# Brontosaurus

Brontosaurus (brontosaure en français) est un genre de dinosaures herbivores sauropodes de grande taille de la famille des diplodocidés. Éteint, il a vécu en Amérique du Nord au Jurassique supérieur (Kimméridgien et Tithonien) entre 156,3 et 146,8 Ma (millions d'années)$^,$ environ. Ses restes fossiles ont été découverts dans les États de l'ouest et du centre des États-Unis dans la formation de Morrison.
C'est un des dinosaures herbivores les plus connus du grand public. Il est proche du genre Apatosaurus dans lequel, jusqu'en 2015, les paléontologues le classaient, considérant Brontosaurus comme non-valide (synonyme junior). En 2015, Emanuel Tschopp, Octavio Mateus et Roger B.J. Benson réalisent une grande synthèse des Diplodocidae et proposent de réhabiliter le genre Brontosaurus, auquel ils affilient trois espèces. Cette proposition soulève de nombreux commentaires parmi les paléontologues$^,$.

## Brontosaurus et Apatosaurus
### Historique
#### Création des deux genres

La différenciation entre les genres genres Brontosaurus et Apatosaurus vient du fait que le paléontologue américain Othniel Charles Marsh, après avoir nommé les premiers fossiles attribués au nouveau genre Apatosaurus en 1877, découvre, deux ans plus tard, les restes d'un autre individu, qu'il n'identifie pas comme appartenant au même genre et qu'il nomme Brontosaurus.

#### Mise en synonymie sous le nom d'Apatosaurus

La synonymie entre les deux genres est due à un autre paléontologue américain, Elmer Samuel Riggs, qui réétudie en 1903 les restes des deux spécimens et conclut qu'en réalité ils doivent être rangés dans le même genre. Le genre Apatosaurus ayant été nommé en premier, le principe d'antériorité du code international de nomenclature zoologique (CINZ) lui donne la priorité, en reléguant Brontosaurus au rang de simple « synonyme junior ».

#### Résilience du terme brontosaure

Le terme de brontosaure reste cependant courant dans la littérature non-scientifique ainsi que dans les films, et demeure bien connu du grand public, pour qui il apparaît même parfois comme un synonyme du mot « dinosaure ». Le service postal gouvernemental des États-Unis (United States Postal Service) imprime en 1989 des timbres figurant des dinosaures incluant Brontosaurus aux côtés de Tyrannosaurus, Stegosaurus, Pteranodon, ce dernier n'étant d'ailleurs pas un dinosaure. Cet usage tardif du terme Brontosaurus à la place de celui d'Apatosaurus soulève une polémique de scientifiques qui critiquent la poste américaine comme « favorisant l'analphabétisme scientifique ». Le célèbre paléontologue américain Stephen Jay Gould en fera même le sujet d'un de ses livres en 1991 Bully for Brontosaurus (« La Foire aux dinosaures : réflexions sur l'histoire naturelle »), où il reconnaît l'importance du mot Brontosaurus dans l'imaginaire populaire, même si, d'un point de vue scientifique il ne peut qu'être d'accord avec la mise en synonymie de Riggs en 1903.

#### Tentative de réhabilitation scientifique du genre Brontosaurus

En 2015, Emanuel Tschopp, Octavio Mateus et Roger B.J. Benson, au terme d'une synthèse de cinq ans sur les Diplodocidae, concluent qu'Apatosaurus excelsus était en fait suffisamment différent de l'espèce type du genre Apatosaurus pour conserver son attribution originale de Brontosaurus excelsus$^,$. Leur étude s'appuie sur l'analyse de 81 spécimens sur lesquels ils comparent les variations de 477 caractères morphologiques. Brontosaurus se distinguerait d'Apatosaurus par :
* un cou moins large, supposé moins fort ;
* des vertèbres dorsales postérieures présentent un corps vertébral plus long que large ;
* une omoplate dont la partie arrière jusqu'au bord acromial et à la lame distale présente un sillon ;
* le bord acromial de la lame scapulaire distale porte un renflement arrondi ;
* un rapport de la longueur/largeur de l'os astragale supérieur à 0,55.
Cette proposition, qui va à l'encontre des règles habituelles de la taxonomie, a ouvert une polémique. Des experts comme Paul Barrett, responsables des dinosaures au Musée d'histoire naturelle de Londres, semblent dépités : « Ça nous a pris beaucoup de temps pour convaincre les gens qu'ils ne doivent pas utiliser le nom brontosaure. Et maintenant que l'on y est arrivé, il semble qu'il va falloir revenir en arrière et dire "En fait, vous pouvez le faire". « La seule façon de mettre un terme définitif au débat serait sans doute de trouver un crâne de brontosaure, ce qui n’est jamais encore arrivé ». »

## Description

Brontosaurus est un grand dinosaure herbivore, un quadrupède à long cou dont la queue se terminait en fouet et dont les membres postérieurs étaient un peu plus longs que les antérieurs.

### Taille

Pour Gregory Paul en 2010, la plus grande espèce, Brontosaurus excelsus mesurait jusqu'à 22 mètres de long, pour une masse de 15 tonnes.
Thomas Holtz en 2011, indique pour Brontosaurus yahnahpin (Eobrontosaurus yahnahpin) une longueur de 21 mètres et une masse de l'ordre de 18 tonnes.

### Crâne

Aucun crâne de Brontosaurus n'a été découvert ; probablement similaire à celui d'Apatosaurus, il devait être petit par rapport à la taille de l'animal, comme chez la plupart des sauropodes dont les mâchoires sont garnies de dents spatulées (en forme de ciseau) adaptées à un régime herbivore. Le museau d'Apatosaurus, comme celui des diplodocoïdes proches est de forme carrée, sans toutefois être aussi géométrique que le rebbachisauridé Nigersaurus.

### Colonne vertébrale

Comme chez les autres sauropodes les vertèbres cervicales sont profondément divisées (bifurquées) ; elles portent des épines neurales séparées par un large sillon qui donne un cou très large à l'animal.
Les vertèbres cervicales de Brontosaurus, comme celles d'Apatosaurus, sont plus larges et plus robustes que chez les autres diplodocidés ; elles ressemblent à celles de Camarasaurus$^,$. De plus, elles portent des côtes cervicales plus allongées vers le sol que chez les diplodocinés. Le cou est cependant allégé par une grande pneumatisation des vertèbres cervicales qui renferment de nombreux sacs à air.
Brontosaurus possède de plus longues côtes que celles de la plupart des diplodocidés, ce qui lui donne une cage thoracique particulièrement haute.
La forme de la queue est inhabituelle pour un diplodocidé, car la hauteur des processus épineux des vertèbres décroît rapidement depuis les hanches pour donner une queue relativement fine. Comme chez les autres diplodocidés, la queue de ce quadrupède ressemble dans sa partie finale à un fouet.

### Membres

Ses pattes sont très robustes avec les pattes avant un peu plus courtes que les postérieures.
La ceinture pelvienne montre des ilions robustes et des pubis et ischions fusionnés.
Les fémurs de Brontosaurus sont très solides et sont parmi les plus robustes chez les sauropodes. Les os du tibia et du péroné sont différents des os élancés de Diplodocus, mais sont presque indiscernables de ceux de Camarasaurus. Le péroné est plus long et plus mince que le tibia$^,$.
Chaque patte avant porte une seule grande griffe légèrement courbée et tronquée à son extrémité ; un trait partagé par tous les sauropodes plus évolués que le genre Shunosaurus. Par contre, aux pattes arrière, les trois premiers orteils (vers l'intérieur) possèdent chacun une griffe$^,$.

## Paléobiologie

Au cours du XIXe siècle et au début du XXe siècle, les sauropodes étaient supposés être trop massifs pour soutenir leur propre masse à terre. Il avait été théorisé qu'ils ne pouvaient vivre qu'en partie immergés dans l'eau. Ces théories ont été réfutées au cours du XXe siècle et au début du XXIe siècle, et les sauropodes sont aujourd'hui considérés comme des animaux franchement terrestres.
La morphologie du museau et des dents, disposées de façon rectiligne, plaide pour un régime non sélectif de plantes herbivores à hauteur du sol. Des analyses de la morphologie des vertèbres du cou de l'animal ont montré que, contrairement à l'image classique d'animaux au cou redressé pour attraper de la végétation à grande hauteur, celles-ci n'étaient pas très flexibles et que Brontosaurus était adapté pour consommer une végétation basse$^,$$^,$. Cette hypothèse est toutefois remise en cause en 2014 par Taylor qui, après avoir étudié la quantité et la position des cartilages intervertébraux, conclut à l'opposé que le cou d'Apatausaurus / Brontosaurus, comme celui de Diplodocus était très flexible. Stevens et Parrish en 1999 estiment que Brontosaurus pouvait manger des fougères, des Bennettitales, ptéridospermes ou « fougères à graines », des Equisetales (sortes de prêles) et des algues. Ces mêmes auteurs en 2005 envisagent qu'il se nourrissait de plantes sub-aquatiques à partir des rives.
Une étude en 2015 de Taylor et ses collègues sur les cous d'Apatosaurus et Brontosaurus montrent qu'ils sont très différents de ceux des autres diplodocidés et que cette différence serait due à l'utilisation par ces deux genres de leur cou comme d'une arme dans des combats lors de compétitions intraspécifiques.
L'étude des pistes fossiles des sauropodes comme Brontosaurus, démontrerait à partir de l'analyse de leurs empreintes de pas, qu'ils pouvaient marcher entre environ 25 et 40 kilomètres par jour et que leur vitesse maximale pouvait atteindre de 20 à 30 kilomètres par heure.

## Paléoécologie

Les fossiles de Brontosaurus proviennent de la formation géologique de Morrison. Ce sont des sédiments déposés dans un environnement alluvial à marin peu profond. Leur datation radiométrique indique un âge entre 156,3 et 146,8 Ma (millions d'années), couvrant à peu près tout l'intervalle du Kimméridgien et du Tithonien, les deux derniers étages du Jurassique supérieur$^,$. Cette formation, caractéristique du bassin de Morrison, qui s'étend du Nouveau-Mexique jusqu'à l'Alberta et la Saskatchewan, s'est déposée dans un environnement semi-aride alternant des saisons sèches et humides. Les sédiments en provenance de bassins de drainages par des rivières se sont déposés dans des zones basses marécageuses, de lacs, de chenaux et de plaines alluviales$^,$$^,$.
Le registre fossile de la formation de Morrison est dominé par les sauropodes géants. Il s'agit de Camarasaurus, Apatosaurus, Brontosaurus, Diplodocus et Brachiosaurus. Ils sont associés à des ornithischiens : Camptosaurus, Dryosaurus et Stegosaurus. Les théropodes carnivores associés sont Allosaurus, Ceratosaurus, Ornitholestes, Saurophaganax et Torvosaurus.
Les autres vertébrés qui partagent ce paléo-environnement sont des poissons à nageoires rayonnées, des grenouilles, des salamandre (amphibien)s, des tortues, des sphénodontes, des lézards, terrestres et aquatiques, des crocodylomorphes, et plusieurs espèces de ptérosaures. Des coquilles de bivalves et d'escargots aquatiques sont aussi courantes. La paléoflore se compose d'algues vertes, de champignons, de mousses, de « prêles », cycadophytes, de ginkgos et de plusieurs familles de conifères.

## Les différentes espèces
### Espèces valides

Trois espèces sont rattachées au genre Brontosaurus par E. Tschopp et ses collègues : Brontosaurus excelsus, Brontosaurus parvus et Brontosaurus yahnahpin.
L'analyse phylogénétique des différents spécimens de diplodocidés réalisée par Tschopp et ses collègues en 2015, conduit au cladogramme ci-dessous qui montre la position des genres et espèces considérés comme valides, ici limités au apatosaurinés :

#### Brontosaurus excelsus

C'est l'espèce type du genre (YPM 1980). Elle a été décrite par le paléontologue américain Marsh en 1879, dans le contexte très particulier de la guerre des os. Le spécimen holotype est référencé YPM 1980. C'est l'espèce qui est considérée comme la plus grande avec une longueur estimée à 22 mètres.
Les restes fossiles assez fragmentaires du spécimen YPM 1981, considérés à l'origine par Riggs (1903) comme appartenant à un Apatosaurus excelsus, avaient conduit ce paléontologue à dégrader le genre Brontosaurus en un synonyme junior d'Apatosaurus. En 2015, Tschopp et ses collègues ne peuvent préciser son genre et le laissent comme un diplodocidé indéterminé.

#### Brontosaurus parvus

Le squelette partiel d'un diplodocidé très juvénile (CM 566), découvert au Wyoming au début du XXe siècle a tout d'abord été nommé Elosaurus parvus par Peterson et Gilmore en 1912, puis réattribué au genre Apatosaurus en 2004 par Upchurch et ses collègues, et enfin à Brontosaurus parvus en 2015. Le jeune âge de cet holotype fait que ses autapomorphies décrites seraient en fait des caractéristiques plutôt liées à son ontogénie.
Les restes partiels d'un spécimen adulte (UW 15556), ont été découverts près de l'holotype, leurs os ayant un temps été en partie mélangés, sont attribués à B. parvus. Il en est de même pour le squelette presque complet, référencé BYU 1252-18531, découvert en Utah.

#### Brontosaurus yahnahpin

C'est l'espèce la plus ancienne, car elle provient de la partie inférieure de la formation de Morrison, où elle été découverte sur un seul site dans le Wyoming. Elle date du milieu du Kimméridgien, soit il y a environ 155 Ma (millions d'années). Il s'agit d'un squelette post-crânien assez complet. La taille de l'animal est estimée à 21 mètres de long pour une masse de l'ordre de 18 tonnes.
Cette espèce a tout d'abord été décrite sous le nom d'Apatosaurus yahnahpin par James Filla et Patrick Redman en 1994. En 1998, en se basant sur des différences au niveau du coracoïde, R. T. Bakker l'élève au rang de genre sous le nom d'Eobrontosaurus yahnahpin (du grec ancien eos, « aube » , et « Brontosaurus », pour indiquer son caractère plus primitif que Brontosaurus). Le spécimen, référencé Tate-001, a ensuite été considéré comme un Camarasauridae (Camarasauridés en français), puis en 2010 comme un diplodocidé probable. Tschopp et ses collègues en 2015 l'attribuent au genre Brontosaurus sous le nom de B. yahnahpin.

## Classification
### Cladogramme

En 2015, Tschopp, Mateus et Benson ont repris dans le détail la phylogénie des diplodocidés. Dans la sous-famille des apatosaurinés, ils ne retiennent pour l'instant que deux genres, Apatosaurus et Brontosaurus, un genre qu'ils réhabilitent.
La position des différents genres et espèces de diplodocidés considérés comme valides dans cette étude, est résumée dans leur cladogramme ci-dessous :

## Le brontosaure dans la culture
### Filmographie
#### Cinéma

* Dans Objectif Lotus, un microfilm est caché dans le squelette qui est exposé au Musée d’histoire naturelle de Londres.

#### Télévision

* Dans la série animée préhistorique Les Pierrafeu, Fred Pierrafeu raffole des steaks de brontosaure$^,$.

### Homonyme

* Un lac au Québec, le lac Brontosaure, doit son nom car sa forme rappelle ce dinosaure. Le lac a lui-même donné son nom à la forêt ancienne du Lac-Brontosaure$^,$.

### Jeu vidéo

* Le brutosaure est une monture dans World of Warcraft apparue dans l'extension Shadowland.