# Lythronax

Lythronax argestes
Lythronax est un genre de dinosaures théropodes de la famille des Tyrannosauridae. Il a vécu durant le Crétacé supérieur, dans la partie inférieure du Campanien, il y a quelque 80 millions d'années dans ce qui est maintenant le sud de l'Utah. Il est ainsi le plus ancien des Tyrannosauridae connus, un peu plus vieux que ses proches parents nord-américains Teratophoneus, Gorgosaurus et Daspletosaurus$^,$.
Une seule espèce est rattachée au genre : Lythronax argestes, décrite par Mark Loewen et ses collègues en 2013.

## Étymologie

Le nom de genre Lythronax, « roi du sang », est formé des mots grecs λύθρον (lythron), « sang », et ἄναξ (anax), « roi ». L'épithète spécifique ἀργεστής (argestes), utilisé par le poète Homère comme l'épithète du vent du sud, fait allusion à la localisation du fossile découvert, dans le sud-ouest des États-Unis$^,$.

## Découverte

Lythronax est connu grâce à un spécimen découvert dans le sud de la Laramidia, cette grande île qui couvrait l'actuelle partie occidentale du continent nord-américain. Cet individu fait partie de la collection du Musée d'histoire naturelle de l'Utah (en) à Salt Lake City. L'holotype UMNH VP 20200 a été trouvé dans la localité type UMNH VP 1 501 de la formation Wahweap (en), au Monument national de Grand Staircase-Escalante (GSENM), dans le comté de Kane, dans le sud de l'Utah. Il a été découvert en 2009 dans la partie inférieure de la couche intermédiaire de cette formation, dans des sédiments continentaux vieux d'environ 80 millions d'années$^,$. D'après sa position stratigraphique, L. argestes est le plus ancien des Tyrannosauridae jamais découverts. Jusqu'à sa découverte, les grands tyrannosaures passaient pour être apparus il y a quelque 75 millions d'années, alors que Lythronax existait déjà depuis environ 5 millions d'années.

## Description

Lythronax est connu d'après un squelette partiel. Ses caractères distinctifs comprennent un nombre réduit d'alvéoles dentaires dans le maxillaire, un bord concave du dentaire, une grande épine neurale sur ses vertèbres cérébrales et une partie arrière du crâne bien développée. Les os trouvés de l'holotype sont le maxillaire droit, les deux os nasaux, l'os frontal droit, l'os jugal gauche, l'os carré gauche, le pleurosphénoïde droit, le palatin droit, le dentaire gauche, le splénial gauche, le surangulaire gauche, le préarticulaire gauche, une côte dorsale, un arc hémal ou chevron, les deux os pubiens, le tibia et la fibula gauches et les métatarses gauches II et IV. D'après cet assemblage, ces os fossiles proviendraient d'un seul animal adulte.
Les comparaisons avec les autres Tyrannosauridae portent à croire que Lythronax aurait mesuré environ 11 mètres de long et pesé quelques 2,5 tonnes. Son crâne de grande taille portait de nombreuses dents acérées.
Contrairement au museau long des espèces de dinosaures vivant dans le nord de la Laramidia, le museau de Lythronax est relativement court, puisqu'il fait moins des deux tiers de la longueur totale du crâne. Le crâne dans son ensemble est très large, sa largeur étant égale à 40 % de sa longueur. Il ressemble beaucoup par sa morphologie à ceux de Tyrannosaurus et de Tarbosaurus. Son maxillaire robuste présentait une denture hétérogène, ses cinq premières dents étant bien plus grosses que les six autres. La morphologie du reste du squelette ressemble à celle des autres Tyrannosauridae.

## Paléobiogéographie

Auparavant, les paléontologues pensaient qu'il y avait eu de multiples échanges de Tyrannosauroidea entre l'Asie et l'Amérique du Nord et que diverses formes étaient passées d'un continent à l'autre par ce qu'on appelle actuellement l'Alaska et le détroit de Béring. Les nouveaux travaux laissent toutefois penser que presque tous les Tyrannosauroidea d'Asie font partie d'une seule lignée. En Amérique du Nord, les Tyrannosauroidea du Nord et ceux du Sud, dont Lythronax fait partie, ont connu des radiations évolutives distinctes.

## Paléobiologie
### Vision

Lythronax avait un museau court et étroit, un large crâne à l'arrière et les yeux orientés vers l'avant. Grâce à cette anatomie, le dinosaure devait avoir une vision stéréoscopique et percevoir ainsi la profondeur. T. rex avait une anatomie semblable selon Loewen. De plus, l'arrière ramassée de sa tête lui permettait d'avoir une vision étendue.

### Alimentation

Selon Irmis, les dents de L. argentes n'étaient pas tout à fait aussi grosses que celles de T. rex, mais étaient comme des couperets à viande en forme de banane, dentées comme un couteau-scie, solides. Elles servaient non seulement à couper la chair, mais aussi à infliger des dommages et à écraser des os.

## Classification

Lythronax argestes appartient à la famille des Tyrannosauridae, famille de grands cœlurosauriens, dont la plupart des genres connus proviennent de l'Amérique du Nord et de l'Asie. En 2013, Loewen et ses collègues conduisent une analyse phylogénétique détaillée de 303 caractéristiques du crâne et de 198 caractéristiques du reste du squelette. Elle permet de classer cette espèce et Teratophoneus parmi les Tyrannosaurinae. Lythronax est un groupe frère d'un clade composé tant des taxons Tarbosaurus et Tyrannosaurus du Maastrichtien que de Zhuchengtyrannus du Campanien supérieur. Voici le cladogramme établi par Loewen et al. en 2013 :
À la suite de la description d'un nouveau genre de tyrannosaurinés en 2014, Nanuqsaurus, découvert en Alaska, et à une grande synthèse phylogénétique de l'ensemble des Tyrannosauroidea connus, par Stephen Brusatte et Thomas Carr en 2016, la position de Lythronax a légèrement évolué au sein des tyrannosaurinés. Il y est placé dans une position à peine plus basale, comme montré par leur cladogramme ci-après : Ci-dessous, la phylogénie des genres de tyrannosauridés d'après l'étude publié par Brusatte & Carr (2016) :