# Megawhaitsia

Megawhaitsia patrichae
Megawhaitsia est un genre fossile de grands thérapsides thérocéphales ayant vécu durant le Permien supérieur (Wuchiapingien) dans ce qui est aujourd'hui la Russie européenne. Une seule espèce est connue, Megawhaitsia patrichae, décrite en 2008 à partir de plusieurs fossiles découverts dans divers oblasts de Russie d'Europe. Les fossiles sont représentatifs d'un grand animal dont la taille du crâne est estimée entre 40 et 50 cm de long.
La caractéristique la plus notable de Megawhaitsia est qu'il possède un os maxillaire doté de canaux directement reliés à la racine dentaire des canines. En se basant sur les caractéristiques présentes chez le genre apparenté Euchambersia, le paléontologue russe Mikhaïl Ivakhnenko évoque la possibilité que l'animal ait pu avoir une glande à venin. Il s'agirait alors d'un des plus anciens tétrapodes connus à disposer de cet attribut. Cependant, des études ultérieures remettent en question cette proposition.
La taille imposante de Megawhaitsia et sa position de superprédateur pourraient être liées à la disparition ou à l'absence des grands gorgonopsiens à la fin du Permien supérieur dans certaines régions de l'actuelle Russie d'Europe. Megawhaitsia aurait ainsi pu investir les niches écologiques occupées auparavant par les gorgonopsiens.

## Découverte et dénomination

Le spécimen holotype de Megawhaitsia est découvert au milieu des années 1950 lors de fouilles effectuées dans la localité de Viazniki-2, située dans l'oblast de Vladimir, en Russie d'Europe, avant d'être catalogué sous le nom de code PIN 1100/101. Ce site est daté du stade Wuchiapingien du Permien supérieur. Le fossile est à l'origine incorrectement enregistré comme l'os maxillaire d'un gorgonopsien similaire à Inostrancevia. Compte tenu de la faible présence des gorgonopsiens durant le Permien supérieur en Russie, le fossile est réattribué à un grand thérocéphale dans un ouvrage en russe publié en 1997, sans pour autant recevoir de nom binominal. Dans un ouvrage publié en 2001, Mikhaïl Feodosievitch Ivakhnenko attribue deux restes fossiles supplémentaires au taxon, toujours non dénommé. Le premier est un os maxillaire partiel, catalogué PIN 1538/39, découvert dans la localité de Purly, située dans l'oblast de Nijni Novgorod. Le second est la partie droite d'une mandibule incomplète, cataloguée PIN 4417/101, découverte dans la localité de Shabarshata, dans l'oblast de Kirov.
Ivakhnenko publie en 2008 une description formelle du nouveau taxon, basée sur les spécimens PIN 1100/101 et PIN 1538/39, le décrivant comme étant le premier whaitsiidé du Permien supérieur d'Europe de l'Est. Par la suite, le périmètre des whaitsiidés est élargi afin d'inclure des découvertes faites antérieurement dans les gisements du Permien des régions de Vladimir, Nijni Novgorod et Kirov, notamment Moschowhaitsia et Viatkosuchus, décrits respectivement en 1963 et en 1995. Le nom de genre Megawhaitsia provient du grec ancien μέγας / mégas, signifiant « grand », combiné au nom d'un autre genre de thérocéphale, Whaitsia (nom aujourd'hui synonyme de Theriognathus). L'épithète spécifique patrichae rend hommage à la paléontologue australienne Patricia Vickers-Rich (en).

## Description

Les fossiles connus de Megawhaitsia sont très incomplets, empêchant ainsi toute reconstitution intégrale de l'anatomie de l'animal. Cependant, la structure des deux os maxillaires connus prouve qu'il fait partie des thérocéphales$^,$$^,$.
L'os maxillaire est massif. La taille du plus grand fragment conservé fait environ 10 cm de longueur. Sur la base des proportions des crânes plus complets des petits représentants sud-africains du groupe, la longueur totale du crâne de l'animal est estimée entre 40 et 50 cm, ce qui ferait de Megawhaitsia le plus grand thérocéphale connu à ce jour. Sur le bord inférieur du maxillaire, il y a un grand espace pouvant accueillir la canine inférieure. Derrière se trouvent les alvéoles de trois grandes canines supérieures, les deux antérieures étant un peu plus grandes. Les racines des dents sont profondes, toutes trois ayant une grande fosse alvéolaire. La mandibule partielle attribuée au taxon possède l'alvéole d'une très grande canine mais est dépourvue de celles des dents jugales.
Une caractéristique de l'os maxillaire est qu'il est doté de trois canaux qui commencent dans la région du canal lacrymo-nasal, passent le long des racines des dents et s'ouvrent près des alvéoles de chacune des canines. Par analogie avec les hypothèses sur la venimosité d'un autre genre de thérocéphales, Euchambersia, Ivakhnenko interprète ces canaux comme une possible preuve de la présence de glandes venimeuses chez Megawhaitsia, qui seraient utilisées pour abattre de grandes proies. Cependant, la venimosité d'Euchambersia ayant été remise en cause dans une étude publiée en 2017, notamment sur la base de la comparaison avec divers animaux venimeux modernes, les auteurs suggèrent que d'autres explications de la présence de ces canaux maxillaires seraient possibles.

## Classification

Durant la seconde moitié du XXe siècle, les os maxillaires fossiles de Megawhaitsia sont considérés comme appartenant à un gorgonopsien semblable ou identique au genre Inostrancevia. En 1997, les fossiles sont réattribués à un thérocéphale indéterminé de la famille des Whaitsiidae, puis de la famille des Moschorhinidae en 2001. Dans l'article d'Ivakhnenko publié en 2008, Megawhaitsia est inclus à nouveau dans la famille des Whaitsiidae, au sein de la super-famille des Whaitsioidea. À cette époque, le taxon des Whaitsioidea inclut les Euchambersiidae et les Whaitsiidae en tant que groupes frères, notamment en raison de leur apparence similaire. Une étude publiée moins d'un an plus tard par Adam Huttenlocker, professeur en anatomie comparée à l'université de Californie, découvre que les familles Euchambersiidae, Moschorhinidae et Annatherapsididae représentent des synonymes juniors des Akidnognathidae, considérés comme le groupe frère des Whaitsiidae. C'est en 2016 qu'Huttenlocker et son compatriote le paléontologue Christian Sidor concluent que les Akidnognathidae sont en fait proches des Chthonosauridae, les deux formant le groupe-frère d'un clade incluant les Whaitsioidea et les Baurioidea. La super-famille Whaitsioidea reste reconnue comme un taxon valide, bien qu'elle ne contienne plus désormais que les whaitsiidés et quelques genres apparentés$^,$.
Ci-dessous, les résultats simplifiés de l'analyse phylogénétique d'Huttenlocker et Sidor (2016)$^,$ :

## Paléobiologie

En comparaison avec les thérocéphales sud-africains, Megawhaitsia a une taille sensiblement plus grande correspondant à une niche de prédateur spécialisé. Il se nourrit de proies d'assez grande taille, notamment les dicynodontes, qui sont nombreux dans les régions de Russie d'Europe au cours du Permien supérieur. La possible présence de glandes à venin chez Megawhaitsia serait cohérente avec l'hypothèse de dicynodontes à sang chaud, car le venin offre un avantage significatif surtout dans la chasse des proies actives à sang chaud.
L'un des types de grands coprolithes trouvés dans la localité de Vyazniki est associé à Megawhaitsia ou à des whaitsiidés étroitement apparentés tels que Moschowhaitsia. Il révèle une forte teneur en matériel osseux, incluant des os portant les traces d'un riche réseau de vaisseaux sanguins, appartenant probablement à des dicynodontes, ce qui indique un prédateur qui occupe la position supérieure dans la chaine trophique. De plus, des restes d'écailles de poissons et de matériels interprétés comme de la ganoïne (en) sont trouvés dans des coprolithes, ainsi que des structures ressemblant à de la fourrure. Celles-ci sont interprétées comme les plus anciens restes fossiles de pelage connus à ce jour, bien qu'il reste difficile de déterminer s'ils appartiennent aux proies ou s'ils ont été avalés par un prédateur à la suite d'un toilettage.

## Paléoécologie

La localité de Viazniki-2, où l'holotype de Megawhaitsia a été découvert, contient de nombreux fossiles de tétrapodes datant du Wuchiapingien, dont le temnospondyle Dvinosaurus, ainsi que des reptiliomorphes, incluant le seymouriamorphe Karpinskiosaurus et de nombreux chroniosuchiens. Les sauropsides présents incluent des paréiasaures comme Obirkovia et des archosauriformes de la famille des protérosuchidés, comme Archosaurus. Ce dernier aurait d'ailleurs été un des principaux prédateurs de la zone. D'autres thérapsides sont présents dans la localité, comme un dicynodonte indéterminé et même d'autres thérocéphales, notamment Annatherapsidus, Malasaurus et Moschowhaitsia.
Les chercheurs supposent qu'en raison de l'augmentation de leur taille, les whaitsiidés est-européens occupaient la niche écologique des grands gorgonopsiens, qui à cette époque avaient disparu d'Europe de l'Est, peut-être en raison d'un refroidissement du climat.