naturellement riche en métaux ou radionucléides).
* des zones claires et ensoleillées (jaune) ou ombreuses (vert) (du fait de l'exposition des pentes ou de la présence d'une canopée…), chaque milieu ou « patch » (tache) abritant alors des cortèges différents d'espèces différentes (xérophiles, ombrophiles et « tolérantes » ou « ubiquistes » sur l'écotone)
La réalité est toujours plus complexe : En effet, les écotones concernent des volumes et non des surfaces. Ils sont la plupart du temps naturellement mouvants dans l'espace et dans le temps, souvent cycliquement (par exemple avec les marées ou le cycle sylvogénétique). De plus, les écotones sont de plus en plus souvent artificialisés, fixés ou contraints par l'homme.

### Écotone et écocline

Un écotone est très souvent associé à un écocline (« zone de transition physique » entre deux systèmes). Les concepts d'écotone et d'écocline sont parfois confondus alors que l'écocline représente un écotone au sens physicochimique du terme (ex : gradient de pH ou de salinité), gradient climatique ou microclimatique (gradient du continuum thermo-hygrométrique) entre deux systèmes, écosystème|écosystèmes, agrosystèmes).
Par opposition :
* un écocline est une variation de l'environnement physicochimique dépendante d'un ou deux facteurs physico-chimiques déterminants comme condition de vie (et donc de présence/absence) de certaine espèces ; il peut s'agir de thermocline, chemocline (gradiant chimique), halocline (gradiant de salinité) ou Pycnocline (variations de densité de l'eau, induite par la température et salinité).
* l'écotone décrit une variation plus subtile, souvent non strictement dépendante d'un facteur physique majeur (c'est une synergie de facteurs pour la plupart écologiques qui sera ici en cause) séparant un écosystème ou habitat d'un autre, avec comme résultat une variabilité, souvent discrète et plus difficile à mesurer (pouvant se traduire par exemple par des nuances génétiques au sein d'une métapopulation) entre les communautés d'espèces occupant les habitats ou milieux séparés par cet écotone.

## Lisière et écotone

La notion de lisière est plutôt utilisée pour une description géographique ou paysagère des milieux, alors que celle d' écotone l'est pour décrire le fonctionnement écologique de lisières complexes (et souvent mouvantes) dans l'espace et le temps. Une lisière est un écotone. Un corridor écologique linéaire faisant l'interface entre deux milieux peut être qualifié d'« écotonial ». En matière de cartographie des corridors biologiques, par exemple dans un projet de trame verte et bleue, une zone d'écotone peut aussi être considérée comme « zone-tampon », pour protéger le « cœur d'habitat » (Zone-Noyau) et faire une transition douce avec la « matrice écopaysagère ».

## Références et Bibliographie

* Dangerfield, J.M., A.J. Pik, D.Britton, A. Holmes, M. Gillings, I. Oliver, D. Briscoe, and A. J. Beattie. 2003. Patterns of invertebrate biodiversity across a natural edge. Austral Ecology, 28:227-236.
* Gilles Clément, Manifeste du tiers paysage. Petit livre traitant notamment des écotones en tant que systèmes écologiques et aussi paysages.
* Thèse : Huijser, M.P. 2000. Life on the edge. Hedgehog traffic victims and mitigation strategies in an anthropogenic landscape. PhD thesis. Wageningen University, Wageningen, The Netherlands. anglais
* http://www.grenoble.cemagref.fr/THESE/SVanpeene/ch%202.pdf