# Anteosaurus

Anteosaurus magnificus
Anteosaurus est un genre éteint de thérapsides appartenant au groupe des dinocéphales et à la famille des Anteosauridae. Il vécut à la fin du Guadalupien (=Permien moyen) durant l’étage Capitanien, il y a 265 à 260 millions d’années environ dans ce qui est aujourd’hui l’Afrique du Sud. Il est principalement connu par plusieurs dizaines de crânes plus ou moins complets, ainsi que par quelques éléments du squelette postcrânien. Avec un crâne pouvant atteindre 80 à 90 centimètres de longueur et une longueur corporelle estimée entre 5 et 6 mètres (pour un poids de 500 à 600 kg), Anteosaurus était le plus grand synapside non mammalien carnivore, ainsi que le plus grand prédateur terrestre de la période permienne. Occupant le sommet de la chaîne alimentaire de son époque, son crâne, ses mâchoires et ses dents montrent des adaptations pour la capture de grosses proies comme les gros dinocéphales Titanosuchidae et Tapinocephalidae, ainsi que les grands paréiasaures.
Comme chez beaucoup d’autres dinocéphales, les os du toit crânien d’Anteosaurus sont pachyostosés mais dans des proportions moins massives que chez les dinocephales tapinocéphalidés. Chez Anteosaurus, la pachyostose se présente principalement sous la forme de protubérances supraorbitaires en forme de cornes. Selon certains paléontologues cette structure indiquerait l’existence chez cet animal d’un comportement agonistique intraspécifique incluant des combats à coup de tête. D’autres chercheurs considèrent que cette pachyostose servait plutôt à réduire le stress crânien subi par les os du crâne pendant la morsure d’une proie massive.
L’étude de son oreille interne, l’organe responsable de l’équilibre, a révélé qu’Anteosaurus était un prédateur terrestre relativement agile, capable de suivre et de chasser efficacement une proie, contrairement aux anciennes théories qui le dépeignaient comme un animal semi-aquatique, maladroit sur la terre ferme, et un charognard.
Anteosaurus et tous les autres dinocéphales s’éteignirent il y a environ 260 millions d’années lors d’une extinction massive survenue à la fin du Capitanien au cours de laquelle disparurent également les grands paréiasaures bradysauriens. Les raisons de cette extinction sont encore obscures, bien que quelques recherches aient démontrées une association temporelle entre l’extinction des dinocéphales et un important épisode volcanique en Chine à l'origine des trapps d'Emeishan$^,$.

## Étymologie

Une certaine confusion entoure l’étymologie du nom Anteosaurus. Il est souvent traduit comme signifiant "avant le lézard", "lézard précédent" ou "lézard primitif", d’après le préfixe Latin ante qui veut dire avant. Le zoologiste et paléontologue David Meredith Seares Watson n’a pas donné d’explication lorsqu’il nomma Anteosaurus en 1921. Selon Ben Creisler, le préfixe ne viendrait pas du Latin ante, mais ferait référence à un géant de la Mythologie Grecque, Antaios, qui une fois latinisée donnerait Antaeus ou plus rarement Anteus. En Français ce personnage prend le nom d’Antée. L’holotype d’Anteosaurus est un crâne incomplet que Watson avait d’abord classé dans le genre Titanosuchus, nommé d’après les Titans de la Mythologie Grecque. Une fois ce spécimen reconnu comme appartenant à un genre différent, le nom dédié à Antée établissait une autre connexion avec un géant de la Mythologie Grecque.

## Description
### Crâne

Le crâne d’Anteosaurus est grand et massif, mesurant entre 80 et 90 cm de long chez les plus grands spécimens (TM265 et SAM-PK-11293)$^,$$^,$, avec un toit crânien fortement pachyostosé. Les principales caractéristiques du crâne sont les postfrontaux massivement pachyostosés, lesquels prennent l’aspect de fortes bosses en forme de cornes dirigées latéralement. Les frontaux forment une bosse plus ou moins développée, et une autre bosse est également présente sur l’os angulaire de la mâchoire inférieure. La morphologie de cette bosse de l’angulaire est différente entre chaque espèce d’antéosaure qui en était pourvues. Chez Anteosaurus, cette bosse est de forme ovale, à peu près de la même épaisseur sur toute sa longueur, et avec des extrémités antérieures et postérieures émoussées. Quelques individus peuvent également avoir une bosse plus ou moins prononcée sur l’os jugal. Comme chez les autres Anteosauridae, la barre postorbitaire est fortement courbée antéroventralement de telle sorte que la fosse temporale s’étend vers la région sous orbitaire. Autre caractère typique des antéosaures, les prémaxillaires sont orientés vers le haut avec un angle d’environ 30 à 35° par rapport au bord ventral du maxillaire. Cependant, contrairement à la plupart des antéosaures chez qui la marge ventrale du prémaxillaire se dirige vers le haut en ligne droite, chez Anteosaurus l’extrémité antérieure des prémaxillaires bascule ventralement, produisant une bordure alvéolaire concave de la région précédent les canines. Le crâne montre également un profil dorsal du museau concave. Sur le sommet du crâne la bosse pinéale est exclusivement formée par les pariétaux comme c’est le cas chez les autres antéosaurinés (et aussi chez les antéosaures plus basaux comme Archaeosyodon et Sinophoneus) tandis que cette bosse est constituée à la fois des frontaux et des pariétaux chez l’autre groupe d’antéosaures, les syodontinés. Contrairement à ce que l’on observe chez ces derniers, les frontaux et la bosse pinéale d’Anteosaurus et des autres antéosaurinés ne participent pas à la zone d’attache de la musculature adductrice de la mandibule. Sur le palais, les processus transverses des ptérygoïdes sont massivement élargis à leur extrémité distale, leur donnant une forme de palme en vue ventrale, comme c’est le cas chez Titanophoneus et Sinophoneus. Comme chez les autres antéosaures, deux bosses palatines proéminentes portaient plusieurs dents de petites tailles$^,$$^,$. Chez Anteosaurus et les antéosaurinés, ces deux bosses palatines sont bien séparées l’une de l’autre alors que chez les syodontinés les deux bosses sont très proches ou interconnectées$^,$.

### Denture

La denture d’Anteosaurus est composée de longues incisives, une grande canine, et de quelques petites postcanines. De plus, quelques petites dents sont présentes sur les bosses palatines. Il y a cinq incisives supérieures et quatre inférieures, mais chez un même individu le nombre d’incisives est souvent différent sur les mâchoires gauches et droites. Les incisives s’emboîtaient les unes dans les autres. Comme chez les autres Anteosauridae, la première incisive de chaque prémaxillaire forme une paire qui passe entre la paire inférieure formée de la première incisive de chaque dentaire. Les canines sont bien individualisées. La canine supérieure est relativement grande et très massive, mais est proportionnellement plus courte que chez certains gorgonopsiens de la fin du Permien. Les canines supérieures et inférieures ne s'entremêlaient pas. Lorsque les mâchoires étaient fermées, les canines inférieures se plassaient sur la face linguale de la cinquième incisive supérieure. Derrière les canines, il y a quatre à huit petites postcanines relativement robustes. Bien que plus petites que les incisives et les canines, ces postcanines sont proportionnellement plus massive, avec une base épaisse et une forme générale plus conique. Certaines postcanines des mâchoires supérieures ont une implantation particulière. Les trois à quatre dernières sont inclinées postéro-latéralement : elles sont fortement orientées vers l'arrière et légèrement vers l'extérieur. D’autres dents de plus petites dimenssions étaient situées sur deux protubérances du palais, les bosses palatines, à la morphologie semi-lunaire ou réniforme. Ces dents palatines étaient recourbées vers l’arrière et le plus souvent disposées en arc de cercle sur une seule rangée (un spécimen montre toutefois une double rangée). Ces dents palatines avaient pour fonction de maintenir les morceaux de viande pendant le processus de déglutition$^,$$^,$$^,$.

### Squelette postcrânien

Le matériel postcrânien d’Anteosaurus est très rare et aucun squelette complet n’est connu. Seuls quelques os isolés ou associés (os des épaules et du bassin, vertèbres, os des membres) et plus rarement quelques restes articulés ont été retrouvés$^,$$^,$. Une main gauche articulée appartenant à un individu juvénile montre que la formule phalangienne de la main est 2-3-3-3-3 comme chez les mammifères. Cette main (ainsi qu’un pied incomplet) fut d’abord considérée par Lieuwe Dirk Boonstra comme appartenant au côté droit de l’animal. Boonstra corrigea lui-même cette erreur plus tard en identifiant correctement ces éléments comme la main et le pied gauche. Il pensait également que le doigt III était pourvu de quatre phalanges$^,$$^,$. Tim Rowe et J.A. van den Heever ont par la suite montré que ce n’était pas le cas, ce doigt ayant trois phalanges. Les mains possèdent un doigt I (le plus interne) nettement plus petit que les autres. Les doigts III à V sont les plus longs, le doigt V (le plus externe) étant le plus robuste. Le pied n’est connu que partiellement, mais il possède lui aussi un doigt I plus petits que les autres$^,$. En se basant sur des squelettes plus complets de l’antéosaure Russe Titanophoneus, les membres devaient être plutôt longs avec une posture un peu écartée. La queue est plus longue que chez les dinocéphales Tapinocephalidae$^,$.

## Paléobiologie
### Variations crâniennes et comportement agonistique

Les crânes connus d’Anteosaurus montrent une gamme de variation remarquable à la fois dans les proportions crâniennes et l’étendue de la pachyostose. Plus particulièrement, le développement des bosses postfrontales en forme de corne et de la bosse frontale est très variable entre les spécimens. Certains ont à la fois des "cornes" et une bosse frontale massivement pachyostosées alors que d'autres ont des "cornes" bien développées mais une bosse frontale faible ou absente. Quelques autres ont à la fois des "cornes" et une bosse faiblement développées. Même les spécimens à forte pachyostose montrent entre eux quelques variations. Certains ont des "cornes" relativement petites comparées à la taille de la bosse frontale, alors que d’autres ont des "cornes" postfrontales très massives. Quelques-unes de ces variations peuvent être attribuées à des changements ontogénétiques. Chez les spécimens adultes, les variations du développement de la bosse frontale (de très faible à très forte) correspondent possiblement à un dimorphisme sexuel. Les spécimens à bosse frontale bien développée étaient peut être des individus mâles qui utilisaient cette bosse lors d’affrontements tête contre tête$^,$.
Divers auteurs ont suggéré l’existence d’un comportement agonistique chez Anteosaurus basé sur des affrontements à coup de tête et/ou une démonstration impliquant les canines. Selon le paléontologue Herbert H. Barghusen, Anteosaurus ne devait pas utiliser ses dents lors d’affrontements avec ses rivaux car chaque animal était capable d’infliger à l’autre des blessures mortelles, ce qui n’aurait pas été très avantageux pour l’espèce. Une stratégie alternative, où les deux combattants s’affrontent en se poussant tête contre tête, aurait considérablement réduit les risques de blessures fatales pour les deux protagonistes. La pachyostose crânienne des antéosaures était plus localisé et moins épaisse que celle de leurs cousins les tapinocéphalidés, ce qui impliquerait des affrontements crâniens moins violents. Lors d’un affrontement, la surface de contact du toit crânien englobait la partie la plus postérieure de chaque os nasals, une partie des préfrontaux, et la totalité des frontaux et des postfrontaux. Les bosses postfrontales en forme de cornes, épaissies et projetées latéralement, réduisaient les chances que la tête d’un des combattants ne glisse sur le côté.
Plus récemment, Julien Benoit et des collègues ont démontré que la tête d’Anteosaurus avait une posture naturelle moins inclinée vers le bas que celle des tapinocephalidés et que, contrairement à ces derniers, elle ne s’alignait pas de façon idéale avec la colonne vertébrale pour optimiser un affrontement tête contre tête. Cette particularité associée à la présence d’une pachyostose moins développée que celle des tapinocéphalidés et la rétention d’une grande canine ont conduit ces auteurs à suggérer un comportement agonistique dans lequel Anteosaurus utilisait plus probablement ses grandes canines lors de démonstrations visuelles et/ou lors d’affrontements impliquant des morsures.
Pour Christian Kammerer, la pachyostose d’Anteosaurus aurait avant tout permis au crâne de résister au stress crânien généré par les puissants muscles adducteurs externes lors de la morsure d’une grosse proie, comme cela a été suggéré chez d’autres macroprédateurs présentant une région supraorbitaire épaissie tel que les gorgonopsiens rubidgeinés, les mosasaures, certains thalattosuchiens, les sébécosuchiens, les rauisuchiens, et divers grands dinosaures carnivores$^,$.
Tous ces auteurs cependant n’excluent pas une utilisation multiple de cette pachyostose et l’existence chez Anteosaurus d’affrontements crâniens moins violents que chez les Tapinocephalidae$^,$.

### Mode de vie semi aquatique vs terrestre

Divers auteurs ont proposé un mode de vie semi aquatique ou exclusivement terrestre pour Anteosaurus. Lieuwe Dirk Boonstra considérait qu’Anteosaurus avait une posture semblable à celle d’un crocodile suggérant possiblement un mode de vie semi-aquatique similaire. Le paléontologue russe Mikhaïl Feodosievitch Ivakhnenko, considérait tous les Anteosauridae comme des animaux exclusivement piscivores et au mode de vie similaire aux loutres actuelles. Il dépeignait leurs membres comme étant relativement courts et similaires à des palmes. Il a également proposé que l’extrême pachyostose du toit crânien avait une fonction protectrice lorsque l’animal naviguait près de la rive à travers des fourrés denses de plantes hélophytes$^,$.
En 2011, le paléontologue américain Christian Kammerer a réinterprété Anteosaurus comme un animal entièrement terrestre. Selon lui, Anteosaurus (et tous les Anteosauridae) ne montre aucune adaptation à un mode de vie aquatique, pas plus qu’à un régime alimentaire piscivore. Il précise que les dents des animaux obligatoirement ichtyophages tendent à être allongées, nombreuses, fortement recourbées, et très acérées pour tenir et tuer des proies glissantes. Les mâchoires d’animaux piscivores tendent à être allongées et étroites pour maximiser la rapidité de fermeture des mâchoires, et minimiser la résistance à l’eau lorsque l’animal secoue sa proie. En ce qui concerne Anteosaurus, le crâne et les dents ne montrent aucune adaptation à la piscivorie. Les incisives et les canines sont très massives, et les postcanines sont bulbeuses et émoussées. De plus, le crâne lourdement bâti d’Anteosaurus aurait été un handicap chez un animal aquatique en réduisant l’accélération nécessaire pour la capture d’une proie fuyante. Kammerer signale également que contrairement aux membres courts dépeints par Ivakhnenko, les antéosaures avaient des membres relativement longs pour des dinocéphales. Bien que les restes d’antéosaures soient habituellement trouvés dans des sédiments d’origine deltaïque, les preuves taphonomiques suggèrent que, au moins pour Anteosaurus, les restes furent transportés des hautes terres vers les zones de delta.
En 2020, une étude menée par Kevin Rey et des collègues, portant sur la composition isotopique de l’oxygène des dents et des os d’Anteosaurus, suggère que ce dernier avait probablement un mode de vie terrestre. En raison du faible échantillonnage disponible, ces auteurs n’ont toutefois pas été en mesure de préciser si Anteosaurus privilégiait les zones ripariennes ou s’il vivait plus loin à l’intérieur des terres.
Plus récemment, la tomodensitométrie d’un crâne juvénile (BP/1/7074) d’Anteosaurus a révélé une anatomie de l’oreille interne plutôt indicatrice d’un mode de vie terrestre. Les canaux semi-circulaires et le lobe floculaire du cervelet étaient particulièrement grands par rapport à la taille de l’animal. Les premiers sont impliqués dans la synchronisation des mouvements des yeux, de la tête et du cou, le second surveille les réflexes vestibulo-oculaires et vestibulo-colliques qui stabilisent le regard et la posture de la tête quand le corps est en mouvement. De plus, les animaux ayant de grands canaux semi-circulaires par rapport à leur taille corporelle sont connus pour être des animaux relativement agiles et rapides. Prises ensemble, ces caractéristiques indiquent qu’Anteosaurus était un animal plus agile et plus rapide qu’on ne le pensait auparavant, et qu’il était un prédateur capable de suivre et de chasser efficacement ses proies.
En 2021, une étude réalisée par Bhat et des collègues a montré chez Anteosaurus une histologie osseuse mixte, certains os, en particulier les côtes, montrant un remplissage complet de la cavité médullaire, caractère typique d’animaux aquatiques, tandis que d’autres os (radius et fémur) présentent une cavité médullaire ouverte, plus typique d’un animal terrestre. Selon ces auteurs, bien qu’Anteosaurus ait été principalement un animal terrestre comme l’indiquent à la fois son ostéologie et les signatures isotopiques de l'oxygène de ses dents et de ses os, son histologie suggère qu’il aurait pu également occuper temporairement des points d’eau.

### Croissance

Un crâne juvénile (BP/1/7074) découvert en 2011 dans la province du Cap-Occidental a fourni de nouvelles informations sur les changements morphologiques opérés lors de la croissance de l’animal. Ce crâne, mesurant 28 cm, diffère des spécimens adultes par ses orbites proportionnellement plus grandes, des fosses temporales plus petites, et une pachyostose moins prononcée : la bosse frontale est absente et les "cornes" postrontales, bien que présentes, sont faiblement développées. Le museau est également proportionnellement plus court que chez les adultes. Durant la croissance, le crâne change de forme : les frontaux et les postfrontaux montrent un accroissement de la pachyostose, ce qui augmente la hauteur du crâne et modifie son profil en produisant un angle plus prononcé entre le frontal et le nasal. Le crâne s’élargi latéralement au niveau du jugal juste sous l’orbite, les fosses temporales deviennent beaucoup plus grandes, et plusieurs os du palais (les ptérygoïdes et les palatins) migrent vers une position plus antérieure par rapport à l’orbite. Dans le même temps, le foramen pineal se déplace dorsalement vers une position au-dessus du toit crânien. Au cours de l'ontogenèse une croissance rapide se produit donc dans la région temporale, ce qui indique l'importance de la musculature occlusale à l'âge adulte. Le crâne juvénile d’Anteosaurus magnificus ressemble à la morphologie du crâne adulte de l’antéosaure basal Syodon biarmicum. Cette ressemblance est liée à la taille similaire des spécimens et à la pachyostose peu marqué chez les jeunes Anteosaurus.
L’histologie osseuse d’éléments post-crâniens d’Anteosaurus a révélé chez cet animal trois stades de dynamique de croissance. Le premier est caractérisé par une croissance rapide dans les premiers stades ontogénétiques comme l’indique la prédominance d’un tissu osseux fibrolamellaire hautement vascularisé et ininterrompu dans le cortex interne. Le second est marqué par des interruptions périodiques de la croissance comme le révèle la présence de lignes d’arrêt de croissance. Le troisième montre un ralentissement marqué du dépôt osseux et de la croissance avant la mort.

### Alimentation

Anteosaurus fut considéré par Boonstra comme un charognard opportuniste, sa grande taille lui permettant de voler des carcasses d’animaux tués par d’autres prédateurs plus petits que lui. Mais il était également capable de tuer de grosses proies. Avec ses grandes canines et ses longues incisives, Anteosaurus pouvait infliger une morsure fatale à de grandes proies comme les paréiasaures, et les dinocéphales Titanosuchidae et Tapinocephalidae. Les processus transverses des ptérygoïdes pourvus d’une extrémité distale massivement élargie indiquent la présence de muscles ptérygoïdiens très développés. Ceux-ci permettaient à Anteosaurus de claquer rapidement ses mâchoires. Ses grandes incisives et ses énormes canines n’étaient pas faites pour sectionner net les muscles et les os, mais plutôt pour attraper et arracher de gros morceaux de viande qu’il avalait directement. Il était aidé en cela par les dents palatines qui maintenaient la viande lors du processus de déglutition$^,$. De plus, les dents postcanines d’Anteosaurus, avec leurs bases massivement épaissies, leurs surfaces facettées, et leurs serrassions à angle oblique, ressemblent aux dents épaisses des dinosaures Tyrannosauridae qui pouvaient broyer des os. Les muscles temporaux très développés d'Anteosaurus lui permettaient d’exercer une importante pression des mâchoires lors de la morsure. Il est donc possible que l’écrasement des os pour en extraire la moelle fut également une composante du régime alimentaire d’Anteosaurus. Selon Christian Kammerer, l’épaississement des os de la région supra-orbitaire (et peut être aussi la présence d’une bosse pachyostosée sur la mandibule), en plus d’une possible implication lors de combats intraspécifiques, aurait agi comme un puits de stress permettant d’atténuer les niveaux élevés de stress crânien (tels que les contraintes d’impact sur les dents et la pression exercée par les muscles des mâchoires sur les os du crâne pendant la morsure) associé à l'alimentation sur de grosses proies et possiblement au broyage des os.
Il est probable que les Anteosaurus juvéniles occupaient une niche écologique différente de celle des adultes. Leurs crânes plus légèrement bâti, leurs fosses temporales plus petites impliquant une musculature mandibulaire moins développée, et leurs dents légèrement plus comprimées latéralement, indiquent que les jeunes Anteosaurus devaient s’attaquer à des proies différentes de celles convoitées par les adultes. Ces derniers, équipés d’un crâne et d’une denture plus robuste, ainsi que d’une énorme musculature adductrice de la mandibule (comme l’indique leurs fosses temporales proportionnellement plus grandes en longueur comme en largeur) étaient certainement spécialisés dans la capture des plus grosses proies de l’époque qu’étaient les Tapinocephalidae, les Titanosuchidae, et les paréiasaures$^,$$^,$.

## Répartition géographique et stratigraphique
### Afrique du Sud

Les fossiles d’Anteosaurus magnificus viennent essentiellement de la formation d’Abrahamskraal, ainsi que de la partie basale de la formation de Teekloof, du Groupe de Beaufort, dans le Bassin du Karoo en Afrique du Sud. L’espèce apparaît dans la partie moyenne de la formation d’Abrahamskraal (Membre de Kornplaats) et se poursuit dans le reste de la formation (Membres de Swaerskraal, Moordenaars, et Kareskraal). Ses derniers représentants se rencontrent à la base de la formation de Teekloof (dans les strates inférieures du Membre de Poortjie)$^,$. Plus de 30 localités sont connues, la plupart étant situées dans la province du Cap-Occidental (Beaufort West, Prince Albert, et Laingsburg). Quelques localités sont également connues près de Sutherland et Fraserburg à l’extrême sud de la province du Cap-Nord (Karoo Hoogland)$^,$$^,$, et au moins un spécimen (BP/1/7061) a été trouvé près de Grahamstown dans la province du Cap-Oriental (Makana)$^,$. Un autre crâne découvert dans cette province fut également attribué à un spécimen juvénile d’Anteosaurus$^,$. Mais par la suite, le dégagement complet du spécimen a révélé qu’il appartenait à un tapinocephalidé$^,$.
La formation d’Abrahamskraal, datée de divers âges du Guadalupien (= Permien moyen), est biostratigraphiquement subdivisée en deux zones fauniques : la Zone d’association à Eodicynodon, qui est la plus ancienne avec un âge essentiellement Wordien, et la Zone d’association à Tapinocephalus laquelle est principalement corrélée avec l’étage géologique Capitanien. Anteosaurus appartient à la Zone d’association à Tapinocephalus qui est caractérisée par l’abondance et la diversification des thérapsides dinocéphales. Depuis 2020, cette zone est divisée en deux sous-zones : une sous-zone inférieure à Eosimops et Glanosuchus, et une sous-zone supérieure à Diictodon et Styracocephalus, les deux contenant des fossiles d’Anteosaurus. Comme tous les autres dinocéphales sud-africains, Anteosaurus était présumé éteint au sommet de la formation d’Abrahamskraal. Cependant, des restes d’Anteosaurus et de deux autres genres de dinocéphales (Titanosuchus et Criocephalosaurus) ont été découverts dans la partie basale du membre de Poortjie de la formation de Teekloof sus-jacente. Ces découvertes ont élargi considérablement à la fois la répartition stratigraphique de ces trois genres de dinocéphales et la limite supérieure de la Zone d’association à Tapinocephalus qui atteint la base de la formation de Teekloof$^,$. Dans cette dernière, les restes de ces trois dinocéphales ont été trouvés dans un intervalle de 30 m au-dessus d’un niveau de tuf daté de 260,259 ± 0,081 millions d’années, représentant le Capitanien supérieur. D’autres datations radiométriques ont contraint la base de la Zone d’association à Tapinocephalus (Membre de Leeuvlei dans la partie médiane de la formation d’Abrahamskraal) à être antérieure à 264,382 ± 0,073 Ma et fixent étroitement la limite entre les deux sous-zones à 262,03 ± 0,15 Ma. La partie supérieure de la formation d’Abrahamskraal (sommet du Membre de Karelskraal) a donné un âge de 260,226 ± 0,069 Ma qui est cohérent avec l’âge de 260,259 ± 0,081 Ma de la base de la formation de Teekloof. Ces datations montrent que l’âge de la Zone d’association à Tapinocephalus s’étend du Wordien terminal au Capitanien terminal (sur la base des âges radiométriques du Guadalupien obtenus en 2020 dans la localité type des Guadalupe Mountains dans l’ouest du Texas)$^,$.

### Russie ?

Le genre Anteosaurus pourrait être présent dans l’est de la Russie d’Europe sur la base d’un reste crânien fragmentaire trouvé durant le XIXe siècle au Tatarstan (District d’Alexeyevsky). Ce spécimen, d’abord interprété comme une bosse nasale d’un dicynodonte (nommé Oudenodon rugosus), fut plus tard correctement identifié par Ivan Efremov comme la bosse de l’angulaire d’un antéosaure. La forme de cette bosse diffère clairement de celle des autres antéosaures Russes, de sorte que ce spécimen fut attribué à une nouvelle espèce du genre Titanophoneus (et nommée Titanophoneus rugosus). Plus récemment, Christian Kammerer a démontré que la forme de cette bosse diffère fortement des bosses à la morphologie lenticulaire des antéosaures Russes T. potens et T. adamanteus. Au contraire, la bosse de l’angulaire de T. rugosus est très similaire au morphotype d’Anteosaurus, ce qui pourrait faire de ce spécimen le premier représentant du genre Anteosaurus en Russie. L’ornementation de la bosse de l’angulaire de T. rugosus, avec des sillons proéminents, diffère toutefois de celle observée sur les quelques spécimens bien conservées chez Anteosaurus. Selon Christian Kammerer, comme les variations de l’ornementation des bosses de l‘angulaire sont mal connues chez Anteosaurus, il est plus prudent de considérer provisoirement T. rugosus comme un nomen dubium (ou peut être un Anteosaurus sp.). Seule la découverte de spécimens Russes plus complets avec le morphotype rugosus permettra d’éclairer la relation de parenté de ce taxon avec Anteosaurus magnificus.

## Paléoenvironnement
### Paléogéographie et paléoclimat

À l’époque d’Anteosaurus, la plupart des terres émergées étaient réunies en un seul supercontinent, la Pangée. Celui-ci avait alors grossièrement la forme d’un C : ses parties nord (la Laurasia) et sud (le Gondwana) étaient reliés à l'ouest mais séparés à l'est par une très vaste baie océanique - la mer de Téthys. Un long chapelet de microcontinents, regroupés sous le nom de Cimmérie, divisait la Téthys en deux : la Paleo-Tethys au nord, et la Neo-Tethys au sud. Le territoire qui allait devenir le Karoo sud-africain était situé bien plus au sud qu’aujourd’hui, au niveau du 60e parallèle sud. Bien que situé à proximité du cercle polaire antarctique, le climat qui régnait à cette latitude durant la majeure partie du Permien était de type tempéré avec des saisons distinctes$^,$$^,$. Il existe cependant des incertitudes sur les températures qui prévalaient en Afrique du Sud durant le Permien moyen. Précédemment, cette région du monde avait subi une importante glaciation durant le Carbonifère supérieur. Par la suite, le Permien inférieur avait d’abord vu le retrait des glaciers et l’apparition d’une végétation subpolaire de type toundra et taïga à Botrychiopsis et Gangamopteris, puis l’instauration de conditions climatiques plus chaudes et humides ayant permis le développement de la faune à Mesosaurus et de la flore à Glossopteris. Les scientifiques qui ont étudié le climat de cette époque ont trouvé des résultats très différents sur les écarts thermiques qui existaient dans l’ancien Karoo. À la fin des années 1950, Edna Plumstead a comparé le Karoo sud-africain à la Sibérie ou au Canada d’aujourd'hui, avec un climat fortement saisonnier comprenant des hivers très froids et des étés tempérés supportant la végétation à Glossopteris, laquelle aurait été restreinte aux bassins abrités. Plus tard, d’autres études, principalement basées sur des modèles climatiques, ont également suggéré un climat tempéré froid avec de fortes amplitudes thermiques entre l’été et l’hiver (respectivement +15° à +20° C et -20 à -25° C)$^,$. Des études plus récentes indiquent également un climat tempéré, mais avec des hivers beaucoup moins rigoureux que ceux décrits précédemment. Keddy Yemane a ainsi suggéré que le vaste réseau fluvial et les nombreux lacs géants présents à l’époque dans toute l’Afrique australe dévaient avoir nettement modéré la continentalité du climat du Karoo pendant la majeure partie du Permien. Les études paléobotaniques axées sur la morphologie caractéristique du feuillage, ainsi que sur les cercles de croissance des bois fossiles, indiquent aussi un climat saisonnier$^,$ avec des températures estivales pouvant atteindre 30° C et des hivers sans gel. Selon Richard Rayner, les hautes latitudes australes bénéficiaient d’étés très chauds et humides, avec une moyenne d’ensoleillement de 18 heures par jour pendant plus de quatre mois et des précipitations comparable à la quantité annuelle tombant dans les zones tropicales actuelles. Des conditions extrêmement propices à une croissance rapide des plantes telles que Glossopteris. L’habitude chez Glossopteris de perdre ses feuilles à l’arrivée de la mauvaise saison pourrait être liée au raccourcissement de la durée du jour plutôt qu’à l’existence de températures hivernales très froides. À partir de l’étude géochimique des sédiments provenant de plusieurs sites du Karoo, Kay Scheffler obtient également un climat tempéré (avec des températures annuelles moyennes d'environ 15 à 20° C), aux hivers sans gel, mais avec une augmentation de l’aridité au cours du Permien moyen.

### Paléoécologie

Les sédiments de la formation d’Abrahamskraal sont constitués d’une succession de grès, de siltites et de mudstones versicolores, déposés par de grands fleuves en crues qui coulaient du sud vers le nord depuis la chaine de montagne des Gondwanides. Ces grands fleuves à sinuosités variables drainaient une vaste plaine alluviale qui s’inclinait en pente douce vers le nord-est en direction de la mer Ecca (une ancienne grande mer intérieure), alors en phase de recul$^,$$^,$$^,$. Le paysage était composé de territoires marécageux, interrompus par des rivières, de nombreux lacs, des bois et des forêts. De nombreuses traces fossiles (empreintes de pas, ride de courant, fentes de dessiccation) indiquent que les zones marécageuses, qui représentaient l’habitat le plus étendu, étaient toutefois fréquemment exposées à l’air libre et ne devait être profondément inondées qu’épisodiquement. La végétation était dominée par la ptéridospermale Glossopteris, à feuillage caduque, qui formait des bois et de grandes forêts concentrées le long des cours d’eau, ainsi que sur les terres élevées. Les prêles arborescentes (2 à 3 m de haut), telles Schizoneura et Paraschizoneura, formaient des peuplements ressemblant superficiellement à des bambous qui poussaient dans les marécages et en bordure de ceux-ci. Des prêles herbacées (Phyllotheca) et des fougères tapissaient le sol des sous-bois, et des petits lycopodes arborescents occupaient les zones plus humides$^,$.
La faune aquatique incluait le bivalve Palaeomutela, les poissons actinopterygiens Atherstonia, Bethesdaichthys, Blourugia, Namaichthys et Westlepis, et de grands prédateurs d’eau douce, les amphibiens temnospondyles Rhinesuchoides et Rhinesuchus$^,$. La faune terrestre était particulièrement diversifiée et dominée par les thérapsides. Anteosaurus y occupait le sommet de la chaîne alimentaire. Il partageait son environnement avec de nombreux autres tétrapodes carnivores. Les autres grands prédateurs incluaient les thérocéphales Lycosuchidae Lycosuchus et Simorhinella de la taille d’un lion, et le thérocéphale Scylacosauridae Glanosuchus. Les carnivores de tailles moyennes étaient représentés par le biarmosuchien basal Hipposaurus, le biarmosuchien plus dérivé Bullacephalus$^,$, les scylacosauridés Ictidosaurus, Pristerognathus et Scylacosaurus$^,$, et le petit gorgonopsien basal Eriphostoma$^,$. La guilde des petits prédateurs (principalement des formes insectivores) incluait les thérocéphales Alopecodon et Pardosuchus, les Varanopidae Elliotsmithia$^,$, Heleosaurus$^,$$^,$, et Microvaranops, le millerettidé Broomia, le procolophonomorphe Australothyris, et le reptile d’affinité incertaine Eunotosaurus (diversement considéré comme un parareptile, un pantestudine$^,$, ou un synapside caséidé$^,$).
Les herbivores étaient également nombreux et diversifiés. Les végétariens de grandes tailles étaient principalement représentés par de nombreux dinocéphales incluant les tapinocephalidés Agnosaurus$^,$, Criocephalosaurus$^,$$^,$$^,$, Mormosaurus$^,$, Moschognathus$^,$, Moschops$^,$$^,$$^,$, Riebeeckosaurus$^,$, Struthiocephalus$^,$$^,$$^,$, Struthionops, et Tapinocephalus$^,$$^,$$^,$, le Styracocephalidae Styracocephalus$^,$$^,$, et les Titanosuchidae Jonkeria et Titanosuchus$^,$$^,$$^,$. D’autres grands herbivores qui n’étaient pas des synapsides incluaient les grands paréiasaures Bradysauria, représentés par Bradysaurus, Embrithosaurus et Nochelesaurus, dont la denture très différente de celle des dinocéphales herbivores indique que les deux groupes occupaient des niches écologiques bien distinctes$^,$$^,$$^,$$^,$. Les formes de tailles petites à moyennes incluaient des anomodontes basaux (les non-dicynodontes Anomocephalus$^,$, Galechirus, Galeops et Galepus$^,$$^,$) et de nombreux dicynodontes (Brachyprosopus, Colobodectes$^,$, et les Pylaecephalidae Diictodon$^,$, Eosimops, Prosictodon, et Robertia).

## Taxonomie
### Genres synonymes

Boonstra a défini Anteosaurus comme un genre d’Anteosauridae chez qui le postfrontal forme une bosse de taille variable et qui surplombe la bordure dorso-postérieure de l’orbite. Sur cette base, il a synonymisé six des sept genres d’antéosaures de la zone à Tapinocephalus : Eccasaurus, Anteosaurus, Titanognathus, Dinosuchus, Micranteosaurus, et Pseudanteosaurus. Parmi ceux-ci, dit-il, Dinosuchus et Titanognathus peuvent sans risque être considérés comme des synonymes d’Anteosaurus. Eccasaurus, dont le matériel crânien se compose de seulement quelques incisives typiques d’antéosaures, semble être seulement déterminable au niveau de la famille. Le fragment de crâne formant l’holotype de Pseudanteosaurus peut probablement être considéré comme un spécimen immature d’Anteosaurus. Micranteosaurus, dont l’holotype est composé d’un petit museau, et qui était considéré comme un genre distinct en raison de sa petite taille, correspond à un jeune spécimen d’Anteosaurus. Boonstra considérait comme valide le genre Paranteosaurus, lequel est défini comme un genre d’antéosaure chez qui le postfrontal ne se développe pas pour former une bosse. D’après Boonstra, comme d’autres crânes de plus petites tailles possédaient des bosses postfrontales, leur absence chez Paranteosaurus ne pouvait pas être attribués à une différence d’âge entre ces spécimens. Pour Kammerer, étant donné le degré de variation dans le développement des bosses postfrontales chez Anteosaurus, aussi bien entre les petits que les grands spécimens, conjugué au fait que le toit crânien de l’holotype de Paranteosaurus ait subi une érosion importante, ce dernier doit être considéré lui aussi comme un synonyme d’Anteosaurus.

### Espèces synonymes

Anteosaurus était autrefois connu par un grand nombre d'espèces, la plupart d'entre elles ayant été créées par Boonstra. Dans son examen complet des tétrapodes de la Zone d’association à Tapinocephalus publié en 1969, Boonstra met en synonymie avec Anteosaurus magnificus toutes les espèces précédemment nommées. Il a justifié cette révision comme suit :
   « Nous avons 32 crânes d’Anteosaurus, dont 16 sont raisonnablement bien conservés et à partir desquels une dizaine d’espèces ont été nommées. Pour différencier les espèces, les caractères principaux suivants ont été utilisés : le nombre, la taille et la forme des dents, la taille du crâne, la forme et la nature de la pachyostose. Après réexamen, il est devenu clair que les couronnes des dents sont rarement bien conservées ; baser le décompte pour la formule dentaire sur les racines conservées n’est pas fiable car cela est affecté par l'âge et la génération des dents ; la taille du crâne est en fonction de l'âge et aussi peut-être du sexe ; la forme du crâne est aussi souvent grandement affectée par des déformations post-mortem, et la variabilité de la pachyostose, qui peut être spécifique à certains égards, peut tout aussi bien être le résultat de ... processus physiologiques. Le diagnostic spécifique constitué par l'énumération des différences dans le degré de caractères tels que ceux mentionnés ci-dessus peut difficilement être considéré comme une indication suffisante de l'existence d'espèces discrètes .... A. magnificus a donc les synonymes suivants: abeli , acutirostris, crassifrons, cruentus, laticeps, levops, lotzi , major, minor, minusculus, parvus, priscus et vorsteri ... les holotypes de cruentus , levops, minor, minusculus et parvus sont des animaux immatures; lotzi et priscus sont spécifiquement indéterminables; et dans le cas de abeli, acutirostris, crassifrons, laticeps, major et vorsteri, les caractères utilisés sont soit dus à des déformations post-mortem ou à la variation individuelle dans le degré de la pachyostose. »

### Possibles synonymes
#### Archeosuchus

Archaeosuchus cairncrossi est une espèce douteuse d’antéosaure de la zone d’association à Tapinocephalus. Elle a été nommée par Broom en 1905 sur la base d’un maxillaire partiel. Elle a été interprétée comme un titanosuchidé par Boonstra, mais Kammerer a déterminé qu’il s’agissait d’un antéosaure indiscernable d’Anteosaurus et de Titanophoneus. Comme Anteosaurus magnificus semble être le seul grand antéosaure valide dans la zone d’association à Tapinocephalus, Archaeosuchus cairncrossi est très probablement basé sur un spécimen de celui-ci, mais en raison d’une mauvaise conservation, le spécimen ne présente aucune caractéristique permettant de prouver leur synonymie.

#### Eccasaurus

Eccasaurus priscus est une espèce douteuse d’antéosaure de la zone d’association à Tapinocephalus. Elle a été nommée par Robert Broom en 1909 sur la base d’un squelette fragmentaire, dont Broom n’a décrit que l’humérus. Comme pour Archaeosuchus cairncrossi, Eccasaurus priscus est très probablement synonyme d’Anteosaurus magnificus. Comme Eccasaurus a été nommé avant Anteosaurus, une pétition au CINZ serait nécessaire pour préserver le nom Anteosaurus magnificus si la synonymie devait être prouvée.

## Classification et phylogénie

Nommé par Watson en 1921, Anteosaurus fut longtemps classé comme un ‘Dinocéphalien Titanosuchien’, et c’est seulement en 1954 que Boonstra sépara les Titanosuchiens en deux familles : les Jonkeridae (un synonyme plus récent de Titanosuchidae) et les Anteosauridae$^,$. À peu près au même moment, Efremov créa la famille des Brithopodidae dans laquelle il incluait le genre fragmentaire Brithopus et les formes mieux connues Syodon et Titanophoneus. Beaucoup plus tard, Hopson et Barghusen ont fait valoir que le terme Brithopodidae devrait être abandonné, et que les taxons russes Syodon, Titanophoneus, et Doliosauriscus devraient être placés avec Anteosaurus au sein des Anteosauridae. Ces auteurs ont également placé les Anteosauridae dans le nouveau groupe Anteosauria pour les distinguer de l'autre groupe principal de dinocéphale, les Tapinocephalia, dans lequel ils ont inclus les Titanosuchidae et les Tapinocephalidae. Ils ont également créés les taxa Anteosaurinae, (contenant Anteosaurus et les formes Russes Titanophoneus et Doliosauriscus) et les Anteosaurini (contenant seulement les formes géantes Anteosaurus et Doliosauriscus). Gilian King a conservé le mal orthographié ‘Brithopidae’ (incluant les sous-familles ‘Brithopinae’ et Anteosaurinae) et placée à la fois les Brithopidae et les Titanosuchidae (incluant les Titanosuchinae et les Tapinocephalinae) dans la superfamille Anteosauroidea. Plus tard, Ivakhnenko considéra les Brithopodidae comme invalide et unifia les Anteosauridae et les Deuterosauridae (seulement représenté par le genre Deuterosaurus de Russie) dans la superfamille des Deuterosauroidea$^,$. Plus récemment, Kammerer, dans sa révision systématique des antéosaures (dans laquelle Doliosauriscus devient un synonyme plus récent de Titanophoneus), a démontré que le genre Brithopus est une chimère composée à la fois de restes de tapinocéphalien de type Estemmenosuchidae et de restes d’antéosaures indéterminés, ce qui a pour conséquence d’invalider à la fois le genre Brithopus et la famille Brithopodidae. Il a également réalisé la première analyse phylogénétique incluant tous les Anteosauridae. Celle-ci et toutes les autres analyses phylogénétiques ultérieures ont reconnues la monophylie des Anteosauridae, lesquels contiennent deux clades principaux, les Syodontinae et les Anteosaurinae. Dans l’analyse de Kammerer, le Sinophoneus Chinois est le plus basal des Anteosaurinae et est le groupe frère d’une trichotomie non résolue incluant Titanophoneus potens, T. adamanteus et Anteosaurus.
Ci-dessous, le cladogramme des Anteosauria présenté par Kammerer en 2011 :
En décrivant le nouvel antéosaure brésilien Pampaphoneus, Cisneros et al. ont présenté plusieurs cladogrammes confirmant la reconnaissance des clades Anteosaurinae et Syodontinae. Dans le cladogramme de la Fig. 2 de l’article principal, lequel ne prends pas en compte le genre Microsyodon, Titanophoneus adamanteus est récupéré comme le taxon frère d’un clade constitué de Titanophoneus potens et Anteosaurus magnificus. En revanche, dans les quatre cladogrammes de la Figure S1 présentés dans les informations supplémentaires du même article, et incluant Microsyodon, Anteosaurus est récupéré comme le taxon frère de Titanophoneus potens et T. adamanteus. Ces quatre cladogrammes ne diffèrent que par la position du genre Microsyodon.
Le cladogramme de Cisneros et al. publié dans l’article principal et excluant le genre Microsyodon. T. adamanteus est le groupe frère d’un clade composé de T. potens et Anteosaurus :
L’un des quatre cladogrammes de Cisneros et al. publié dans les informations supplémentaires et incluant le genre Microsyodon. Dans ces quatre cladogrammes, Anteosaurus est le groupe frère des deux espèces de Titanophoneus :
En redécrivant l’antéosaure Chinois Sinophoneus, Jun Lui a présenté un nouveau cladogramme dans lequel Sinophoneus est récupéré comme un Anteosauridae plus basal et donc exclus des Anteosaurinae. Anteosaurus étant également positionné comme le taxon-frère de T. potens et T. adamanteus.
Le cladogramme publié par Jun Liu en 2013 :