# Thecachampsa

Thecachampsa est un genre fossile de crocodiliens gavialoïdes, traditionnellement considéré comme un membre de la sous-famille des Tomistominae. Des fossiles ont été découverts dans l'Est des États-Unis dans des gisements datant du Miocène. Ceux nommés au 19e siècle se distinguaient principalement par la forme de leurs dents et ont depuis été combinés avec Thecachampsa antiquus. Les espèces érigées plus récemment ont été réaffectées à partir d'autres genres, bien que leur attribution à Thecachampsa ait depuis été remise en question.

## Description

Les espèces de Thecachampsa, comme celles des autres « tomistomines » de l'Oligocène et du Miocène, étaient considérablement plus grandes que les crocodiliens vivants. Comme les gavials vivants, elles avaient un museau long et mince. Leurs dents étaient longues et recourbées. Contrairement à leurs parents vivants, elles étaient marines, habitant les estuaires et les eaux côtières peu profondes. D'autres fossiles marins tels que des coquilles d'escargots de mer et de bivalves, des dents de requins et des balanes ont été découverts aux côtés des restes de Thecachampsa et de taxons similaires.

## Liste d'espèces

Selon Paleobiology Database (2 septembre 2023) :
* †Thecachampsa antiquus Leidy, 1852
* †Thecachampsa carolinensis Erickson & Sawyer, 1996
* †Thecachampsa marylandica Clark, 1895
* †Thecachampsa minor Marsh, 1870
* †Thecachampsa sericodon Cope, 1867 - espèce type

## Historique

En 1852, le paléontologue américain Joseph Leidy décrit Crocodylus antiquus provenant de gisements du Miocène dans la maison ancestrale de la famille Lee en Virginie. L'holotype est une dent trouvée dans la formation Calvert en Virginie. Leidy décrit également du matériel supplémentaire, notamment plusieurs dents et ostéodermes, deux vertèbres, une côte et une phalange unguale ou un os de griffe.
En 1867, le genre Thecachampsa est érigé par Edward Drinker Cope et contient deux espèces, T. sericodon et T. contusor, toutes deux également basées sur les dents, mais aucune espèce type n'est désignée.
En 1882, Cope désigne T. sericodon comme espèce type de Thecachampsa. T. sericodon se distingue de T. antiqua par ses dents fines et incurvées, chacune avec une arête vive près de la base de la marge postérieure (T. antiqua ne possède que des arêtes vives le long d'une petite zone près de l'extrémité de la marge postérieure).
Le matériel crocodilien trouvé dans les gisements du Miocène dans l'Est des États-Unis a souvent été attribué à Thecachampsa, même des dents isolées avec peu de caractéristiques distinctives. En 1869, Cope nomme une quatrième espèce, T. sicaria, à partir d'un fragment de mâchoire et d'une vertèbre dorsale. Contrairement à celles d'autres espèces, les dents de T. sicaria ont une section transversale lenticulaire (en forme de lentille) avec des arêtes vives. Cette année-là, Othniel Charles Marsh nomme l'espèe T. squankensis, d'après le lieu de sa découverte, Squankum, New Jersey, mais ce nom est un nomen nudum car Marsh n'a fourni aucune description, diagnostic ou spécimen type.
En 1870, Cope nomme l'espèce T. fastigiata, en réaffectation de Crocodylus fastigiatus, nommé par Leidy en 1852. Ces espèces se distinguent principalement les unes des autres par des différences dans la forme des dents, le matériau le plus courant.
Le genre a été synonyme de Crocodylus en 1973, mais a depuis été considéré comme valide.
Une distinction phylogénétique claire entre Gavialosuchus nord-américain et l'espèce type de Gavialosuchus, Gavialosuchus eggenburgensis (Toula et Kail 1885) du Miocène d'Autriche, était claire une fois qu'elles ont été analysées ensemble dans des analyses phylogénétiques$^,$$^,$$^,$. En 2001, A.C. Myrick a synonymisé Gavialosuchus americanus, un autre « tomistomine » de l'est des États-Unis, avec T. antiqua. Myrick a également synonymisé Tomistoma lusitanica, un « tomistomine » du Portugal, avec Thecachampsa, bien que cela n'ait pas été étayé par des analyses ultérieures qui les distinguent clairement$^,$$^,$$^,$. Le nom du genre Thecachampsa a la priorité sur les deux autres, car il a été érigé plus tôt. Une espèce géologiquement plus jeune a été décrite pour la première fois en Floride sous le nom de Tomistoma americanus en 1915, des restes ayant été trouvés dans la formation de Kirkwood dans le New Jersey, la formation de Calvert dans le Maryland, le groupe de Chesapeake en Virginie et les formations de Pungo River et de Yorktown en Caroline du Nord. Des restes ont également été découverts en Floride, en Californie, en Basse-Californie et, plus récemment, au Costa Rica. Les fossiles de l'espèce sont présents dans des dépôts dont l'âge varie de la fin du Miocène inférieur au début du Pliocène. Quelques études comme celle de Jouve et al. (2008) ont conservé l'espèce au sein de Gavialosuchus, laissant T. antiqua comme seule espèce au sein de Thecachampsa, bien qu'ils n'aient pas testé Thecachampsa antiqua dans leur analyse phylogénétique, et la plupart des autres analyses récupèrent un clade comprenant toutes les formes nord-américaines qui avait auparavant été appelé Gavialosuchus avec une large séparation phylogénétique entre eux et G. eggenburgensis$^,$$^,$$^,$.

## Cladogramme

Le cladogramme ci-dessous découle de Brochu et Storrs (2012).
En plus de réaffecter G. americanus et G. carolinensis à Thecachampsa, Myrick a combiné toutes les espèces de Thecachampsa précédemment nommées en une seule espèce, le nom le plus ancien étant T. antiqua. Les différentes formes de dents qui distinguaient l'espèce étaient considérées comme des variations de la dentition d'une seule espèce. Cependant, la variation de la dentition ne pouvait être observée que dans des crânes complets, qui avaient tous été attribués à Gavialosuchus avant que le genre ne soit synonyme de Thecachampsa.
Weems (2018) était d’accord avec Piras et al. (2007) et Brochu & Storrs (2012) que Tomistoma americana et Gavialosuchus carolinensis appartiennent à Thecachampsa plutôt qu'à Gavialosuchus, mais ont traité sericodon et antiqua comme des espèces distinctes plutôt que comme une seule espèce, et ont noté que l'holotype americanus est conspécifique à T. sericodon, ce qui rend T. americana synonyme de T. sericodon.
La plupart des analyses ultérieures n'ont pas accepté ces suggestions basées sur des différences claires entre T. americana et T. antiqua et sur l'absence de différences non expliquées par la taphonomie entre T. antiqua et T. sericodon.