# Tritylodontidae

Tritylodontidés
Les Tritylodontidae, ou tritylodontidés, forment une famille éteinte de cynodontes probainognathiens, jugée parmi les plus dérivées précédant l'apparition des Mammaliaformes. Elle a été représentée du Trias supérieur jusqu'au Crétacé inférieur. Les espèces de cette famille sont de taille petite à moyenne et hautement spécialisées. Elles partagent certains traits des Mammaliaformes, comme l'endothermie et certains détails du squelette.

## Historique

Le nom du taxon signifie littéralement « dents à trois boutons » en grec ancien, en raison de la forme de leurs dents jugales.
Le premier tritylodontidé décrit était Stereognathus, connu à partir de dents trouvées dans des archives fossiles datant du Jurassique moyen d'Angleterre$^,$. La famille a été décrite par Edward Drinker Cope en 1884. Peu de temps après, un autre tritylodontidé a été découvert dans les archives fossiles datant du Trias supérieur d'Afrique du Sud.

## Description

Le crâne des tritylodontidés avait une haute crête sagittale. Ils présentent la double articulation entre l'os carré du crâne et l'os de la mandibule. La rétention de cette articulation est l'une des principales raisons pour lesquelles ils ne sont pas classés au sein des mammifères, mais plutôt parmi les Prozostrodontia non mammaliaformes. L'arrière du crâne avait d'énormes arcs zygomatiques pour la fixation des grands muscles de la mandibule. Ils avaient également un palais secondaire très développé.
La denture des tritylodontes diffère de celle de la plupart des autres cynodontes : ils n'avaient pas de canines et la paire d'incisives était agrandie et ressemblait beaucoup à celles des rongeurs modernes. Les tritylodontidés avaient un grand espace, appelé diastème, qui séparait les incisives de leurs dents jugales de forme carrée. Les dents jugales du maxillaire avaient trois rangées de cuspides sur toute sa longueur, avec des rainures entre les deux. Les dents inférieures avaient deux rangées de cuspides qui s'emboîtaient dans les rainures des dents supérieures. L'appariement des cuspides permettait une occlusion dentaire plus précise que chez les cynodontes antérieurs. Ils broyaient leur nourriture entre les dents, un peu de la même manière qu'un rongeur moderne, bien que contrairement aux rongeurs, les tritylodontidés aient eu un coup de mâchoire palinale (avant-arrière), au lieu d'un propalinal (arrière-avant). Les dents étaient bien adaptées pour déchiqueter la matière végétale, cependant, il existe des preuves que certains tritylodontidés avaient un régime alimentaire omnivore, à peu près dans la même veine que les mammifères modernes avec des « dentitions herbivores » comme les rats modernes.
Comme les Mammaliaformes, les tritylodontidés avaient des os épipubiens, une possible synapomorphie entre les deux clades, cela suggère qu'ils peuvent aussi avoir pondu des œufs, ou produit des jeunes fœtus non développés comme les monotrèmes et les marsupiaux modernes. Le récent Kayentatherium montre qu'ils ont effectivement produit des jeunes non développés, mais à des tailles de portée beaucoup plus grandes que n'importe quel monotrème ou marsupial, à environ 38 périnées.
Les tritylodontes étaient des animaux actifs qui étaient probablement à sang chaud et possiblement fouisseurs. Le petit tritylodontidé primitif, Oligokyphus, a été comparé à une belette ou à un vison, avec un corps et une queue longue et mince. Chez Kayentatherium, les adaptations d'enfouissement observées dans le squelette ont été réinterprétées comme suggérant peut-être une écologie semi-aquatique.

## Écologie

La morphologie des dents suggère que les tritylodontes étaient principalement des herbivores. L'analyse de la micro-usure des dents indique que les tritylodontes mangeaient des aliments avec une abrasivité faible à modérée, et pouvaient également avoir consommé des invertébrés. On pense que la plupart des tritylodontidés étaient herbivores, se nourrissant de végétation, comme des tiges, des feuilles ou des racines, bien qu'au moins l'un d'entre eux ait pu avoir un régime plus omnivore.

## Aire géographique

Les fossiles de ce groupe ont été découverts dans les Amériques, en Afrique du Sud et en Eurasie. Ils semblent qu'ils auraient pu avoir une répartition cosmopolite puisqu'on a également découvert des fossiles de ces animaux en Antarctique.

## Histoire évolutive

Les tritylodontidés sont apparus durant le Rhétien, la dernière étape du Trias, étaient abondants pendant le Jurassique, et plusieurs fossiles datent du Crétacé inférieur. Le registre fossile est presque entièrement confiné à l'hémisphère nord, les seuls fossiles en dehors de cette région étant dans des archives fossiles datant du Jurassique inférieur en Afrique du Sud et en Antarctique. Xenocretosuchus et Montirictus sont les derniers tritylodontidés connus. Le premier provient de la formation d'Ilek datant de l'âge Barrémien-Aptien de Sibérie, et le second provient de la formation de Kuwajima au Japon, datant de la même période. En 2021, Fossiomanus a été décrit à partir de la formation Yixian d'âge Aptien inférieur dans le nord de la Chine, ce qui en fait l'un des derniers tritylodontidés connus. Sa morphologie indique qu'il avait un mode de vie spécialisé dans le fouissement.

## Phylogénie

En raison de leur apparence mammalienne, les tritylodontidés avaient été placés à l'origine au sein des mammifères. À partir des travaux du paléontologue britannique David Meredith Seares Watson en 1942, une relation étroite a été favorisée entre les tritylodontidés et les cynodontes. Watson et d'autres paléontologues ont noté que les tritylodontidés n'avaient pas l'articulation de la mandibule et du squamosal caractéristique des mammifères. Haughton et Brink (1954) ont été les premiers à classer les tritylodontidés dans les Cynodontia. Des études ultérieures ont identifié des similitudes étroites entre les dents des tritylodontidés et des traversodontidés, et les tritylodontidés ont finalement été considérés comme des descendants de cette dernière famille. Sous cette classification, qui a été largement acceptée au cours des décennies suivantes, les Tritylodontidae étaient auparavant considérés comme faisant partie des Gomphodontia, un groupe plus large au sein des cynognathiens. Le nom Tritylodontoidea était auparavant utilisé pour le groupe, qui comprenait traditionnellement les familles Diademodontidae, Trirachodontidae, Traversodontidae et Tritylodontidae.
Plus récemment, les tritylodontidés ont été réinterprétés comme de proches parents des Mammaliaformes. À partir de Kemp (1983), les tritylodontidés ont été classés par de nombreuses études dans les Probainognathia, le groupe de cynodontes contenant les Mammaliaformes. Gomphodontia est toujours utilisé pour le groupe cynognathien contenant les Traversodontidae. Une analyse phylogénétique réalisée par Liu et Olsen (2010) place les Tritylodontidae très près des Mammaliaformes, en tant que taxon frère du clade formé par les Brasilodontidae et les Mammaliaformes. Ruta et al. (2013) à fait une analyse phylogénétique partiellement basée sur Liu et Olsen (2010) et place les Tritylodontidae dans une position plus dérivée que les Brasilodontidae. Vous trouverez ci-dessous un cladogramme de cette analyse.
La position exacte des Tritylodontidae par rapport aux Mammaliaformes est encore débattue, mais la plupart des chercheurs s'accordent à dire qu'ils sont très proches :