# Ankylosaurus

Ankylosaurus magniventris · Ankylosaures
Ankylosaurus est un genre fossile de dinosaures ornithischiens herbivores de l'infra-ordre des Ankylosauria et de la famille des Ankylosauridae. Son nom signifie « lézard rigide ».
Des fossiles d'Ankylosaurus ont été découverts en Amérique du Nord dans les sédiments de la fin du Crétacé supérieur (Maastrichtien), soit il y a environ entre 68 et 66 millions d'années. On a aussi trouvé un grand nombre de fossiles à l'est de la Hongrie, des traces de pas en Bolivie. C'est un des dinosaures qui a disparu lors de la grande extinction de la fin du Crétacé, survenue il y a 66 millions d'années.
Une seule espèce est rattachée au genre : Ankylosaurus magniventris, décrite par Barnum Brown en 1908.
Bien qu'aucun squelette complet n'ait été trouvé et que plusieurs autres espèces disposent de plus de fossiles, Ankylosaurus est souvent considéré comme l'archétype du dinosaure à armure (les thyréophores). Il a donné son nom à la famille et à l'infra-ordre auxquels il appartient, respectivement les ankylosauridés et les ankylosauriens. D'autres ankylosauridés partageaient ses caractéristiques, dont une queue en forme de massue, mais Ankylosaurus était le plus grand membre de sa famille.

## Description
### Corps

Un Ankylosaurus adulte mesurait environ 10 mètres de long, 1,7 mètre de haut et pesait 4 tonnes. Il était quadrupède et herbivore, muni de peu de dents ce qui indique une faible mastication. Les os du crâne et d'autres parties du corps ont fusionné afin d'augmenter leur résistance.

### Crâne

Les trois crânes connus d'Ankylosaurus diffèrent par divers détails ; on pense que c'est le résultat de la taphonomie (changements survenant pendant la décomposition et la fossilisation des restes) et des variations individuelles. Le crâne est bas et de forme triangulaire, plus large que long ; l'arrière du crâne est large et bas. Le crâne présente un large bec sur les prémaxillaires. Les orbites sont presque rondes à légèrement ovales et ne sont pas orientées directement sur le côté car le crâne s'affine vers l'avant. La boîte crânienne est courte et robuste, comme chez les autres ankylosaurinés. Les crêtes au-dessus des orbites fusionnent avec les cornes supérieures du squamosal (leur forme est décrite comme « pyramidale »), qui pointent vers les côtés à partir de l'arrière du crâne. La crête et les cornes sont probablement des éléments distincts à l'origine, comme on le voit chez les Pinacosaurus et Euoplocephalus. Sous les cornes supérieures, des cornes jugales sont présentes et pointent vers l'arrière et le bas. Ces cornes sont peut-être à l'origine des ostéodermes soudés au crâne. Les ornements crâniens en forme d'écailles sur les surfaces du crâne des ankylosaures sont appelés « caputegulae » et résultent d'un remodelage du crâne lui-même. Ce remodelage efface les sutures entre les éléments du crâne, ce qui est courant chez les ankylosaures adultes. Le motif des caputegulae du crâne varie d'un spécimen à l'autre, bien que certains détails soient communs. Les caputegulae sont nommés en fonction de leur position sur le crâne, et ceux d'Ankylosaurus comprennent un caputegulum nasal hexagonal (ou en forme de diamant) relativement grand à l'avant du museau entre les narines, qui a un caputegulum loréal de chaque côté, un caputegulum sus-orbitaire antérieur et postérieur au-dessus de chaque orbite, et une crête de caputegulae nuchal à l'arrière du crâne$^,$$^,$.
La région du museau de l'Ankylosaurus est unique parmi les ankylosaures et subit une transformation « extrême » par rapport à ses congénères. Le museau est arqué et tronqué à l'avant, et les narines sont elliptiques et dirigées vers le bas et l'extérieur, contrairement à tous les autres ankylosauridés connus où elles sont orientées obliquement vers l'avant ou vers le haut. De plus, les narines ne sont pas visibles de face car les sinus sont étendus sur les côtés des os du prémaxillaire, dans une plus grande mesure que chez les autres ankylosaures. De grandes caputegulae loreal - ostéodermes latéraux du museau ressemblant à des sangles - recouvrent complètement l'ouverture élargie des narines, leur donnant un aspect bulbeux. Les narines présentent également un septum intranarial, qui sépare le passage nasal du sinus. Chaque côté du museau comporte cinq sinus, dont quatre se prolongent dans l'os du maxillaire. Les cavités nasales (ou chambres) d'Ankylosaurus sont allongées et séparées par un septum sur la ligne médiane, qui divise l'intérieur du museau en deux moitiés inversées. Les cavités nasales ont deux ouvertures, y compris les choanes (narines internes), et le passage de l'air se fait en boucle$^,$. Les maxillaires s'élargissent sur les côtés, donnant l'impression d'un renflement, ce qui est peut-être dû aux sinus à l'intérieur. Les maxillaires présentent une crête qui peut être le point d'attache de joues charnues ; la présence de joues chez les ornithischiens est controversée, mais certains nodosaures ont des plaques d'armure qui couvrent la région des joues, qui auraient pu être incrustées dans la chair.
Le spécimen AMNH 5214 possède 34 à 35 alvéoles dentaires dans le maxillaire. Les rangées de dents dans les maxillaires de ce spécimen mesurent environ 20 centimètres de long. Chaque alvéole présente un foramen (ouverture) près de son côté où l'on peut voir une dent de remplacement. Par rapport aux autres ankylosaures, la mandibule d'Ankylosaurus est basse par rapport à sa longueur et, vue de côté, la rangée de dents est presque droite au lieu d'être arquée. Les mandibules ne sont complètement conservées que dans le plus petit spécimen (AMNH 5214) et mesurent environ 41 centimètres de long. La mandibule incomplète du plus grand spécimen (CMN 8880) est de la même longueur. AMNH 5214 possède 35 alvéoles dentaires dans l'os dentaire gauche et 36 dans le droit, soit un total de 71. L'os prédentaire de l'extrémité des mandibules n'a pas encore été retrouvé. Comme les autres ankylosaures, Ankylosaurus a de petites dents phylliformes (en forme de feuille), comprimées latéralement. Les dents sont pour la plupart plus hautes que larges et très petites ; leur taille par rapport au crâne signifie que les mâchoires d'Ankylosaurus peuvent accueillir plus de dents que celles des autres ankylosauridés. Les dents du plus grand crâne d'Ankylosaurus sont plus petites que celles du plus petit crâne dans l'absolu. Certaines dents de la rangée arrière sont incurvées vers l'arrière et les couronnes dentaires sont généralement plus plates d'un côté que de l'autre. Les dents de l'Ankylosaure peuvent être distinguées des dents d'autres ankylosauridés grâce à leurs côtés lisses. Les denticules sont grands, leur nombre variant de six à huit sur la partie avant de la dent, et de cinq à sept derrière$^,$.

### Armure

Elle consiste en des plaques osseuses dermiques appelées ostéodermes, comme sur les crocodiles. L'os était certainement recouvert d'une couche de kératine. Des écailles épaisses et rondes et quatre grandes cornes pyramidales protégeaient le sommet du crâne. En revanche le ventre n'était pas couvert de plaques osseuses ; en cas d'attaque, il devait sans doute se tapir au sol afin de protéger cette partie vulnérable de son corps.

### Queue massue

La célèbre queue massue est elle aussi composée de plaques osseuses. Elle était très lourde et permettait de transmettre une grande force ce qui en faisait une arme de défense très efficace capable de briser les os d'un assaillant. Les mouvements de la massue étaient commandés par les muscles situés à la base de la queue. Cette caractéristique de l'ankylosaure le distingue d'un autre genre d'ankylosaurien, Edmontonia qui ne possède pas de queue en massue. Sa massue pesait environ 50 kilos.

### Environnement

Ankylosaurus magniventris est l'un des derniers dinosaures qui existait lors de l'extinction du Crétacé. Il vivait dans un climat équatorial, à la végétation foisonnante de petits arbres. Les fossiles d'Ankylosaurus sont rares dans les sédiments étudiés comparés à ceux d'Edmontosaurus et surtout de Triceratops très abondants qui représentaient la plus grande partie de la faune herbivore.

## Classification

Ankylosaurus a été désigné comme type de la famille des Ankylosauridae. Les ankylosauridés sont membres de l'infra-ordre des ankylosauriens, qui contient aussi la famille des nodosauridés mais cette classification est ouverte à débat et de nouvelles découvertes pourraient clarifier cette position.

### Cladogramme Ankylosauridae

Le cladogramme de la famille Ankylosauridae résulte d'une analyse menée en 2011 par les paléontologues Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah CR Maidment et Paul M. Barrett.

## Découverte

En 1906, une expédition du Musée américain d'histoire naturelle dirigée par le paléontologue américain Barnum Brown découvre le spécimen type d'Ankylosaurus magniventris (AMNH 5895) dans la formation de Hell Creek, près de Gilbert Creek, dans le Montana. Le spécimen (trouvé par le collectionneur Peter Kaisen) se compose de la partie supérieure d'un crâne, de deux dents, d'une partie de la ceinture scapulaire, de vertèbres cervicales, dorsales et caudales, de côtes et de plus de trente ostéodermes (plaques d'armure). Brown décrit scientifiquement l'animal en 1908 ; le nom générique est dérivé des mots grecs αγκυλος ankulos (« courbé » ou « tordu »), qui font référence au terme médical ankylose, la rigidité produite par la fusion des os du crâne et du corps, et σαυρος sauros (« lézard »). Le nom peut être traduit par « lézard fusionné », « lézard raide » ou « lézard courbé ». Le nom de l'espèce type, magniventris, est dérivé du latin : magnus (« grand ») et du latin : venter (« ventre »), faisant référence à la grande largeur du corps de l'animal$^,$$^,$.
La reconstitution du squelette accompagnant la description de 1908 restaure les parties manquantes d'une manière similaire à celle du Stégosaure, et Brown compare le résultat au Glyptodon, un mammifère cuirassé disparu. Contrairement aux représentations modernes, la reconstitution de Brown, semblable à celle du Stégosaure, montre des membres antérieurs robustes, un dos fortement arqué, un bassin avec des pointes se projetant vers l'avant à partir de l'ilion et du pubis, ainsi qu'une queue courte et tombante, sans massue, ce qui est inconnu à l'époque. Brown reconstitue également les plaques d'armure en rangées parallèles le long du dos ; cette disposition est purement hypothétique. La reconstitution de Brown a une grande influence et des restaurations de l'animal basées sur son schéma sont publiées jusque dans les années 1980$^,$$^,$. Dans une revue de 1908 sur la description de l'Ankylosaurus de Brown, le paléontologue américain Samuel Wendell Williston critique la reconstitution du squelette comme étant basée sur trop peu de restes et affirme que l'Ankylosaurus n'est qu'un synonyme du genre Stegopelta, que Williston a baptisé en 1905. Williston déclare également qu'une reconstitution du squelette du Polacanthus, un animal apparenté, réalisée par le paléontologue hongrois Franz Nopcsa est un meilleur exemple de l'apparence qu'auraient eue les ankylosaures à l'état vivant. L'affirmation de synonymie n'est pas acceptée par d'autres chercheurs, et les deux genres sont désormais considérés comme distincts.
Brown collecte 77 ostéodermes lors de l'excavation d'un spécimen de Tyrannosaurus dans la formation de Lance au Wyoming en 1900. Il mentionne ces ostéodermes (spécimen AMNH 5866) dans sa description de l'Ankylosaurus mais pense qu'ils appartiennent plutôt au Tyrannosaurus. Le paléontologue Henry Fairfield Osborn exprime également ce point de vue lorsqu'il décrit le spécimen de Tyrannosaurus comme le genre Dynamosaurus, désormais synonyme, en 1905. Un examen plus récent montre qu'ils sont similaires à ceux d'Ankylosaurus ; il semble que Brown les ait comparés à certains ostéodermes d'Euoplocephalus, qui avaient été catalogués par erreur comme appartenant à Ankylosaurus au Musée américain d'histoire naturelle$^,$.
En 1910, une autre expédition du Musée américain d'histoire naturelle dirigée par Brown découvre un spécimen d'Ankylosaurus (AMNH 5214) dans la formation de Scollard près de la rivière Red Deer en Alberta, au Canada. Ce spécimen comprend un crâne complet, des mandibules, la première et unique massue caudale connue de ce genre, ainsi que des côtes, des vertèbres, des os des membres et une armure. En 1947, les collectionneurs de fossiles américains Charles M. Sternberg et T. Potter Chamney collectent un crâne et une mandibule (spécimen CMN 8880, anciennement NMC 8880), à 1 kilomètre au nord de l'endroit où le spécimen de 1910 est trouvé. Il s'agit du plus grand crâne d'Ankylosaurus connu, mais il est endommagé par endroits. Une section de vertèbres caudales (spécimen CCM V03) est découverte dans les années 1960 dans le bassin versant de la Powder River, dans le Montana, et fait partie de la Hell Creek Formation. Outre ces cinq spécimens incomplets, de nombreux autres ostéodermes et dents isolés sont découverts$^,$.
En 1990, le paléontologue américain Walter P. Coombs souligne que les dents de deux crânes attribués à A. magniventris différent de celles du spécimen holotype dans certains détails, et bien qu'il exprime une « tentation réfléchie » de nommer une nouvelle espèce d'Ankylosaurus pour celles-ci, il s'abstient de le faire, car la gamme de variation dans l'espèce n'est pas complètement documentée. Il évoque également la possibilité que les deux dents associées au spécimen holotype ne lui appartiennent peut-être pas, car elles sont trouvées dans une matrice à l'intérieur des cavités nasales. Le paléontologue américain Kenneth Carpenter accepte les dents comme appartenant à A. magniventris en 2004, et que tous les spécimens appartiennent à la même espèce, notant que les dents des autres ankylosaures sont très variables.
La plupart des spécimens connus d'Ankylosaurus n'ont pas fait l'objet d'une description scientifique approfondie, bien que plusieurs paléontologues aient envisagé de le faire jusqu'à ce que Carpenter redécrive le genre en 2004. En 2017, les paléontologues canadiens Victoria M. Arbour et Jordan Mallon redécrivent le genre à la lumière de nouvelles découvertes d'ankylosaures, y compris des éléments de l'holotype qui n'avaient pas été mentionnés auparavant dans la littérature (tels que des parties du crâne et les demi-cercles cervicaux). Ils concluent que bien que l'Ankylosaurus est le membre le plus connu de son groupe, il est étrange par rapport aux ankylosaures apparentés et n'est donc pas représentatif du groupe. Malgré sa familiarité, il est connu par beaucoup moins de vestiges que ses plus proches parents.

## Inventaire des fossiles retrouvés

* AMNH 5895 (holotype) : crâne partiel, deux dents, vertèbres, scapulocoracoïde, côtes, armures (1906, Montana)
* AMNH 5214 : crâne complet, côtes, vertèbres, massue caudale, humérus, ischion, fémur, fibula, ostéodermes (1910, Alberta)
* AMNH 5866 : ostéodermes (Wyoming)
* CCM V03 : vertèbres (1960's)
* NMC 8880 : crâne complet (1947, Alberta)

## Dans la culture populaire

Ankylosaurus est un dinosaure très connu du public et apparaît dans bon nombre d’œuvres de fiction et de jeux :
* Ankylosaurus apparaît pour la première fois dans Le Retour de Godzilla (ゴジラの逆襲, Gojira no gyakushū) un film japonais du réalisateur Motoyoshi Oda sorti en 1955, sous le nom de Anguirus. C'est le premier monstre que combat Godzilla.
* Ankylosaurus apparaît dans Jurassic Park 3, dans Jurassic World (juin 2015) où l'un d'eux se fait tuer par l'Indominus rex et dans Jurassic World AnguAnguirusFallen Kingdom.
* La série télévisée Sur la terre des dinosaures (1999) et The Truth About Killer Dinosaurs (2005) produits par la BBC
* La série Terra Nova (2011) produite par Steven Spielberg.
* Dans Dinosaure de Walt Disney (2000) dans le rôle de Url, l'animal de compagnie d'Eema la vieille styracosaure.
* Dans les jeux de la franchise Jurassic Park comme Jurassic World Evolution (2018).
* Dans le jeu vidéo Ark: Survival Evolved avec la possibilité d'apprivoisement.
* Dans la série animée Jurassic World : La Colo du Crétacé (2020), le bébé Ankylosaurus nommé Petite Bosse en est la mascotte.