# Marchantiophyta

Hepaticophyta · Hépatiques, Marchantiophytes
Les Marchantiophytes ou Hépatiques (Marchantiophyta, Hepaticophyta ou Hepatophyta ou Hepaticae), forment le taxon des embryophytes (plantes terrestres) qui a conservé le plus de caractères « ancestraux ».
Les Marchantiophytes comptent 9 100 espèces dans le monde, dont 312 en France.

## Étymologie

Le terme Marchantiophyta vient de Marchantia (d'après Nicholas Marchant, un botaniste) et de φυτόν (phytón, « végétal »)

## Description
### Caractères généraux

Les hépatiques sont généralement de petite taille et peu spectaculaires.
Leur appareil végétatif est formé d'un large ruban chlorophyllien ramifié dichotomiquement. Certaines espèces présentent l’apparence d’un thalle. Ce thalle peut présenter des lobes, car la lame chlorophyllienne de certaines hépatiques communes est aplatie, avec des lobes qui rappellent ceux du foie, d'où le nom vernaculaire d'hépatique. Cet aspect explique qu'elles ont été utilisées pour les maladies du foie en vertu de la théorie des signatures. D’autres hépatiques se présente sous forme d’une tige feuillée de quelques centimètres, elles peuvent alors être facilement confondues avec d’autres types de mousses ou d’algues vertes.
Ce gamétophyte est constitué de deux couches de tissus différenciés. En coupe transversale on y voit plusieurs types de cellules parenchymateuses.

### Synapomorphies

Leurs principales synapomorphies (caractères dérivés propres) sont :
* présence d'inclusions lipidiques appelées oléocorps (ce sont des gouttelettes d'huile contenant des terpénoïdes à la fonction débattue) ;
* synthèse d'acide lunularique ;
* perte des stomates au profit de pores aériens.

## Écologie
### Habitat

Elles colonisent des milieux humides et ombragés comme les troncs ou les branches des arbres, milieux pierreux ou sols proches de sources, cours d'eau, mares. Elles sont parfois subaquatiques.

### Épiphytisme

Les Hépatiques sont une des constituantes de la Bryoflore épiphyte corticole (ou foliicole en zone tropicale humide). Parmi les éphiphytes, on trouve :
* des espèces assez fréquemment corticoles Frullania dilata, Radula complanata, Leujeunea carvifolia et quelques espèces de Metzgeria (Metzgeria furcata, Metzgeria conjugata, etc.) ;
* des espèces plus rarement corticoles (espèces accessoirement corticoles) ; Porella arboris-vitae, Porella platyphylla, Frullania tamarisci ou corticoles rares ou très localisées : Cololejeunea minutissima (euryméditerranéo-atlantique strictement littorale), etc.

### Symbioses

Une grande partie des hépatiques sont mycorhizées par des champignons (Glomerales), ce qui permet aussi probablement à certaines d'entre elles de mieux survivre dans les écosystèmes froids (toundra, taïga et localement en Antarctique).

## Systématique

Dans l'ancienne classification, elles étaient séparées en :
* Marchantioïdes (hépatiques à thalle complexe) ;
* Jungermannioïdes anacrogynes (hépatiques thalloïdes simples) ;
* Jungermannioïdes acrogynes (hépatiques à feuilles).
Dans la nouvelle classification, les Marchantiophytes sont divisés en trois classes :
* Haplomitriopsida ;
* Jungermanniopsida ;
* Marchantiopsida.

### Marchantiopsida

Les Marchantiopsida constituent la lignée la plus primitive et comprend environ 485 espèces.
Leur morphologie est de type thalloïde (thalle opaque et souvent épais), leur face inférieure est en contact avec le substrat et possède des structures unicellulaires, les rhizoïdes, leur permettant de se fixer au substrat. Leur croissance est dichotome et due à des cellules apicales (il n'y a pas de méristème). Ils ne possèdent pas de stomates mais des pores aérifères ouverts en permanence. Ces pores débouchent dans une chambre aérifère permettant ainsi la respiration et la photosynthèse. Il n'y a pas non plus de tissus conducteurs vrais, la conduction a lieu de cellule à cellule.
Reproduction :
* asexuée (majoritaire) : multiplication végétative grâce à des corbeilles à propagules ;
* sexuée (quand les conditions sont favorables) : apparition de structures qui vont porter les archégones et les anthéridies sur leurs faces inférieures. La fécondation est zoïdogame. Cela va déboucher sur la production d'un embryon puis d'un sporophyte très réduit qui va ressembler à l'embryon et qui va rester fixé au gamétophyte. Il comprend une capsule sporogène où va avoir lieu la méiose. La capsule s'ouvre par déchirement. La phase dominante est la phase gamétophytique haploïde (n).

### Jungermanniopsida

La classe des Jungermanniopsida comprend environ 6 800 espèces. Ces espèces ressemblent extérieurement aux Bryopsida, constituant des axes feuillés à insertion bilatérale ramifiée. Elles s’en distinguent par quelques caractères macroscopique : sporophyte possédant une soie hyaline et couronné par une capsule sans péristome ni opercule, absence de coiffe, symétrie dorso-ventrale des tiges feuillées. Beaucoup d'espèces étant couchées sur un substrat (formant un thalle translucide, peu épais), il s'ensuit que la ligne de feuilles en position ventrale (vers le sol), d’où partent généralement aussi les rhizoïdes, soit ne porte plus du tout de feuilles, soit porte des feuilles plus ou moins réduites (nommées « amphigastres »).
Le gamétophyte est un axe cylindrique rampant qui porte des excroissances ou lobes de plusieurs types : dorsaux, latéraux, grand lobe ventral.
Le sporophyte est plus volumineux, il est constitué d'un suspenseur : la soie et d'une capsule terminale qui s'ouvre par quatre valves (synapomorphie du groupe).

### Classification

Selon ITIS (11 mars 2017) :
* division Marchantiophyta
** classe Haplomitriopsida
*** sous-classe Haplomitriidae
*** sous-classe Treubiidae
** classe Jungermanniopsida
*** sous-classe Jungermanniidae
*** sous-classe Metzgeriidae
*** sous-classe Pelliidae
** classe Marchantiopsida
*** sous-classe Blasiidae
*** sous-classe Marchantiidae
Selon NCBI :
* division Marchantiophyta
** super-classe I
*** classe Haplomitriopsida
**** ordre Haplomitriales
*** classe Treubiopsida
**** ordre Treubiales
** super-classe II
*** classe Blasiopsida
**** ordre Blasiales
*** classe Marchantiopsida
**** sous-classe Marchantiidae
***** ordre Marchantiales
***** ordre Monocleales
***** ordre Ricciales
**** sous-classe Sphaerocarpidae
***** ordre Sphaerocarpales
** super-classe III
*** classe Fossombroniopsida
**** ordre Fossombroniales
*** classe Pallaviciniiopsida
**** ordre Hymenophytales
**** ordre Pallaviciniiales
*** classe Pelliopsida
**** ordre Pelliales
** super-classe IV
*** classe Jungermanniopsida
**** sous-classe Jungermanniidae
***** super-ordre Jungermannianae
****** ordre Jungermanniales
***** super-ordre Porellanae
****** ordre Porellales
**** sous-classe Metzgeriidae
***** ordre Aneurales
***** ordre Metzgeriales
**** sous-classe Pleuroziidae
***** ordre Pleuroziales
Selon une autre source :
* Haplomitriopsida
** Haplomitriales
** Treubiales
* Jungermanniopsida
** Jungermanniales
** Metzgeriales
* Marchantiopsida
** Blasiales
** Marchantiales
** Sphaerocarpales
Selon une autre source :
* Marchantiales
* Jungermanniales
* Calobryales
* Metzgeriales
* Sphaerocarpales
| Forrest 2006 | Cole, Hilger & Goffinet 2021 |
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## Galerie

Quelques images illustrant la diversité des hépatiques :
* Archégone de Porella (en).
* Sporophyte émergeant de son archegonium.
* Porella platyphylla sur tronc d'arbre.
* Pellia epiphylla sur sol humide.
* Plagiochila asplenioides (Jungermanniales)
* Riccia fluitans, Marchantiales aquatique.
* Conocephalum conicum hépatique à large thalle.
* Lunularia cruciata hépatique à large thalle.
* Corbeille à propagules sur Marchantia.