# Macaque

Macaca
Macaca (les Macaques) est un genre de primates de la famille des Cercopithecidae.
Ces singes catarhiniens sont largement répandus en Asie, de l'Inde jusqu'au Japon et à la ligne Wallace, ainsi qu'en Afrique du Nord et à Gibraltar. Ce sont en effet les seuls primates, à l'exception de l'Homme, qui soient présents sur deux (voire trois) continents et surtout qui se soient acclimatés largement au-dessus de la zone intertropicale.

## Étymologie et histoire du terme

Le mot « macaque » vient du portugais macaco, qui signifie « singe », ce mot provenant lui-même d'un mot bantou à l'époque de la colonisation de la côte africaine par les Portugais.
En 1812, le naturaliste Étienne Geoffroy Saint-Hilaire décrit les macaques sous le genre Inuus, en référence au dieu romain. Ce taxon est considéré comme un synonyme plus récent de Macaca.

## Description

Le pelage des macaques va du beige au noir en passant par toutes les nuances du brun.
Chez quelques espèces, la face se colore en rose ou même en rouge. Les macaques ont des abajoues, ce sont deux poches qui s'ouvrent dans la bouche. Ils peuvent y emmagasiner rapidement de la nourriture pour ensuite la manger tranquillement, loin de leurs concurrents. Leurs yeux, placés frontalement, leur donnent une vision en trois dimensions semblable à celle de l'être humain.
Les macaques possèdent des callosités fessières, qui sont deux régions cornées sur la croupe qui leur permettent de s'asseoir pendant de longues durées. C'est la position qu'ils préfèrent pour se reposer ou dormir dans les arbres. Les pieds et les mains sont munis d'ongles et non de griffes, qui leur permettent une locomotion arboricole ou d'évoluer au sol indifféremment. Comme tous les mammifères, ils allaitent leurs petits. La femelle a deux mamelles pour nourrir un petit qui vient s'accrocher sur sa poitrine.
Certaines espèces de macaques passent la majorité de leur temps dans les arbres. On les reconnaît à leur queue longue qui leur sert de balancier pour sauter de branche en branche. Ils ne sont pas très lourds. Chez ces espèces essentiellement arboricoles, la masse corporelle des mâles s'échelonne de 5 à 9 kg seulement. D'autres macaques sont plus terrestres à des degrés divers. Certains vivent presque toujours au sol, d'autres alternent les phases arboricoles et terrestres. Quoi qu'il en soit, ils se déplacent souvent au sol et sont plus massifs : les mâles peuvent alors peser entre 10 et 18 kg. Leur queue est souvent plus courte et, chez certains, elle ne mesure plus que quelques centimètres.
Les mâles sont plus grands que les femelles et ils arborent de grandes canines. Elles ne leur servent pas à manger comme chez les carnivores. C'est le résultat de ce que Charles Darwin a appelé la sélection sexuelle : dans les luttes qui les opposent, les mâles doivent être forts pour pouvoir s'accoupler avec les femelles et cela sélectionne des mâles armés de longues canines.

## Écologie et comportement
### Alimentation

Les macaques passent plusieurs heures par jour à rechercher leur nourriture : fruits, herbe, racines, écorces, graines, bourgeons et feuilles, mais aussi des insectes, des fleurs et quelques champignons. Les macaques sont surtout frugivores dans les pays tropicaux. Mais les fruits sont moins abondants dans les régions tempérées et les graines et les feuilles forment l’essentiel de leur régime alimentaire. Au nord du Japon, les macaques ne trouvent plus grand-chose à manger pendant l’hiver. Durant cette saison, ils doivent se contenter de brindilles et de l’écorce des arbres.
Une étude menée en Malaisie montre que les macaques présents dans les plantations de palmier à huile sont tellement efficaces dans leur chasse des rats, dont ils font une consommation importante, qu'ils permettent en conséquence de réduire les doses de pesticides utilisées habituellement pour se débarrasser des rongeurs.

### Communication

Les macaques possèdent un vaste répertoire de gestes, cris et mimiques. Ils peuvent ainsi exprimer une émotion, annoncer leurs intentions pacifiques, inciter un compagnon à s'approcher, montrer de la soumission ou au contraire menacer un adversaire.
En entendant les cris d'un compagnon, les macaques peuvent reconnaître sa voix et comprendre où il est. Mais ils font encore plus : Lorsque l'un d'entre eux découvre de la nourriture, les autres savent s'il y a beaucoup de nourriture d'après ses cris d'excitation. Et quand ils entendent deux compagnons qui se disputent, ils comprennent par ses cris que celui qui proteste est en position de force ou bien qu'il appelle à l'aide.
Les macaques s'expriment par de nombreuses mimiques. Ce qui compte avant tout pour comprendre leurs expressions, ce sont les yeux et la bouche qui peuvent être plus ou moins ouverts. La coloration des paupières souligne parfois l'expression. Il faut aussi faire attention aux mouvements de la tête et des oreilles, et bien sûr aux cris qui souvent les accompagnent.
Certains signaux ne sont pas les mêmes dans toutes les espèces de macaques. Chez le macaque de Tonkean, le mâle dominant pousse un cri spécial. Chez la même espèce, la mimique avec découvrement des dents est une mimique qui annonce les intentions pacifiques de celui qui l'émet, c'est l'équivalent d'un sourire. Chez le macaque crabier et le macaque rhésus, la même mimique est au contraire un signal de soumission par lequel le dominé reconnaît qu’il est le plus faible.

### Organisation sociale

L'une des principales caractéristiques des macaques est qu'ils ont, au cours de l'évolution, acquis la capacité à former des groupes sociaux pouvant compter jusqu'à plusieurs dizaines d'individus. Dans ces groupes, on trouve à la fois des mâles et des femelles adultes, des subadultes, des juvéniles et des petits de l'année. La vie collective est une réponse adaptative pour faire face aux milieux auxquels ils sont confrontés, et qui leur permet, par exemple, d'être plus efficace dans la recherche alimentaire, de mieux se protéger des prédateurs ou de s'assurer la mainmise sur des ressources convoitées par d'autres groupes de la même espèce qui entrent en compétition. Toutefois, la vie sociale pose des problèmes cognitifs incomparablement plus complexes que ceux posés par le simple environnement physique où ils vivent.
Les macaques représentent le genre le plus géographiquement étalé et comportementalement diversifié de tous les genres de primates. Beaucoup de ces différences dans le comportement et l'organisation sociale ont été attribuées à des différences écologiques du milieu de vie. Cependant, certains aspects centraux du comportement social et de l'organisation apparaissent très conservés, suggérant un haut degré d'inertie phylogénétique$^,$.
La vie en groupe implique à la fois coopération et compétition. Pour vivre ensemble, il faut être capable d'établir des relations avec ses compagnons, s'accorder sur le chemin à prendre, participer à l'éducation des jeunes ou venir à l'aide d'un compagnon en danger. Mais quand deux membres du groupe désirent la même nourriture ou le même compagnon, cela provoque des conflits et chacun doit savoir se défendre et négocier.
Les membres d'un groupe doivent avoir de bonnes relations. Ils se toilettent régulièrement les uns les autres pour rester propres et éliminer les parasites, mais aussi pour entretenir leurs relations sociales. On va toiletter un compagnon parce que c'est un parent, ou parce qu'il s'agit d'un allié puissant, ou encore pour obtenir une faveur, avoir la permission de toucher un bébé par exemple. Chez le macaque de Barbarie, les mâles adultes utilisent même les petits pour entrer en contact, nouer des liens amicaux et apaiser des tensions. Chez tous les macaques, le jeu est fréquent et il peut impliquer les adultes.
Lorsqu’une dispute survient, on crie beaucoup mais on évite généralement de se mordre. Les entraides sont fréquentes : deux compagnons s'associent pour en attaquer un troisième, les disputes deviennent vite assez compliquées. Une soumission ou un apaisement termine généralement le conflit. Il est important de maintenir les relations sociales malgré les désaccords et il n'est pas rare que les adversaires se réconcilient par une étreinte ou un toilettage. Dans certaines espèces, un individu peut arrêter la dispute en apaisant l'agresseur.
Pour que le comportement de chacun soit prévisible, les macaques suivent des règles qui respectent les rapports de force, c'est ce qu'on appelle les relations de dominance-subordination. On reconnaît les individus dominants à leur démarche assurée, ils ont la priorité dans les situations de compétition, par exemple lorsqu'il s'agit de s'alimenter. Quand un dominé rencontre un dominant, il s'écarte devant lui et fait preuve de soumission pour éviter une agression.
Cependant, il ne suffit pas d'être le plus fort pour être dominant. Il faut aussi avoir des alliés prêts à vous soutenir dans les disputes. La transmission du rang hiérarchique chez les femelles suit la règle du Matrilineal Rank Inheritance (MRI) selon laquelle le rang est transmis de mère en fille, celle-ci se positionnant juste après sa mère (grâce au soutien de sa mère et d'autres femelles apparentées, une jeune femelle peut s'imposer aux femelles inférieures du groupe). Chez les mâles, c'est la constitution d'un réseau d'alliés qui détermine le rang hiérarchique (le mâle dominant est celui qui a le soutien des individus les plus importants du groupe, et il restera mâle dominant quelques années, jusqu'à ce qu'un mâle plus jeune ne prenne sa place). Autrement dit, un mâle adulte qui n'a pas d'alliés restera très bas dans la hiérarchie. Les liens de parenté sont importants dans la vie des macaques. Comme les paternités sont inconnues (mâles et femelles ont divers partenaires sexuels), c'est la parenté par la mère qui compte (on parle de matrilinéarité , ou filiation matrilinéaire ). On s'entraide entre mères, filles, fils, sœurs et frères, grand-mères et petits-enfants, on se toilette souvent, on forme des coalitions, le résultat est la formation de puissants clans d'individus apparentés.

### Reproduction et cycle de vie

Les macaques qui habitent le plus au nord vivent sous des climats tempérés. Leur reproduction est saisonnière, les accouplements ont lieu à l'automne et les naissances au printemps. Pour les espèces qui vivent dans les forêts tropicales, les naissances ont lieu toute l'année. Lorsque la femelle est en chaleur, elle incite le mâle à l'accouplement. Chez plusieurs espèces de macaques, la croupe de la femelle gonfle autour de la zone périnéale pendant cette période de réceptivité sexuelle. De plus, elle émet un cri particulier, ce qui signale qu'elle est en période ovulatoire.
Les femelles n'ont qu'un petit tous les un à deux ans. La gestation dure près de six mois. À la naissance, le nouveau-né pèse environ 500 g. Il a souvent une coloration particulière qui le distingue des autres membres du groupe. Les autres femelles sont attirées par les bébés des autres et, si la mère le permet, elles peuvent le porter. Le jeune est sevré vers six mois, mais il continue de se réfugier contre sa mère jusqu'à l'âge d'un an environ.
Les jeunes grandissent lentement, à quatre ans ce sont des adolescents. Les femelles se reproduisent dès qu'elles sont matures, c'est-à-dire à peu près à partir de cet âge, entre quatre et six ans en moyenne. Elles ne seront pleinement adultes d'un point de vue anatomique que vers sept ans. Les mâles, quant à eux, doivent attendre huit ou neuf ans pour atteindre leur taille adulte. Les macaques peuvent vivre jusqu'à une trentaine d'années quand les conditions sont favorables. Lorsqu'ils deviennent vieux, leur poil ternit.
Les femelles restent toute leur vie dans leur groupe natal (on parle de philopatrie). Le destin des mâles est bien différent. La plupart d'entre eux quittent leur groupe d'origine le plus souvent dans leur jeunesse, rompant tous leurs liens familiaux. Il est probable, entre autres, qu'ils agissent ainsi pour rencontrer d'autres femelles et s'accoupler avec elles. En effet, en matière sexuelle on préfère l'étranger au familier, c'est nécessaire pour éviter de se reproduire avec son frère ou sa sœur et donc la consanguinité .
Les mâles qui émigrent peuvent rester seuls quelque temps, mais cette vie solitaire est dangereuse. Souvent les jeunes mâles s'associent pour former de petits groupes de célibataires qui voyagent ensemble. Quand ils aperçoivent des femelles en chaleur dans un groupe, ils tentent de les attirer vers eux. Toute l'affaire est de s'accoupler sans que les mâles dominants du groupe s'en rendent compte. Heureusement pour les jeunes étrangers, les arbres sont nombreux dans la forêt et la végétation souvent épaisse, les grands mâles ne peuvent pas tout surveiller.
Mais il vient un temps où le mâle décide d'entrer dans un groupe et de s'y installer. Il peut choisir entre deux stratégies. Il peut défier le mâle dominant du groupe et l'obliger à se soumettre, c'est une tactique dangereuse car les combats peuvent entraîner de graves blessures. Seuls les mâles entre dix et quinze ans choisissent cette solution car ils sont les plus forts. Les mâles plus jeunes doivent employer une autre stratégie. Il leur faut se montrer prudent et entrer dans le bas de la hiérarchie. Ils observent et apprennent à reconnaître les relations qui unissent les différents membres du groupe, ils se font des alliés en soutenant l'un ou l'autre dans les conflits. Avec les années, ils gagnent en force et en expérience, et peuvent même devenir dominants.
Dans les régions tempérées, toutes les femelles viennent en chaleur en même temps à la saison de reproduction. Aucun mâle ne peut monopoliser toutes les femelles et celles-ci peuvent faire des choix, refuser certains mâles et en préférer d'autres. Par conséquent, même les mâles dominés peuvent se reproduire, à condition de rester discrets.
Comme les femelles préfèrent les mâles non familiers, c’est-à-dire ceux qu'elles ne connaissent pas, les mâles peuvent choisir de quitter le groupe après quelques années. Une majorité d'entre eux va partir à nouveau, ils vont connaître une nouvelle période solitaire et entrer dans un nouveau groupe. C'est ainsi qu'un mâle peut changer de groupe plusieurs fois dans sa vie.

## Répartition géographique et habitat

L'origine des macaques se situe en Afrique, où ils font leur apparition il y a environ 7 Ma. Ils sont génétiquement de proches cousins des babouins, largement répandus en Afrique subsaharienne. À cette époque, le Sahara ne constituait pas la barrière désertique qu'il est devenu aujourd'hui. Toutefois la désertification de l'Afrique du Nord a contribué à isoler les macaques des autres cercopithécidés d'Afrique. Ils se sont ensuite dispersés sur une grande partie du continent et des îles de l'Asie du Sud et du Sud-Est. Aujourd'hui, sur la vingtaine d'espèces de macaques, seule une vit encore sur le continent africain et sur le continent européen à Gibraltar : il s'agit du macaque de Barbarie. Ainsi le macaque a réussi à coloniser plus de milieux naturels et possède une aire de répartition plus vaste qu'aucun autre primate, à l'exception de l'homme Homo sapiens.

### Habitat

Les macaques sont des animaux adaptables, on les voit dans toutes sortes d'habitats : les plaines ou les montagnes, les forêts tropicales ou tempérées, les marécages ou les régions semi-désertiques. On rencontre parfois deux espèces différentes de macaques dans les mêmes forêts. C’est le cas par exemple du macaque à queue de cochon et du macaque crabier qui habitent tous deux les mêmes îles d'Indonésie.
Les macaques sont susceptibles d'habiter dans les villes à cause de leur nature qui tolère et s'adapte au changement. Chaque pays d'Asie à sa propre espèce et chaque espèce peut habiter dans les villes comme New Delhi en Inde ou encore à Singapour.
Chaque groupe vit sur un domaine de quelques kilomètres carrés. Les macaques sont actifs le jour et ils dorment la nuit dans les arbres. Ils se sentent plus à l’abri dans les hauteurs. Ils doivent se protéger des prédateurs comme les léopards et les pythons, mais le plus grand danger vient des hommes et de leurs chiens.

## Relations avec l'Homme

Dans certains pays, comme en Thaïlande à Lopburi, les macaques sont devenus une attraction touristique. On vient les voir et on leur donne à manger. Comme ils sont nourris et n'ont donc pas de problème de recherche de nourriture ils forment de grands groupes qui peuvent dépasser la centaine d’individus.
Les macaques sont aussi dressés pour récolter des noix de coco et trop souvent maltraités.
En beaucoup d’endroits, des macaques captifs servent encore d’animaux de compagnie. Mais un jeune qui grandit loin des siens ne sait pas comment se comporter. Il devient craintif ou agressif, et il ne peut plus jamais vivre avec d’autres macaques.
Certaines espèces sont capables de vivre à proximité des êtres humains, de leurs champs et de leurs habitations. Ils viennent dans les temples pour manger les offrandes que les gens apportent à leurs dieux. On les trouve au bord des routes et même dans les villes. C'est le cas par exemple à l'île Maurice où les macaques ont été introduits pendant la colonisation. On les trouve particulièrement à Grand Bassin, lieu de pèlerinage des différentes communautés indiennes.

## Classification et taxinomie
### Découverte et classification historique

Étant donné sa répartition dans le bassin méditerranéen, le magot (macaque de Barbarie) était connu des auteurs antiques. Aristote le décrit sous le nom de « pithèque » en notant son absence de queue, qui le différencie des « cèbes » (guenons) et des « cynocéphales » (babouins).
De nombreux siècles plus tard, Buffon conserve toujours cette distinction basée sur la longueur de la queue. Dans le groupe des « singes vrais » (ceux qui sont dépourvus de queue, et qui présentent donc la plus grande similitude avec l'Homme), il place le pithèque et le magot. Le groupe des « babouins » comprend la description de l'ouandérou (ainsi qu'une espèce considérée comme une variété de celui-ci, le lowando) et du maimon. Enfin, le macaque à proprement parler est classé dans la troisième catégorie, celle des « guenons » ou singes à longue queue.

### Taxinomie moderne et phylogénie

En avril 2007, une équipe internationale de chercheurs annonce dans Science avoir achevé le séquençage du génome du macaque rhésus : celui-ci révèle que l'Homme partage avec ce cousin éloigné 93 % des gènes et permet de mieux comprendre en quoi les humains diffèrent des autres primates.

### Liste des espèces

Le genre Macaca compte à ce jour 22 espèces et de nombreuses sous-espèces. Le statut d'espèce ou de sous-espèce est souvent sujet à caution chez les macaques, a fortiori puisqu'ils sont tous interféconds (voir spéciation).
| Nom scientifique | Auteur | Date | Noms vernaculaires | Répartition |
| Groupe de Macaca sylvanus |||||||
| Macaca sylvanus | Linnaeus | 1758 | Macaque de Barbarie, Magot, Magot de Gibraltar | Afrique : Algérie, Maroc Europe : Gibraltar |
| Groupe de Macaca nemestrina |||||||
| Macaca silenus | Linnaeus | 1758 | Ouandérou, Macaque à queue de lion, Macaque silène | Inde |
| Macaca nemestrina | Linnaeus | 1766 | Macaque à queue de cochon des îles de la Sonde, Nemestrinus | Péninsule Malaise, Bornéo, Sumatra |
| Macaca nigra | Desmarest | 1822 | Macaque nègre, Macaque noir | Célèbes |
| Macaca maura | Schinz | 1825 | Macaque maure, Macaque des Célèbes$^,$ | Célèbes |
| Macaca ochreata | Ogilby | 1841 | Macaque des Célèbes aux bras gris | Célèbes |
| Macaca nigrescens | Temminck | 1849 | Macaque de Temminck | Célèbes |
| Macaca leonina | Blyth | 1863 | Macaque à queue de cochon du Nord | Asie du Sud-Est continentale |
| Macaca tonkeana | Meyer | 1899 | Macaque de Tonkean | Célèbes |
| Macaca hecki | Matschie | 1901 | Macaque à crête | Célèbes |
| Macaca pagensis | Miller | 1903 | Macaque de Mentawaï | Îles Mentawai |
| Macaca siberu | Fuentes & Olson | 1995 | Macaque de Siberut | Îles Mentawai |
| Groupe de Macaca fascicularis |||||||
| Macaca fascicularis | Raffles | 1821 | Macaque crabier, Macaque à longue queue, Macaque de Buffon | Asie du Sud-Est |
| Macaca arctoides | I. Geoffroy | 1831 | Macaque à face rouge, Macaque brun | Asie du Sud-Est |
| Groupe de Macaca mulatta |||||||
| Macaca mulatta | Zimmermann | 1780 | Macaque rhésus, Rhésus | Asie du Sud |
| Macaca cyclopis | Swinhoe | 1863 | Macaque de Taïwan, Macaque de Formose | Taïwan |
| Macaca fuscata | Blyth | 1875 | Macaque japonais$^,$ | Japon |
| Groupe de Macaca sinica |||||||
| Macaca sinica | Linnaeus | 1771 | Macaque couronné, Macaque à toque | Sri Lanka |
| Macaca radiata | É. Geoffroy | 1812 | Macaque commun, Bonnet chinois | Inde |
| Macaca assamensis | McClelland | 1840 | Macaque d'Assam | Asie du Sud |
| Macaca thibetana | Milne-Edwards | 1870 | Macaque du Tibet | Chine du Sud |
| Macaca munzala | Sinha et al. | 2005 | | Inde (Arunachal Pradesh) |
Le cladogramme suivant, déterminé en comparant l'ADN mitochondrial, montre la systématique interne des macaques :