# Erebidae

Les Erebidae sont une famille de lépidoptères (papillons) à activité souvent nocturne, de la super-famille des Noctuoidea. La famille est l'une des plus grandes familles de papillons de nuit quant au nombre d'espèces, présents sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique.
Les tailles des adultes varient de celles des plus grands papillons de nuit (envergure de plus de 127 mm chez Ascalapha odorata) à celles des plus petits macropapillons (envergure de 6 mm chez certains Micronoctuini). La coloration des adultes couvre toute la gamme des couleurs, allant du terne et camouflé (par exemple, Zale lunifera et les mites de litière) au vif, contrasté et coloré (par exemple, les Aganainae et les mites tigrées).
Récemment sujette à d'importants remaniements nomenclaturaux, cette famille inclut aujourd'hui toutes les espèces naguère placées dans les familles des Arctiidae et des Lymantriidae (rétrogradées au rang de sous-familles), ainsi que plusieurs sous-familles auparavant placées dans les Noctuidae. Cela fait des Erebidae la famille de lépidoptères la plus diversifiée, avec plus de 24 500 espèces décrites.

## Description
### Adulte

Ces lépidoptères apparaissent parfois couverts de poils épais ; en particulier les Lymantriinae sont couvertes de poils urticants qui les protègent des prédateurs. Les ailes présentent une grande variété de géométries et de couleurs, bien que la prédominance soit entre le jaune rougeâtre et le gris brunâtre ou le brun foncé.
Dans l'aile antérieure, qui peut comporter un aérole, M2 part de la partie postérieure de la cellule discale, beaucoup plus proche de M3 que de M1, de manière à donner l'impression d'une coudée quadripartite (en réalité les quatre "branches" sont représentées par M2, M3, CuA1 et CuA2). Au sein des Noctuoidea, cette caractéristique se retrouve également chez les Nolidae, les Euteliidae et les Noctuidae. Parfois, une branche de RS peut manquer (Lymantriinae), tandis que Sc est généralement distincte des autres nervures$^,$$^,$.
Dans l'aile postérieure, une configuration similaire est observée, avec M2 provenant du tiers postérieur de la cellule discale, et souvent à proximité de M3, comme dans diverses sous-familles dont les Arctiinae, de sorte que le cubitus apparaît à nouveau quadripartite. Cette condition est également observable chez les Nolidae et les Euteliidae. Un cas particulier est représenté par la tribu des Micronoctuini, autrefois considérée comme une famille à part entière : étant donné la petite taille de ces lépidoptères, dans l'aile arrière M2 a progressivement disparu, tandis que M3 a fusionné avec CuA1, au point de donner l'impression d'un Coudée bipartite, c'est-à-dire ramifiée uniquement en M3+CuA1 et CuA2$^,$.
Également dans l'aile postérieure, Sc+R1 fusionne souvent avec la cellule discale à mi-longueur (Arctiinae) ou seulement à la base (Lymantriinae).
Parfois, la couleur des ailes signifie que s'ils sont dérangés, ces papillons s'envolent en émettant des « éclairs » de couleur qui confondent le prédateur ; en fait, les Catocala (Erebinae) sont les papillons nocturnes les plus difficiles à attraper en vol.
Chez les Arctiinae (par exemple Ocnogyna corsica (Rambur, 1832)) et chez les Lymantriinae (par exemple Orgyia antiqua (Linnaeus, 1758)), les femelles peuvent avoir des ailes résiduelles et donc être incapables de voler. La femelle O. antiqua quitte rarement le cocon après l'émergence, à moins d'être dérangée, et a tendance à y pondre ses œufs.
L'accouplement de l'aile est du type freiné, et l'appareil de liaison entre l'aile avant et le métathorax est souvent présent. Au repos, les ailes se chevauchent sur le corps.
Les ocelles sont présents ou absents (toujours absents chez les Lymantriinae). Les chaetosemata sont absents.
Les antennes peuvent être filiformes, dentelées, ciliées (certains Arctiinae) voire bipectinées (plus souvent chez les mâles) ; en particulier chez les Lymantrinae, elles sont bipeignées chez les deux sexes, mais chez les mâles, les processus latéraux sont plus longs et se terminent toujours par 1 à 3 spinules.
Les spirotromba sont tantôt bien développées (Erebinae), tantôt réduites (Arctiinae) voire absentes chez les Lymantriinae, chez lesquelles les adultes ne se nourrissent pas. Les palpes maxillaires sont petits et monosegmentaires, voire absents, et les palpes labiaux sont généralement peu développés$^,$$^,$.
Dans les pattes, l'épiphyse est toujours présente, sauf chez les Lymantriinae ; la formule des éperons tibiaux est 0-2-4 ou 0-2-2.
Une caractéristique particulière de la famille, ainsi que de toutes les Noctuoidea, est la présence d'organes tympaniques dans le métathorax, dont la structure et la position ont une valeur systématique ; par exemple chez les Arctiinae, les membranes tympaniques sont tournées vers l'arrière. Chez les Lymantrines, une calotte contre-tympanique préspiraculaire peut être observée à la base de l'abdomen. Chez les Arctiinae, on observe également souvent un organe en forme de timbale, situé dans le troisième segment abdominal et constitué de stries rapprochées, impliquées dans la production des sons$^,$ ; un deuxième organe tymballiforme est également observé sur le métaépisternum de certaines espèces.
L'appareil génital masculin est simple chez les Lymantriinae, tandis que chez les femelles les lobes de l'ovipositeur sont développés, charnus et parfois allongés ; de longues touffes de poils urticants sont également visibles dans la zone caudale.
Chez les Arctiinae, on trouve deux glandes situées antéro-dorsalement entre les lobes de l'ovipositeur ; dans d'autres sous-familles, les lobes susmentionnés peuvent prendre une apparence cunéiforme pour permettre l'introduction des œufs dans les fissures et les ravins$^,$$^,$.
L'envergure est la plus variée, allant de 5,7 mm chez certains Micronoctuini à 280 mm chez Thysania agrippina (Cramer, 1776), la plus large de tout l'ordre des Lépidoptères.

### Œuf

Les œufs peuvent être sphériques ou pseudocylindriques, souvent avec des rainures profondes ou une surface réticulée (par exemple chez les Arctiinae). Ils sont déposés seuls ou en petits groupes constitués de rangées régulières, généralement à proximité des feuilles de la plante hôte. Chez les Lymantriinae, lors du frai, ils sont souvent recouverts par les poils de la touffe caudale de la femelle, ainsi que par une sécrétion glandulaire protectrice qui durcit rapidement au contact de l'air$^,$$^,$$^,$$^,$.
| Chenille d’Arctia caja (Arctiinae) | Chenille d’Apantesis arge (Arctiinae) |

### Larve

Les larves des Lymantriinae révèlent souvent des couleurs vives et sont couvertes d'épaisses touffes de soies secondaires (parfois piquantes) et de spinules au sommet des tubercules ; ils n'ont pas de glande cervicale, mais en règle générale, des touffes allongées caractéristiques sont soutenues par le segment thoracique I et les segments abdominaux VIII et IX. Les fausses pattes se retrouvent du segment abdominal III au VI et sur le X, avec des crochets placés sur des mésoséries à un seul rang. Une seule glande médiodorsale, généralement jaune ou rouge, est positionnée sur les segments abdominaux VI et VII$^,$$^,$.
Chez les Arctiinae, les chenilles présentent généralement trois à cinq verrues bien visibles sur la coxe du mésothorax et du métathorax. Les soies secondaires sont visibles sur les tubercules mais aussi sur les pseudo-pattes, que l'on retrouve sur les mêmes segments abdominaux que les Lymantriinae$^,$.
Dans les autres sous-familles, la chenille est généralement cylindrique, parfois très colorée, généralement sans soies secondaires et avec des pseudopattes bien développées$^,$$^,$$^,$$^,$$^,$$^,$$^,$$^,$$^,$.
| Nymphe de Lymantria dispar (Lymantriinae) | Halysidota tessellaris, cocon |

### Nymphe

De nombreuses espèces se nymphosent dans le sol, au pied de la plante hôte.
La chrysalide est obtecta, trapue et velue, notamment chez les Lymantriinae où les soies résiduelles de la chenille sont souvent piquantes ; il est généralement équipé d'un crémaster de soies uncinées, qui est cependant réduite ou totalement absente chez les Arctiinae$^,$$^,$$^,$.

## Distribution et habitat

On peut rencontrer des espèces de cette famille sur tous les continents sauf l'Antarctique, avec une plus grande biodiversité dans les ceintures tropicales et préfèrent les forêts de feuillus plus ou moins clairsemées$^,$$^,$$^,$$^,$$^,$.

## Comportement

Presque toutes les espèces ont une activité nocturne ou crépusculaire, mais certaines volent de jour en plein soleil. Au repos, les ailes sont maintenues « comme un toit » sur le corps. Les chenilles peuvent se comporter de manière grégaire au sein de « toiles » tissées entre les frondes, mais en règle générale, elles se nourrissent seules des feuilles à la lumière du jour. Les substances toxiques (principalement des alcaloïdes) absorbées pendant la phase larvaire s'accumulent et passent aux phases pupale et adulte, ayant une fonction protectrice contre les prédateurs. L'aposématisme est souvent présent$^,$$^,$$^,$$^,$.

### Régime

Les adultes se nourrissent (sauf dans le cas des Lymantriinae) du nectar d'une très grande variété de fleurs. Les chenilles sont généralement polyphages et peuvent causer de graves dommages aux cultures ainsi qu'à la foresterie. Les feuilles des espèces d'arbres et d'arbustes sont préférées, mais certaines larves attaquent également les tiges des plantes herbacées, les coupant près de la base. Certaines espèces d'Arctiinae se nourrissent de lichens et d'algues épiphytes.
Vous trouverez ci-dessous une liste (partielle et illustrative uniquement) des familles et genres de plantes hôtes :
* Aceraceae (Acer)
* Anacardiaceae (Anacardium, Buchanania, Mangifera, Pistacia, Rhus)
* Apiaceae (Angelica)
* Apocynaceae (Beaumontia)
* Arecaceae (Raphia)
* Asparagaceae (Asparagus)
* Asteraceae (Achillea, Ambrosia, Artemisia, Aster, Bidens, Centaurea, Chromolaena, Chrysanthemum, Cirsium, Crassocephalum, Cynara, Dahlia, Emilia, Erechtites, Erigeron, Eupatorium, Faujasia, Gaillardia, Gynura, Hieracium, Leontodon, Mikania, Onopordum, Petasites, Picris, Senecio, Taraxacum, Tussilago, Xanthium)
* Betulaceae (Alnus, Betula, Corylus)
* Boraginaceae (Anchusa, Borago, Bothriospermum, Cynoglossum, Echium, Heliotropium, Myosotis, Tournefortia)
* Brachytheciaceae (Homalothecium)
* Brassicaceae (Brassica)
* Cannabaceae (Humulus)
* Caprifoliaceae (Lonicera)
* Casuarinaceae (Casuarina)
* Chenopodiaceae (Atriplex, Chenopodium, Salsola)
* Cistaceae (Cistus)
* Combretaceae (Combretum, Terminalia)
* Convolvulaceae (Calystegia, Convolvulus, Ipomoea, Jacquemontia)
* Coriariaceae (Coriaria)
* Crassulaceae (Crassula, Sedum)
* Cupressaceae (Cupressus, Taxodium)
* Cyperaceae (Scleria)
* Dipsacaceae (Scabiosa)
* Dipterocarpaceae (Dryobalanops, Parashorea, Shorea)
* Ebenaceae (Diospyros)
* Ericaceae (Andromeda, Arctostaphylos, Calluna, Empetrum, Erica, Vaccinium)
* Euphorbiaceae (Euphorbia, Hevea, Mallotus, Ricinus)
* Fabaceae (Acacia, Albizia, Amorpha, Arachis, Astragalus, Bauhinia, Caesalpinia, Cajanus, Caragana, Cassia, Centrosema, Cercis, Crotalaria, Cyamopsis, Cytisus, Dalbergia, Delonix, Erythrina, Genista, Glycyrrhiza, Hedysarum, Lathyrus, Lupinus, Millettia, Mimosa, Mucuna, Paraserianthes, Peltophorum, Pithecellobium, Pterocarpus, Pueraria, Sesbania, Trifolium, Ulex, Vicia, Vigna, Xylia)
* Fagaceae (Castanea, Fagus, Quercus)
* Gentianaceae (Gentiana)
* Geraniaceae (Geranium, Pelargonium)
* Grossulariaceae (Grossularia, Ribes)
* Hamamelidaceae (Hamamelis)
* Hypericaceae (Cratoxylum, Hyperica)
* Iridaceae (Iris)
* Juglandaceae (Juglans)
* Lamiaceae (Lamium, Salvia, Stachys, Tectona, Thymus)
* Lauraceae (Cinnamomum, Laurus)
* Liliaceae (Allium, Lilium)
* Lythraceae (Lagerstroemia, Punica, Sonneratia)
* Malvaceae (Durio, Grewia, Hibiscus, Malva, Theobroma, Tilia)
* Marchantiaceae (Marchantia)
* Mayacaceae (Mayaca)
* Meliaceae (Cedrela)
* Moraceae (Ficus, Morus)
* Myricaceae (Myrica)
* Myrtaceae (Eucalyptus, Eugenia, Melaleuca, Myrtus, Tristania)
* Nelumbonaceae (Nelumbo)
* Ochnaceae (Ochna)
* Oleaceae (Fraxinus, Olea, Syringa)
* Onagraceae (Epilobium)
* Oxalidaceae (Averrhoa)
* Pinaceae (Abies, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga, Tsuga)
* Piperaceae (Piper)
* Plantaginaceae (Plantago)
* Plumbaginaceae (Limonium)
* Poaceae (Agrostis, Brachypodium, Calamagrostis, Deschampsia, Festuca, Leymus, Phalaris, Saccharum, Stipa, Zea)
* Polygonaceae (Polygonum, Rheum, Rumex)
* Potamogetonaceae (Potamogeton)
* Primulaceae (Primula)
* Ranunculaceae (Aconitum, Caltha, Ranunculus)
* Rhamnaceae (Ceanothus, Rhamnus, Zizyphus)
* Rosaceae (Cotoneaster, Crataegus, Filipendula. Fragaria, Geum, Hagenia, Malus, Photinia, Potentilla, Prunus, Pyracantha, Pyrus, Rosa, Rubus, Sorbus, Spiraea)
* Rubiaceae (Coffea, Galium, Ixora, Mussaenda)
* Rutaceae (Citrus)
* Salicaceae (Populus, Salix)
* Santalaceae (Osyris, Santalum)
* Sapindaceae (Dimocarpus, Litchi, Nephelium)
* Sapotaceae (Mimusops)
* Saxifragaceae (Bergenia, Saxifraga)
* Scrophulariacese (Scrophularia, Veronica)
* Seligeriaceae (Dicranoweisia)
* Solanaceae (Capsicum, Nicotiana, Solanum)
* Tamaricaceae (Tamarix)
* Theaceae (Camellia, Cleyera, Gordonia)
* Thymelaeaceae (Daphne)
* Ulmaceae (Trema, Ulmus, Zelkova)
* Urticaceae (Urtica)
* Verbenaceae (Tectona, Verbena)
* Vitaceae (Cissus)

## Systématique

La famille des Erebidae a été décrite par l’entomologiste anglais William Elford Leach en 1815.
Son contenu a beaucoup évolué à la suite des études de phylogénie moléculaire menées depuis les années 2000. Dans la nouvelle classification, les Arctiinae et les Lymantriinae correspondent respectivement aux anciennes familles des Lymantriidae et des Arctiidae.
Le cladogramme obtenu illustre les relations phylogénétiques entre les Erebidae et les autres familles de Noctuoidea, d'après Heikkila et al., 2015 :

### Liste des sous-familles et tribus

La famille des Erebidae a été obtenue en élevant le statut de la sous-famille Erebinae des Noctuidae, en transformant les Arctiidae et Lymantriidae en sous-familles, en incorporant un certain nombre de sous-familles des Noctuidae, ainsi qu'en élevant trois tribus de Noctuidae (Toxocampini, Tinoliini et Hypocalini) au rang le statut de sous-famille. Les Micronoctuini, autrefois considérés comme une famille, sont ici comptés parmi les tribus des Hypenodinae. 21 sous-familles ont été reconnues ; certaines tribus et sous-tribus sont également indiquées ci-dessous$^,$ :
Avertissement : la systématique des Erebidae (et plus largement des Noctuoidea) est en évolution rapide, et les différentes sources peuvent fournir des classifications très disparates concernant les rangs taxinomiques situées entre les ordres et les genres.
* Aganainae Boisduval, 1833
* Anobinae Holloway, 2005
* Arctiinae Leach, 1815
** Amerilini Dubatolov, 2010
** Arctiini Leach, 1815
*** Arctiina Leach, 1815
*** Callimorphina Walker, 1865
*** Ctenuchina Kirby, 1837
*** Euchromiina Butler, 1876
*** Pericopina Walker, 1865
*** Phaegopterina Kirby, 1892
*** Spilosomina Seitz, 1910
** Lithosiini Billberg, 1820
** Syntomini Herrich-Schäffer, 1846
* Aventiinae
* Boletobiinae Grote, 1895
** Araeopteronini Fibiger, 2005
** Aventiini Tutt, 1896
** Boletobiini Grote, 1895
** Eublemmini Forbes, 1954
** Phytometrini Hampson, 1913
** Trisatelini Beck, 1999
* Calpinae Boisduval, 1840
** Calpini Boisduval, 1840
** Ophiderini Guenée, 1852
** Phyllodini Guenée, 1852
* Erebinae Leach, 1815
** Acantholipini Fibiger & Lafontaine, 2005
** Audeini Wiltshire, 1990
** Catephiini Guenée, 1852
** Catocalini Boisduval, 1828
** Cocytiini Boisduval, 1874
** Ercheini Berio, 1992
** Erebini Leach, 1815
** Euclidiini Guenée, 1852
** Hulodini Guenée, 1852
** Hypopyrini Guenée, 1852
** Melipotini Grote, 1895
** Ommatophorini Guenée, 1852
** Omopterini Boisduval, 1833
** Ophiusini Guenée, 1837
** Pandesmini Wiltshire, 1990
** Pericymini Wiltshire, 1976
** Poaphilini Guenée, 1852
** Sypnini Holloway, 2005
** Thermesiini Guenée, 1852
* Eublemminae Forbes, 1954
* Eulepidotinae Grote, 1895
* Herminiinae Leach, 1815
* Hypeninae Herrich-Schäffer, 1851
* Hypenodinae Forbes, 1954
** Hypenodini Forbes, 1954
** Micronoctuini Fibiger, 2005
* Hypocalinae Guenée, 1852
* Lymantriinae Hampson, 1893
** Arctornithini Holloway, 1999
** Leucomini Grote, 1895
** Lymantriini Hampson, 1893
** Nygmiini Holloway, 1999
** Orgyiini Wallengren, 1861
* Pangraptinae Grote, 1882
* Phytometrinae
* Rivulinae Grote, 1895
* Scolecocampinae Grote, 1883
* Scoliopteryginae Herrich-Schäffer, 1852
** Anomini Grote, 1882
** Scoliopterygini Herrich-Schäffer, 1852
* Tinoliinae Moore, 1885
* Toxocampinae Guenée, 1852

### Cladogramme des Erebidae

Le cladogramme qui suit, obtenu de Zahiri et al. (2012), met en évidence les relations phylogénétiques entre les différents taxons au sein des Erebidae. Quelques genres représentatifs sont indiqués, et il convient de noter que pour beaucoup d'entre eux, il n'est pas possible de les situer systématiquement au sein d'une quelconque tribu.
L'étude menée par Heikkila et al. en 2015, bien que comptant moins de genres, abouti à un résultat légèrement différent.

### Certaines espèces

* Amata alicia (Arctiinae, Syntomini)
* Amerila omissa (Arctiinae, Amerilini)
* Anisoneura salebrosa (Erebinae, incertae sedis)
* Anoba trigonoides (Anobinae)
* Anomis flava (Scoliopteryginae, Anomini)
* Anticarsia gemmatalis (Eulepidotinae, incertae sedis)
* Arctia caja (Arctiinae, Arctiini, Arctiina)
* Arctornis l-nigrum (Lymantriinae, Arctornithini)
* Artena dotata (Erebinae, Ophiusini)
* Ascalapha odorata (Hypocalinae)
* Asota ficus (Aganainae, Aganaini)
* Audea hypostigmata (Erebinae, Audeini)
* Avatha bubo (Erebinae, Cocytiini)
* Barsine flavodiscalis (Arctiinae, Lithosiini)
* Euplagia quadripunctaria (Arctiinae, Arctiini, Callimorphina)
* Calyptra minuticornis (Calpinae, Calpini)
* Catephia alchymista (Erebinae, Catephiini)
* Catocala johnsoniana (Erebinae, Catocalini)
* Corgatha dipyra (Boletobiinae, incertae sedis)
* Coscinia cribraria (Arctiinae, Arctiini, Pericopina)
* Creatonotos transiens (Arctiinae, Arctiini, Arctiina)
* Ctenucha virginica (Arctiinae, Arctiini, Ctenuchina)
* Eilema lurideola (Arctiinae, Lithosiini, Lithosiina)
* Episparis taiwana (Pangraptinae)
* Ercheia pulchrivenula (Erebinae, Ercheiini)
* Erebus macrops (Erebinae, Erebini)
* Eublemma cochylioides (Boletobiinae, Eublemmini)
* Eudocima cocalus (Calpinae, Ophiderini)
* Hulodes caranea (Erebinae, Hulodini)
* Hypena proboscidalis (Hypeninae)
* Hypospila bolinoides (Erebinae, Acantholipini)
* Ischyja albata (Erebinae, incertae sedis)
* Laspeyria flexula (Boletobiinae, Aventiini)
* Leucoma clara (Lymantriinae, Leucomini)
* Lygephila viciae (Toxocampinae)
* Lymantria monacha (Lymantriinae, Lymantriini)
* Melipotis indomita (Erebinae, Melipotini)
* Metaemene hampsoni (Boletobiinae, incertae sedis)
* Mocis frugalis (Erebinae, Euclediini)
* Numenes takamukui (Lymantriinae, Lymantriini)
* Nyctemera adversata (Arctiinae, Arctiini, Callimorphina)
* Nygmia solitaria (Lymantriinae, Nygmiini)
* Oeonistis altica (Arctiinae, Lithosiini)
* Ommatophora luminosa (Erebinae, Ommatophorini)
* Orgyia anartoides (Lymantriinae, Orgyiini)
* Oxyodes tricolor (Erebinae, Ophiusini?)
* Pandesma submurina (Erebinae, Pandesmini)
* Panopoda carneicosta (Eulepidotinae, Eulepidotini)
* Parascotia fuliginaria (Boletobiinae, Boletobiini)
* Pelosia obtusa (Arctiinae, Lithosiini)
* Phytometra viridaria (Boletobiinae, Phytometrini)
* Platyja umminia (Erebinae, incertae sedis)
* Platyjionia sp. (incertae sedis)
* Poaphila perspicua (Erebinae, Poaphilini)
* Polypogon tentacularia (Herminiinae)
* Praxis porphyretica (Erebinae, incertae sedis)
* Psimada quadripennis (Aganainae)
* Rivula sericealis (Rivulinae)
* Schrankia costaestrigalis (Hypenodinae, incertae sedis)
* Scolecocampa liburna (Scolecocampinae)
* Scoliopteryx libatrix (Scoliopteryginae, Scoliopterygini)
* Spirama recessa (Erebinae, Hypopyrini)
* Sympis rufibasis (Erebinae, incertae sedis)
* Sypna diversa1.jpg (Erebinae, Sypnini)
* Thysania agrippina (Erebinae, Thermesiini)
* Zale intenta (Erebinae, Omopterini)