# Euchambersia

Euchambersia est un genre fossile de thérapsides thérocéphales ayant vécu durant le Permien supérieur dans ce qui sont actuellement l'Afrique du Sud et la Chine. L'espèce type, Euchambersia mirabilis, est décrite par Robert Broom en 1931 à partir d'un crâne manquant la mâchoire inférieure. Un deuxième crâne attribué à l'espèce, venant probablement d'un individu juvénile et dans le même état de conservation, est décrit en 1977. En 2022, une deuxième espèce, Euchambersia liuyudongi, est officiellement décrite par Jun Liu et Fernando Abdala à partir d'un crâne bien préservé. Le genre appartient à la famille éteinte des Akidnognathidae, historiquement désignée sous le nom depuis synonyme Euchambersiidae (nommé d'après Euchambersia).
Il s'agit d'un thérocéphale de petite taille disposant d'un museau court et de grandes canines typique du groupe. Cependant, Euchambersia se distingue parmi les thérocéphales de par la présence de rainures sur les canines et d'une grande indentation sur le côté du crâne. Certains auteurs considèrent que ces structures ferait partie d'un mécanisme de distribution de venin, mais cette hypothèse est mal étayée. Cependant, si cette supposition est vraie, alors il s'agirait donc d'un des plus anciens tétrapodes connus se à disposer de telles caractéristiques. Une étude publié en 2017 utilise la structure interne du crâne d’E. mirabilis comme preuve la plus forte en faveur de l'hypothèse concernant la venimosité. D'autres possibilités, comme l'existence d'une sorte d'organe sensoriel, restent encore plausibles pour expliquer la présence de certaines structures.

## Historiques des recherches

L'holotype du genre Euchambersia, plus précisément de l'espèce type E. mirabilis, fut découvert par le paléontologue Robert Broom durant le début du XXe siècle dans la ferme de Vanwyksfontein, propriété d'un certain M. Greathead, près de la ville de Norvalspont (en), au Cap-Nord, en Afrique du Sud. Il se compose d'un crâne déformé, catalogué NHMUK R5696, qui est décrit plus en détail par Broom lui-même dans un article publiée en 1931. C'est en 1966 qu'un deuxième crâne attribué à la même espèce, catalogué BP/1/4009, plus petit, y est trouvé, avant d'être décrit officiellement par James Kitching onze ans après, en 1977. Il manque la mâchoire inférieure aux deux spécimens. Ceux-ci proviennent de la même couche générale de roche, dans la zone d'assemblage supérieure de Cistecephalus du groupe de Beaufort, au sein du supergroupe du Karoo. Ce site est daté de l'étage Wuchiapingien du Permien supérieur, entre 256,2 et 255,2 millions d'années.
Le genre Euchambersia, qualifié par Robert Broom comme « le thérocéphale le plus remarquable jamais découvert », est nommé par ce dernier d'après l'éminent éditeur écossais et penseur évolutionniste Robert Chambers, dont Broom considère le livre Vestiges of the Natural History of Creation comme « un travail remarquable [bien que] méprisé par beaucoup ».
La deuxième espèce, E. liuyudongi, est décrite en 2022 par les paléontologues Jun Liu et Fernando Abdala sur la base d'un crâne bien conservé disposant d'une mâchoire inférieure associée, catalogué IVPP V 31137. Des restes postcrâniens, incluant six vertèbres et quelques fragments de côtes, proviennent aussi de ce spécimen, mais ne sont cependant pas décrits par les deux auteurs. L'épithète spécifique est nommé en l'honneur de Liu Yu-Dong, le technicien ayant découvert le spécimen holotype en 2020. Il est originaire de la formation de Naobaogou, en Mongolie intérieure (Chine), un site datant globalement du Permien supérieur. La formation est divisée en trois membres basés sur des cycles de sédimentation, numérotés comme membres I, II et III, du plus ancien au plus jeune ; E. liuyudongi étant originaire du membre I. Liu et ses collègues avaient précédemment décrits un certain nombre d'autres nouvelles espèces de la partie médiane de la formation de Naobaogou, qui figuraient parmi les 80 spécimens qui avaient été fouillés au cours d'au moins trois saisons sur le terrain après 2009$^,$.

## Description
### Description simplifié

Euchambersia est un thérapside de petite taille possédant un museau relativement court pour un thérocéphale, le crâne holotype, conséquence de la déformation et de l'écrasement lors de la fossilisation, ayant une longueur déduite d'environ 11,6 cm. Le deuxième crâne connu, d'une longueur de 8,2 cm, appartient à un individu plus petit, très probablement à un juvénile, à en juger par le manque de fusion dans le crâne. Le crâne holotype d’E. liuyudongi mesure 7 cm de long et a un museau plus court (moins de 40 % de la longueur du crâne).
Selon les premières descriptions, les orbites des crânes d’Euchambersia sont plutôt petites. Les branches des os postorbitaires et de l'os jugal, qui entourent habituellement l'arrière et le bas de l'orbite oculaire chez les thérocéphales, semblent être soit très réduites, soit totalement absentes. Le haut de l'orbite est formé par l'os préfrontal et le frontal est également petit. Le crâne ne porte pas de foramen pinéal. Comme Theriognathus, le ptérygoïde et le palatin du palais ne sont pas séparés, par aucune sorte d'ouverture, du transpalatin, situé plus loin sur le côté de la mâchoire. E. liuyudongi diffère d’E. mirabilis par plusieurs détails de ces os : l'os frontal sépare le préfrontal du contact avec le postorbital, et les fosses temoporales à l'arrière du crâne sont en forme de fente au lieu d'être arrondies. De plus, l'épiptérygoïde et le prootique du neurocrâne sont déconnectés chez E. liuyudongi.

### Dentition

Bien que les crânes d’E. mirabilis soient incomplètement préservés, la tomodensitométrie suggère que chaque prémaxillaire contient cinq incisives, les alvéoles devenant progressivement plus grandes de la première à la cinquième. Comme chez les autres thériodontes, les couronnes des incisives d’Euchambersia sont coniques et manque également de dentelures, contrairement aux gorgonopsiens et à certains autres thérocéphales scylacosauriens, groupe dont le genre en fait partie. Le bord intérieur des incisives paraît être légèrement concave et le bord arrière semble avoir une crête. Le second spécimen a une incisive déplacée, conservée dans la cavité nasale, plus fortement recourbée et présentant des marques d'usure sur le bord supérieur, suggérant qu'il s'agit d'une incisive provenant de la mâchoire inférieure. La quatrième incisive a également une dent de remplacement qui pousse derrière elle, accompagnée d'une résorption (en) de la racine.
Le spécimen type d’E. mirabilis préserve la canine droite. Comme chez d'autres thérocéphales, les canines d’Euchambersia sont proportionnellement très grandes, ce qui suggère un mode de vie de prédateur spécialisé qui infligerait une morsure similaire à celle d'un animal à « dents de sabre » pour l'abattage des proies. Cette canine est ronde en coupe transversale, et porte une crête proéminente sur le côté de la surface avant. Immédiatement à côté de cette crête se trouve une dépression peu profonde qui s'élargit près du sommet de la dent, qui est probablement la même structure que la rainure interprétée par certains auteurs$^,$. Contrairement à E. mirabilis, les canines d’E. liuyudongi n'ont ni crêtes ni rainures. Les thériodontes remplacent généralement leurs dents en alternance de telle sorte que la canine soit toujours fonctionnelle$^,$$^,$. Les deux crânes connus d’E. mirabilis ne montrent aucun signe de développement de canines de remplacement, ce qui suggère que l'animal dépendait de la présence et de la fonctionnalité simultanée de ces dernières.

### Fosse maxillaire et canaux associés

Aucune dent supplémentaire n'est présente derrière les incisives et les canines supérieures et inférieures chez le genre. Là où les thérocéphales ont des dents derrière les canines, se trouve à la place une grande dépression, ou fosse, du côté du maxillaire ; celle-ci est également délimitée en dessous par une partie du lacrymal et peut-être une partie du jugal. Chez, E. mirabilis, cette fosse mesure 48 % de la longueur de la mâchoire dans le spécimen type et 38 % dans le second crâne connu. Dans ces crânes, cette fosse est divisée en deux parties : une crête moins profonde sur le dessus et une dépression plus grande et plus profonde sur le fond. Un large sillon commençant derrière la canine entre en contact avec le fond de la fosse et passe ensuite à l'intérieur de la bouche. La partie inférieure de la fosse est fortement piquée et porte une petite ouverture, ou foramen, sur les surfaces avant et arrière. Chez E. liuyudongi, cette fosse est encore plus profonde ; une barre du maxillaire coiffe le haut de la fosse et entre en contact avec le jugal, et la paroi interne de la fosse a une grande ouverture vers la cavité nasale. Sa fosse atteint presque la mi-hauteur du museau.
La tomodensitométrie montre que ces ouvertures conduisent à des canaux. Ceux-ci se connectent au nerf trijumeau, qui contrôle la sensibilité faciale. Le canal dirigé vers l'avant se divise également en trois branches principales du nerf infra-orbitaire, qui se connectent toutes à l'alvéole de la canine, la jonction se produisant à environ 3 à 6 mm le long du canal, un autre point de variation entre les deux crânes connus d’E. mirabilis. La branche supérieure, la branche nasale externe, se divise en quatre branches dans le crâne holotype, mais elle ne se divise pas dans le deuxième crâne. Chez d'autres thérapsides comme Thrinaxodon, Bauria et Olivierosuchus, la branche nasale externe se divise généralement en trois branches ou plus. Tous ces canaux auraient amené des nerfs et des tissus riches en nutriments aux racines des canines et au reste de la mâchoire supérieure$^,$.

## Classification

En 1934, Euchambersia est attribué à la famille des Euchambersiidae, alors nouvellement nommée par Lieuwe Dirk Boonstra$^,$. Celui-ci, lors de sa description, orthographie mal le taxon en « Euchambersidae », qui est un latin impropre. Par la suite, ce nom est corrigé par Friedrich von Huene en 1940. Les Euchambersiidae ont été initialement considérées comme séparées des familles des Moschorhinidae et des Annatherapsididae. En 1974, Christiane Mendrez reclasse ces groupes en tant que sous-familles étroitement apparentées, renommés Annatherapsidinae, Moschorhininae et Euchambersiinae au sein du groupe plus large et redéfini des Moschorhinidae (bien qu'elle continue d'utiliser le nom Annatherapsididae).
L'analyse phylogénétique de James Hopson et Herb Barghusen publiée en 1986 soutient l'hypothèse de Mendrez des trois sous-familles au sein des Moschorhinidae, mais les deux paléontologues préfèrent utiliser le nom Euchambersiidae. En 2009, Adam Huttenlocker fait valoir que les noms Annatherapsididae, Moschorhinidae et Euchambersiidae sont des synonymes juniors d'Akidnognathidae, puisque le genre Akidnognathus est le premier à avoir été décrit au sein de ce taxon. Ce nom atteint par la suite une acceptation plus large parmi les chercheurs$^,$$^,$. Huttenlocker et Christian Sidor (en) redéfinissent plus tard les Moschorhininae comme faisant partie des Akidnognathidae, à l'exception des genres Annatherapsidus et Akidnognathus.
En 2008, Mikhaïl Ivakhnenko inclut les Akidnognathidae (alors désigné sous le synonyme Euchambersiidae dans son article) en tant que groupe frère de la famille des Whaitsiidae et au sein de la super-famille des Whaitsioidea. Cependant, d'autres chercheurs n'incluent pas les Akidnognathidae dans ce taxon. Les analyses phylogénétiques d'Huttenlocker et Sidor découvrent que les Akidnognathidae sont plutôt proches des Chthonosauridae, les deux formant le groupe frère d'un clade contenant les Whaitsioidea et les Baurioidea. Liu et Abdala effectue une nouvelle analyse phylogénétique pour la description d’E. liuyudongi en 2022. Ils découvrent que les deux espèces forment un groupe unifié au sein des Akidnognathidae, le reste de la topologie étant similaire à celle trouvée par Huttenlocker et Sidor. Ci-dessous, les résultats simplifiés de l'analyse phylogénétique des Therocephalia basée d'après Liu et Abdala (2022) :

## Paléobiologie

Les grandes fosses situés dans les os maxillaires d’Euchambersia font l'objet d'un débat permanent quant à leurs réeles fonctions. La plupart des chercheurs s'accordent pour dire qu'elles contenaient une sorte de glande sécrétoire. Broom soutenait initialement l'idée que les fosses auraient contenu des glandes salivaires parotides, une proposition qui sera plus tard rejetée par Boonstra et Jean-Pierre Lehman, qui notent que les glandes parotides ont tendance à être placées derrière l'œil. Ils suggèrent respectivement que les fosses aurait contenu des glandes lacrymales et des glandes de Harder. Cependant, l'hypothèse de Lehman s'avère être peu probable, car les glandes de Harder sont généralement placées à l'intérieur de l'orbite. Franz Nopcsa émet la théorie que les fosses dans les maxillaires auraient abrité des glandes à venin, qui peuvent être dérivées de glandes lacrymales, les canines striées et les encoches derrière les canines ayant permis au venin de s'écouler passivement dans la circulation sanguine de la proie. Cette hypothèse a été largement acceptée tout au long du XXe siècle$^,$$^,$$^,$ et la morphologie caractéristique d’Euchambersia fut même utilisée pour soutenir d'éventuelles adaptations venimeuses chez divers autres animaux préhistoriques$^,$$^,$, incluant les thérocéphales apparentés Megawhaitsia et Ichibengops.
Une grande partie de cette acceptation est basée sur l'hypothèse erronée que les canines sont rainurées au lieu d'être striées, les canines rainurées d’Euchambersia seraient parallèles aux crocs de divers serpents venimeux ainsi qu'aux incisives libérant du venin des solénodontes actuels. Cette interprétation, apparue constamment dans la littérature scientifique publiée après 1986, est déterminée par Julien Benoit comme étant le résultat de la propagation du diagramme trop reconstruit du crâne de Broom, sans le contexte des spécimens actuels. Cette ligne de preuve est soulevée pour soutenir la nécessité d'une réévaluation de l'hypothèse d'une morsure venimeuse d’Euchambersia. De plus, Benoit fait valoir que les canines cannelées et striées ne sont pas nécessairement associées aux animaux venimeux non plus, comme le montre leur présence chez les hippopotames, les muntjacs et les babouins, chez lesquels elles jouent un rôle pour le toilettage ou l'aiguisage des dents$^,$$^,$. Chez les deux derniers, les canines striées sont également accompagnées d'une fosse devant l'œil, qui n'a aucun lien avec le venin$^,$. De plus, les dents rainurées et striées des serpents non venimeux sont utilisées pour réduire la traînée d'aspiration lors de la capture de proies glissantes comme les poissons ou les invertébrés.
La tomodensitométrie des spécimens connus d’Euchambersia par Benoit ses collègues est plus tard utilisée pour fournir un support plus concret en faveur de l'hypothèse de la possible venimosité. Les canaux menant vers et depuis les fosses maxillaires, comme le révèlent les analyses, auraient principalement soutenu le nerf trijumeau ainsi que les vaisseaux sanguins$^,$$^,$. Cependant, le fait que les canaux conduisent également et directement à la racine des canines suggère qu'ils auraient eu un rôle secondaire dans l'apport de venin. En tout, Euchambersia semble avoir eu une glande à venin, logée dans les fosses des maxillaires, un mécanisme de délivrance du venin, les canaux des maxillaires, et un instrument par lequel une blessure pour la livraison de venin peut être infligée, à savoir les canines striées, qui répondent aux critères d'un animal venimeux tel que défini par Wolfgang Bücherl. Benoit et ses collègues notent que cela ne démontre pas de manière concluante la venimosité d’Euchambersia, en particulier compte tenu des objections précédemment énoncées. De plus, aucun animal vivant n'est doté d'un système de distribution analogue au système proposé pour Euchambersia, la plupart de certains animaux délivrant du venin par la mâchoire inférieure$^,$, tandis que les serpents ont des canaux spécialisés$^,$.
Une autre hypothèse suggérée par Benoit et ses collègues implique une sorte d'organe sensoriel occupant les fosses dans les maxillaires. Uniquement parmi les thérapsides, le canal à l'intérieur du maxillaire est exposé à l'arrière de la fosse maxillaire, ce qui implique que le canal, portant le nerf trijumeau, a pu s'étendre à travers la fosse, en dehors du contour du crâne. Benoit ses collègues émettent donc l'hypothèse que la fosse peut avoir soutenu un organe sensoriel spécialisé, analogue à l'organe des crotales et d'autres serpents actuels, ou alternativement un ganglion de cellules nerveuses. Il est également possible que cet organe remplace l'œil pariétal chez Euchambersia, comme le fait l'organe de la fosse des vipères. Cependant, un tel organe sensoriel élargi serait non précédés chez les tétrapodes du Permien, et les quelques autres thérocéphales auxquels manque également un œil pariétal n'ont pas non plus de fosses dans les maxillaires. Ainsi, Benoit ses collègues considèrent l'hypothèse du venin comme étant la plus plausible.
Chez E. liuyudongi, ni le museau ni l'orbite montre des signes d'un glande venimeuse. Seules les glandes préorbitales, c'est-à-dire odorantes, ont été trouvées, soutenant l'hypothèse de la « glande odorante », bien que des tomodensitogrammes soient nécessaires pour plus de connaissances sur la dentition et le crâne de la seconde espèce.

## Paléoécologie
### Afrique du Sud

D'après les archives fossiles, la zone d'assemblage de Cistecephalus, lieu d'où E. mirabilis est connu, correspond à une plaine inondable couverte de nombreux petits ruisseaux formant des méandres. Le niveau d'eau dans ces fleuves dépendait probablement des saisons. À en juger par le pollen conservé dans cette zone, le taxon pollinique Pityosporites (qui provient probablement d'une plante similaire à Glossopteris) est très commun, formant environ 80 à 90 % du pollen découvert, bien que les sédiments prédominants ne sont pas idéaux pour la conservation du pollen.
Au sein même de cette zone, de nombreux thérocéphales contemporains d’Euchambersia ont été identifiés, tels que Hofmeyria, Homodontosaurus (en), Ictidostoma, Ictidosuchoides (en), Ictidosuchops (en), Macroscelesaurus (en), Polycynodon (en) et Proalopecopsis. Des gorgonopsiens tels que Aelurognathus, Aelurosaurus, Aloposaurus, Arctognathus, Arctops, Cerdorhinus (en), Clelandina, Cyonosaurus, Dinogorgon, Gorgonops, Lycaenops, Rubidgea, Scylacops et Sycosaurus sont aussi présents.
Un des herbivores les plus abondants dans la zone d'assemblage de Cistecephalus est le dicynodonte Diictodon, avec plus de 1 900 spécimens connus. D'autres dicynodontes découverts sont Aulacephalodon (en), Cistecephalus, Dicynodon, Dicynodontoides (en), Digalodon (en), Dinanomodon (en), Emydops, Endothiodon (en), Kitchinganomodon (en), Oudenodon (en), Palemydops (en), Pelanomodon (en), Pristerodon (en) et Rhachiocephalus (en). Des biarmosuchiens comme Lemurosaurus (en), Lycaenodon (en), Paraburnetia (en) et Rubidgina (en) ou encore des cynodontes non mammaliens comme Cynosaurus (en) et Procynosuchus sont connus de cette zone. D'autres tétrapodes non synapsides tels que des sauropsides incluant Younginia (en), Anthodon, Milleretta, Nanoparia (en), Owenetta (en) et Pareiasaurus ou des amphibiens temnospondyles comme Rhinesuchus sont également connus.

### Chine

La formation de Naobaogou en Chine, d'où E. liuyudongi a été découvert, fait partie d'une série de dépôts fluviaux et lacustres datant du Permien supérieur de l'actuelle Mongolie intérieure, qui furent déposés par des rivières tressées, des plaines inondables et des lacs de plaine inondable. Les thérocéphales avaient été signalés dans cette formation dès 1989, mais les fossiles concernés ont depuis été perdues. Par la suite, Liu et Abdala confirment leur présence dans la formation en décrivant deux autres akidnognathidés en plus de E. liuyudongi, Shiguaignathus, Jiufengia et Caodeyao, un thérocéphale non akidnognathidé étroitement lié au russe Purlovia. Contrairement au plus spécialisé E. liuyudongi, l'analyse phylogénétique de Liu et Abdala publiée en 2022 révèle que Shiguaignathus et Jiufengia sont des membres moins dérivées des Akidnognathinae, tout en provenant simultanément du membre III, le plus récent de la formation. Ainsi, E. liuyudongi fournit des preuves à la fois d'un genre de thérocéphale existant dans le sud et le nord de la Pangée et d'un genre dérivée d'akidnognathidés dans le nord de la Pangée.
Comme la zone d'assemblage de Cistecephalus et d'autres paléoenvironnements du Permien supérieur, les dicynodontes sont les animaux les plus couramment préservés de la formation de Naobaogou. Daqingshanodon (en) a été décrit en 1989. Les spécimens découverts par la suite se composent d'aux moins sept types différents pouvant appartenir à des espèces distinctes, l'un étant décrit comme Turfanodon jiufengensis (en), deux liés à Daqingshanodon et trois ou quatre liés à Jimusaria (en). Les non-synapsides présents dans la zone incluent le captorhinidé Gansurhinus (en) ; le parareptile Elginia wuyongae (en) ; et le chroniosuchien Laosuchus hun.

## Culture populaire

En raison de la découverte assez spéciale des crânes attribués à cet animal, Euchambersia est souvent représenté par plusieurs médias comme possédant du venin :
* une meute de thérocéphales semblable à Euchambersia apparaît dans la septième séquence du documentaire Sur la terre des géants, dans laquelle l'un d'entre eux chasse un Lystrosaurus en utilisant une attaque venimeuse$^,$ ;
* des grands thérocéphales apparaissent dans le quatrième épisode de la quatrième saison de la série Nick Cutter et les Portes du temps, où ils sont également présentés comme étant venimeux, bien que mal reconstitués et présentés avec une taille très exagérée.