# Anguanax

Anguanax zignoi
Anguanax est un genre fossile de plésiosaures dans la famille des Pliosauridae.
Selon Paleobiology Database en 2024, le genre est resté monotypique et la seule espèce est l'espèce type Anguanax zignoi, découverte dans les couches du Jurassique près d'Asiago en Italie.

## Historique

Le genre Anguanax et l'espèce Anguanax zignoi sont décrits en 2016 oui en 2015 par les deux paléontologues italiens Andrea Cau (d) & Federico Fanti (d)$^,$$^,$.

### Fossiles

Selon Paleobiology Database en 2024, le genre Anguanax a une seule collection référencée de fossiles. Cette collection est du Callovien supérieur du Jurassique moyen à l'Oxfordien inférieur du Jurassique supérieur, c'est-à-dire date de 164,7 à 155,7 Ma avant notre ère.

### Famille

Le genre est décrit dans la famille des Pliosauridae en 2016 selon les auteurs de la description$^,$.

### Découverte

Anguanax est connu uniquement par l'holotype MPPL 18797, actuellement conservé au Museo Paleontologico e della Preistoria ‘P. Leonardi’ de Ferrare. Le squelette, encore articulé en plusieurs blocs de calcaire, se compose d'un crâne partiel comprenant la mâchoire inférieure, 32 dents isolées, des vertèbres cervicales, dorsales et caudales, une ceinture pectorale droite, un humérus gauche partiel, un radius gauche, un cubitus gauche, trois carpes gauches, un bassin partiel, un fémur, deux épipodes, des métapodes isolés et des phalanges. Il a été collecté dans les années 1980 dans un intervalle de calcaire nodulaire et cherteux de la carrière de Kaberlaba dans la municipalité d'Asiago, dans la province de Vicence, dans le nord de l'Italie. Cet intervalle appartient à la lithozone 5 de l'unité moyenne de la formation Rosso Ammonitico Veronese qui date de l'Oxfordien moyen du début du Jurassique supérieur, il y a environ 160 millions d'années. Cette carrière a été brièvement mentionnée pour la première fois par Achille de Zigno en 1883, qui a collecté une série de vertèbres et d'autres éléments de la carrière voisine de Cesuna. Les restes décrits à l'origine comme étant exclusivement des plésiosaures par Zigno ont ensuite été identifiés comme comprenant des éléments crocodylomorphes parmi eux, bien qu'aucun d'entre eux ne puisse être identifié au niveau de la famille. Depuis lors, le premier reptile marin identifiable a été collecté et nommé à partir des unités supérieures de la formation - le crocodylomorphe métriorhynque Neptunidraco ammoniticus qui est connu à partir de plusieurs spécimens.
Malgré sa découverte dans les années 1980, MPPL 18797 n'a été décrit en détail pour la première fois qu'en 2014 par Andrea Cau et Federico Fanti, et s'est avéré représenter le premier squelette articulé d'un plésiosaurien italien. La grande taille du crâne par rapport au reste du squelette, ainsi que la présence d'un os lacrymal et d'une projection distincte du préfrontal vers l'avant dans la marge orbitaire, ont permis d'identifier facilement le spécimen comme appartenant aux Pliosauridae. Le spécimen a été nommé en 2015 par Cau et Fanti après la préparation d'os supplémentaires, l'espèce type étant Anguanax zignoi.

### Étymologie

Le nom générique est dérivé d'Anguana, une créature aquatique avec des traits à la fois de poisson et de reptile présents dans les mythologies du nord-est de l'Italie, et d'anax, le grec pour un seigneur, un « chef tribal et militaire ». Le nom spécifique honore Zigno pour avoir découvert les premiers restes de plésiosaurien de la formation Rosso Ammonitico Veronese.

## Description

Anguanax est un pliosauridé basal carnivore de taille moyenne, dont la longueur corporelle est estimée à environ 3 à 4 m.[2] Ses proportions corporelles générales sont similaires à celles d'autres pliosauridés primitifs, par exemple le Peloneustes bien conservé. Anguanax se nourrissait de proies molles ou de petite taille dans la zone pélagique supérieure de son environnement, comme le suggèrent ses orbites oculaires latérales modérément élargies, sa mâchoire inférieure gracile et relativement longue et ses petites dents fines et légèrement courbées avec de fines dentelures$^,$.
Anguanax possède deux traits uniques parmi les autres plésiosauriens, notamment une projection sur le palpébral placée à mi-hauteur de la marge frontale de l'orbite oculaire ; et un processus postéro-ventral du coracoïde développé comme un trapèze distinct qui n'atteint pas le niveau glénoïde de côté, et avec une marge droite dirigée vers l'arrière et vers le côté de sa position face arrière. De plus, d'autres traits sont relativement rares chez les pliosauridés et donc leur combinaison chez Anguanax le distingue des autres pliosauridés. Il s'agit notamment d'épines neurales axiales étroites, d'une projection rétroarticulaire dirigée vers l'arrière sur les vertèbres, d'une colline sur la dépression coronoïde, d'un coin postéroventral étagé de la marge arrière de l'orbite oculaire, de facettes costales qui sont placées dorsalement sur les vertèbres caudales mais ne s'étendent pas jusqu'aux arcs neuraux, et de centra cervicaux antérieurs qui portent une crête médiane basse et large sur leur surface inférieure.

## Classification

Une analyse phylogénétique a été réalisée par Cau et Fanti en 2015 afin de déterminer la position d'Anguanax parmi les autres pliosauridés. Ils ont utilisé le grand ensemble de données au niveau de l'espèce de Benson et Druckenmiller (2014) qui comprend la plupart des plésiosauriens connus, et ont déduit qu'Anguanax était un pliosauridé non thalassophonéen. Comme dans l'analyse originale de Benson et Druckenmiller (2014), les pliosauridés avancés forment une grande polytomie à moins que des espèces fragmentaires ne soient supprimées ou que des hypothèses stratigraphiques ne soient faites. Le cladogramme suivant est simplifié après cette analyse, montrant uniquement les relations au sein des Pliosauridae.
Le cladogramme ci-dessous établi par Benson & Druckenmiller en 2014, montre la famille des Pliosauridae et amendé avec l'ajout d'Anguanax :
En complément, on peut aussi consulter l'image de 2013, concernant la phylogénie complète des plésiosaures :