# Acutiramus

Acutiramus est un genre éteint de grands euryptérides, un groupe aujourd'hui disparu d'arthropodes aquatiques, dont les fossiles sont connus des gisements datant de la fin du Silurien au début du Dévonien. Huit espèces ont été décrites, incluant cinq provenant d'Amérique du Nord (dont l'espèce type A. cummingsi) et deux de République tchèque (l'une d'elles pouvant possiblement être également trouvée en Australie). Le nom générique signifie en latin « branche aigu », faisant référence à l'angle aigu de la dent finale des griffes par rapport au reste de la pince.
Acutiramus fait partie de la famille des Pterygotidae, des euryptérides différenciée des autres par leurs telsons aplatis (le segment le plus postérieur du corps) et leurs chélicères modifiées (appendices frontaux), se terminant par des griffes bien développées. De nombreux ptérygotidés, tels que Jaekelopterus et Pterygotus, sont connus pour atteindre des proportions très imposantes. Acutiramus ne fait pas exception, puisque la plus grande espèce connu, A. bohemicus, dépasse les 2 m de long. Toutes les espèces ne sont cependant pas aussi imposantes, les plus petites n'atteignant que 20 cm.
Les grands euryptérides tels que Jaekelopterus et Pterygotus sont visuellement très aiguisés de la même manière que les arthropodes prédateurs actuels et possèdent des pinces robustes et écrasantes. Des études sur les yeux composés et les chélicères d’Acutiramus révèlent qu'il aurait eu une acuité visuelle relativement faible et des griffes adaptées pour trancher et cisailler, plutôt que pour écraser. Cela suggère que le rôle écologique d’Acutiramus serait distinct de celui des autres ptérygotidés, vivant potentiellement un mode de vie de prédateur en embuscade ou de charognard sur des animaux au corps mou, se nourrissant durant la nuit ou dans des conditions de faible luminosité.

## Historique des recherches
### Description originale comme Pterygotus

La première espèce historiquement décrite d’Acutiramus est A. macropthalmus, étant alors classé en tant qu'espèce de Pterygotus en 1859, sous le nom de Pterygotus macrophthalmus. Le spécimen type, la carapace d'un jeune individu, est découvert dans des dépôts de chaux datant du Silurien supérieur à Litchfield, dans l'État de New York, aux États-Unis. Pratiquement au même moment, le spécimen type d'une autre espèce de Pterygotus, P. osborni, est décrit dans la même localité, ce spécimen préservant le prosome et quatre segments abdominaux mais pas la carapace. Des restes plus complets découverts ultérieurement dans la même localité permettent aux deux espèces d'être synonymisés en 1912 par John Mason Clarke et Rudolf Ruedemann, car les fossiles de P. osborni se révèlent être identiques aux restes plus complets référés à P. marcophthalmus.
A. bohemicus est également nommé pour la première fois comme espèce de Pterygotus en 1872 sur la base d'une coxa incomplète (catalogué L23505) provenant de la formation de Přídolí, datant aussi du Silurien supérieur. Depuis la découverte de ce spécimen, d'autres fossiles référés à A. bohemicus livrent d'autres parties du corps, notamment des chélicères, davantage de coxa, des segments d'appendices, des appendices génitaux et des métastomes incomplets (une grande plaque qui fait partie de l'abdomen) et des telsons. De plus, certains fossiles d’Acutiramus du Dévonien inférieur trouvés en Australie sont provisoirement attribués à A. bohemicus, bien qu'il soit possible qu'ils représentent une nouvelle espèce.
L'espèce qui est finalement désignée comme espèce type d’Acutiramus, A. cummingsi, est décrite sous le nom de Pterygotus cummingsi en 1875, basé sur une coxa fragmentaire de la quatrième jambe de marche découverte lors d'exploitations de carrière dans du ciment près de Buffalo. Une autre espèce, P. buffaloensis, est nommée six ans plus tard sur la base d'une quatrième patte de marche incomplète avec la coxa incluse. Clarke et Ruedemann mettent en synonymie ces taxons en 1912, choisissant P. buffaloensis comme nom définitif, les auteurs considérant P. cummingsi comme « n'étant pas correctement défini ».
Les principales différences entre A. cummingsi et les autres espèces d’Acutiramus résident dans son telson. Le telson d’A. cummingsi n'est pas aussi obovale (ovale avec une extrémité étroite à sa base) ni allongé que celui d’A. macrophthalmus (qui possède un telson six fois plus long que large), le telson d’A. cummingsi étant le plus souvent aussi long que large. La forme du métastome d’A. bohemicus est comparée à d'autres espèces du genre, notamment à celle d’A. cummingsi, qui conserve un métastome presque identique en morphologie. Il est généralement admis qu’A. bohemicus est l'espèce la plus proche d’A. cummingsi, bien qu'elles se différencient par les caractéristiques de la dentition des pinces, de nombreuses dents étant plus grandes chez A. bohemicus. Il peut y avoir des différences supplémentaires, mais la nature incomplète du matériel d’A. bohemicus rend impossibles d'autres comparaisons.

### Identification en tant que genre distinct

Clarke et Ruedemann notent en 1912 que P. macrophthalmus se distingue facilement des autres espèces de Pterygotus. Bien qu'elles soient évidemment étroitement liées à P. anglicus sur la base des caractéristiques du telson, les deux espèces pourraient facilement être différenciées par plusieurs autres traits, notamment la forme d'hameçon des dents des pinces et la direction qu'elles pointent en étant différent. Ces caractéristiques de la griffe sont notées comme étant similaires à celles de P. osiliensis, une espèce avec un telson bilobé très distinct. De plus, Clarke et Ruedemann notent que P. macrophthalmus semble avoir une branche libre de forme intermédiaire entre les espèces de Pterygotus et A. cummingsi. À l’exception de la dent primaire, qui est longue et courbée, toutes les dents des griffes sont petites et dépourvues de dentelures. La gnathobase est similaire à celle d’A. cummingsi, et A. macrophthalmus posséderait probablement des appendices et des carapaces de forme et de taille similaires.
Les espèces étant nommées comme faisant partie de Pterygotus devenant de plus en plus diverses, les chercheurs commencent à nommer des sous-genres, tels que Pterygotus (Erettopterus (en)), nommé par John William Salter (en) en 1859 pour les espèces de Pterygotus avec un telson bilobé, comme P. osiliensis. La famille des Pterygotidae est érigée par Clarke et Ruedemann en 1912, et de nouveaux sous-genres sont nommés pour Pterygotus par Ruedemann en 1935. Ces sous-genres comprennent Pterygotus (Curviramus) et Pterygotus (Acutiramus) et sont différenciés des autres espèces de Pterygotus par la courbure des denticules des chélicères. Le nom Acutiramus dérive du latin acuto, signifiant « aigu » ou « pointu », et de ramus, voulant dire « branche », faisant référence à l'angle aigu de la dent finale des griffes par rapport au reste de la pince. Les espèces initialement incluses dans le sous-genre étaient P. (A.) bohemicus, P. (A.) buffaloensis et P. (A.) macrophthalmus. P. buffaloensis est désignée comme espèce type du sous-genre Acutiramus. Conformément à la règle de priorité nomenclaturale, le nom utilisé le plus tôt doit avoir la priorité. Cela est souligné par Erik N. Kjellesvig-Waering dans une publication de 1955, déclarant que l'utilisation de P. buffaloensis sur P. cummingsi est « subjective » et en 1961, Kjellesvig-Waering reconnait P. cummingsi comme nom de l'espèce type. Acutiramus continue à être traité comme un sous-genre de Pterygotus jusqu'à ce qu'il soit élevé au niveau d'un genre distinct par Leif Størmer en 1974.

### Découverte d'autres espèces

A. floweri est décrit en 1955, sur la base d'une seule pince fossilisée (catalogué NYSM 10712), préservant les rameaux fixes et libres ainsi que des parties du palme. Le fossile est récupéré à Oneida Creek (en), situé au sud-est de Kenwood (en), dans des gisements suggérant qu'il vivait dans un environnement lagunaire durant le stade Ludfordien du Silurien. A. floweri est présent avec d'autres euryptérides, notamment Eurypterus pittsfordensis et plus rarement avec Mixopterus.
A. suwanneensis est nommé à partir d'un seul spécimen en 1955. Le spécimen comprend la partie et la contrepartie d'une branche fixe presque complète et d'une main d'une chélicère. Ensemble, la branche et la main de la chélicère mesurent 3,1 cm de long. Le chélicère est similaire à celui des autres espèces du genre et aux autres membres des Pterygotidae, la main étant rectangulaire et mesurant environ 7 mm de long. Espèce très fragmentaire, A. suwanneensis se distingue des autres espèces d’Acutiramus par les nombreuses dents de ses chélicères qui, bien que nombreuses, ne sont pas aussi présentes que chez les autres espèces du genre. De plus, la dent centrale et principale (mesurant 5,7 mm de long) est pointée vers l'avant mais n'a pas les dentelures couramment présentes chez d'autres espèces. Dans l'ensemble, la morphologie des chélicères d’A. suwanneensis est fine et élancée. Les estimations de la longueur totale de l'espèce révèlent qu'elle aurait été relativement petite, mesurant au maximum 45,7 cm de long. En tant que tel, il est supposé qu'il pourrait représenter un juvénile ou un subadulte, l'absence de dentelures sur les dents pourrait être due à sa nature potentiellement immature. Les estimations de taille ultérieures placent sa longueur à 50 cm. Le fossile est récupéré dans un noyau de la Gulf Oil Corporation dans le comté de Columbia, en Floride, et étant daté du Silurien supérieur. Le fossile est trouvé associé à des restes fragmentaires de Ceratiocaris (en), un genre de crustacés appartenant au groupe des phyllocaridés.
A. perneri est nommé en 1994 en l'honneur du paléontologue tchèque Jaroslav Perner (en) et est connu à partir de restes fossilisés constitués de plusieurs chélicères, d'un opercule avec un appendice génital, de coxas et de plusieurs segments corporels fragmentaires. L'espèce est à l'origine incluse dans A. bohemicus, qui est très similaire et est connue de la même époque et de la même région. Le motif de denticulation des chélicères est pratiquement identique, mais les chélicères elles-mêmes sont légèrement plus étroites, avec des pointes plus inclinées et les dents sont moins proéminentes et plus courtes. A. perneri était considéré comme un descendant direct d’A. bohemicus selon Chlupáč en 1994. À l'aide de mesures de chélicères préservées, la longueur maximale du corps d’A. perneri est initialement estimée entre 1,4 et 1,6 m, mais plus tard révisé à 1,1 m. Tout comme A. bohemicus, A. perneri est présent en Bohême, en République tchèque, bien que dans des strates d'âge Lochkovien du Dévonien inférieur.
De plus, il est démontré que l'énigmatique arthropode Bunodella horrida du Silurien, connu à partir d'un seul fossile, représente en réalité la coxa d'une patte nageuse d'une espèce indéterminée d’Acutiramus. Le spécimen type de Bunodella, NBMG 3000 (hébergée au musée du Nouveau-Brunswick), est incomplète et mal conservée, mais présente l'ornementation caractéristique des ptérygotidés composée d'écailles de formes semi-lunaires. Les premiers à huit denticules sur douze ou treize à l’origine sont également préservés. Le denticule antérieur élargi et la courbure présente dans la marge antérieure du col coxal suggèrent une attribution à Acutiramus plutôt qu'à d'autres genres chez les Pterygotidae. Cependant, B. horrida n'a pas été formellement synonymisé à Acutiramus en raison du manque de matériel diagnostique supplémentaire, et reste donc un nomen dubium.

## Description

Acutiramus est l'un des plus grands euryptérides connus, étant seulement dépassé en taille par Jaekelopterus rhenaniae. D'une longueur de 2,1 m, A. bohemicus est la plus grande espèce connue du genre, tandis que les plus petites sont A. floweri et A. perryensis, toutes deux mesurant 20 cm de long. Le corps d'Acutiramus est très mince, les membres du genre étant presque cinq fois plus longs que larges.
Acutiramus se distingue des autres ptérygotidés par le bord distal des pinces, où la dent finale forme un angle aigu par rapport au reste de la griffe. La grande dent au centre de la griffe est inclinée distalement (pointant vers l'avant). Le prosome, qui constitue la tête, est presque en forme carrée, avec des yeux composés situés au bord des coins antérieurs. Le telson, le segment le plus postérieur du corps, possède une rangée basse de boutons qui descendent en son centre.
Acutiramus est classé dans la famille des ptérygotidés, un groupe d'euryptérides hautement dérivés ayant vécu durant les périodes du Silurien au Dévonien qui diffèrent des autres groupes par un certain nombre de caractéristiques, peut-être plus particulièrement dans les chélicères et le telson. Les chélicères des ptérygotidés sont élargies et robustes, clairement adaptées pour être utilisées pour la capture active de proies et ressemblant davantage aux griffes de certains crustacés actuels, avec des dents bien développées sur les pinces, qu'aux chélicères d'autres groupes d'euryptérides. Une autre caractéristique distinguant le groupe des autres euryptérides sont leurs telsons aplatis et élargis, probablement utilisés comme gouvernails lors de la nage. Leurs pattes sont petites et minces, sans épines, n'étant probablement pas capables de marcher sur la terre ferme.
Les chercheurs estimaient autrefois qu’A. bohemicus atteindraient des longueurs de 2,3 à 2,5 m sur la base des plus grandes chélicères et coxa connues. Cela en aurait fait le plus grand arthropode connu, mais des estimations récentes révisent la limite supérieure de taille à 2,1 m$^,$. A. bohemicus n'est surpassé en taille parmi les euryptérides que par Jaekelopterus rhenaniae, qui mesure 2,5 m de long. De même, A. cummingsi était autrefois considéré comme le plus grand euryptéride (avant la découverte d'individus plus grands chez Acutiramus et Jaekelopterus), avec des fossiles fragmentaires suggérant de grandes longueurs. Le plus grand tergite conservé suggère que l'espèce pourrait atteindre 1,65 m de long, tandis qu'une gnathobase (un appendice inférieur utilisé pour macérer, ou ramollir et couper les aliments) de Buffalo aurait appartenu à un spécimen atteignant 2 m de long. A. macropthalmus est également de grande taille, des tergites fragmentaires provenant de Litchfield suggérant une longueur allant de 1,65 à 2 m$^,$.

## Classification

Acutiramus est classé dans la famille des Pterygotidae, qui est elle-même classé dans la super-famille des Pterygotioidea$^,$. Acutiramus est notamment similaire à deux autres grands genres dérivés de la famille, Pterygotus et Jaekelopterus. Sur la base des similitudes de l'appendice génital, il fut suggéré que les trois genres pourraient être synonymes, et bien que des différences sont notées chez les chélicères, ces derniers ont été remises en question comme base des distinctions génériques chez les euryptérides, puisque leur morphologie dépend du mode de vie et varie tout au long de l'ontogenèse. Les appendices génitaux peuvent varier même au sein des genres, par exemple l'appendice génital d’Acutiramus change d'espèce en espèce, étant en forme de cuillère chez les espèces antérieures, puis devenant bilobé et commençant finalement à ressembler à l'appendice de Jaekelopterus. Une analyse phylogénétique inclusive avec plusieurs espèces d’Acutiramus, Pterygotus et Jaekelopterus est nécessaire pour déterminer si les genres sont ou non synonymes les uns des autres.
Le cladogramme ci-dessous est basé sur les neuf espèces de ptérygotidés les plus connues et deux taxons classés en dehors du groupe (Slimonia acuminata et Hughmilleria socialis (en)). Le cladogramme contient également les tailles maximales atteintes par les espèces en questions, qui sont suggérées comme étant peut-être un trait évolutif du groupe selon la règle de Cope (« gigantisme phylétique »)$^,$ :

## Paléobiologie

La morphologie chélicérale et l'acuité visuelle des ptérygotidés les séparent en groupes écologiques distincts. La principale méthode pour déterminer l'acuité visuelle chez les arthropodes consiste à déterminer le nombre de lentilles dans leurs yeux composés et l'angle interommatidial (abrégé IOA et faisant référence à l'angle entre les axes optiques des lentilles adjacentes). L'IOA est particulièrement importante car elle peut être utilisée pour distinguer différents rôles écologiques chez les arthropodes, étant faible chez les prédateurs arthropodes actifs modernes.
Contrairement à tous les autres genres de ptérygotidés, notamment Pterygotus et Jaekelopterus, très visuellement aiguisés, les yeux d’Acutiramus ont une acuité visuelle faible (avec peu de lentilles dans les yeux composés et des valeurs d'IOA élevées), incompatible avec le mode de vie des ptérygotidés traditionnellement supposés de « prédateurs actifs de haut niveau visuels ». Les valeurs IOA d’Acutiramus changent au cours de l'ontogenèse mais d'une manière opposée à celle des autres ptérygotidés. La vision devient moins aiguë chez les spécimens plus grands, tandis que la vision a tendance à devenir plus aiguë chez les adultes d'autres genres, comme chez Jaekelopterus. Les ptérygotidés pourraient donc avoir été visuellement presque aussi aiguisés au début de leur cycle de vie, devenant plus différenciés au cours de la croissance.
Les chélicères d'autres ptérygotidés remplissent principalement des fonctions de préhension et pourraient également potentiellement être utilisées pour écraser et perforer chez Pterygotus et Jaekelopterus, avec des pinces grandes et robustes. En revanche, les chélicères d’Acutiramus remplissent probablement une fonction de tranchage ou de cisaillement. Les chélicères elles-mêmes sont grandes, mais avec des denticules différenciés dont l'un est dentelé, long et fortement incliné.
Les différences avec les autres ptérygotidés sur la base de l'acuité visuelle et de la morphologie des pinces indiquent qu’Acutiramus occupait un rôle écologique distinct des autres membres du groupe et était un prédateur significativement moins actif. Le système visuel plus faible et les griffes tranchantes d’Acutiramus suggèrent qu'il pourrait s'agir d'un prédateur en embuscade, ou peut-être d'un charognard, qui se nourrissait d'animaux au corps mou, se nourrissant pendant la nuit ou dans des conditions de faible luminosité.

## Paléoécologie

En Bohême, les euryptérides ptérygotidés se trouvent dans des strates qui furent autrefois des environnements aquatiques, associés à des fossiles marins communs et divers. A. bohemicus est présent avec des fossiles de trilobites tels que Prionopeltis et Schariya ainsi que dans des assemblages où les céphalopodes orthocones (en) sont communs. Dans ces régions, Acutiramus semble avoir été un prédateur dominant, avec quelques occurrences (bien que beaucoup moins nombreuses) d'espèces de Pterygotus. Des fossiles provisoirement classés sous le nom d’A. bohemicus ont également été découverts dans les schistes de Wilson Creek datant du Praguien, à Victoria, en Australie. Dans la formation de Cunningham Creek au Nouveau-Brunswick, au Canada, des fossiles d’Acutiramus se trouvent avec des fossiles de divers poissons sans mâchoire, tels que Ctenopleuron nerepisense (en), Thelodus macintoshi (en) et Cyathaspis acadica (en). Dans la formation de Pozary en République tchèque, Acutiramus est présent avec des conodontes de divers genres, dont Ozarkodina, Wurmiella, Oulodus (en), Belodella et Pseudooneotodus. L'environnement de ces deux formations furent marin au Silurien$^,$.
La limite Silurien-Dévonien n'a pas eu d'impact notable sur Acutiramus, A. bohemicus évoluant vers A. perneri en Bohême et constituant toujours une partie majeure de la faune marine typique présente dans son environnement. L'environnement lui-même était au large, mais en eau relativement peu profonde, avec une certaine influence de la vie benthique et des conditions anoxiques, mais généralement un milieu de vie pélagique avec des niveaux de salinité normaux. Dans certaines régions, Acutiramus représente l'euryptéride le plus couramment récupéré, comme A. bohemicus en Bohême, mais dans d'autres, notamment dans le sud de l'Ontario, au Canada (A. macrophthalmus et A. cummingsi) et à Williamsville (A. cummingsi), le genre représente une composante très rare de la faune$^,$.