# Anisoptera

Libellules, Anisoptères
Les anisoptères (Anisoptera) constituent un sous-ordre d'insectes odonates. Ils sont caractérisés par de larges yeux composés très développés généralement joints au-dessus de la tête et un corps allongé. Les ailes antérieures et postérieures sont de formes différentes et au repos, restent dans une position perpendiculaire au corps. Dans le langage courant, les anisoptères sont appelés libellules tandis que les zygoptères sont appelés demoiselles.
Les libellules sont des insectes prédateurs qui se nourrissent de petits insectes (mouches, éphémères, et trichoptères, notamment). Elles se situent habituellement près des étangs, des lacs, des tourbières, des rivières et des milieux inondés. Mis à part quelques rares exceptions, les larves (naïades) de ces insectes sont aquatiques.
Dans le monde, il existe près de 5 900 espèces différentes d'odonates dont près de 3 000 appartiennent au sous-ordre des anisoptères$^,$.

## Cycle de vie

Les libellules sont des insectes qui se reproduisent dans des habitats généralement aquatiques. À travers le monde, on retrouve des espèces qui occupent des habitats reproductifs très différents (mare, étang, lac, rivière, tourbière, à l'intérieur du réservoir de certaines épiphytes, etc.).

### Œuf

Après la reproduction, la femelle pond généralement plusieurs centaines d'œufs dans l'eau. Chez certaines espèces, la femelle dépose ses œufs dans les tissus des végétaux aquatiques à l'aide de son oviscapte.

### Larve

Chez les libellules, la larve se nomme naïade. Cette appellation est également utilisée chez les éphémères et les plécoptères. Ce stade est adapté à la vie aquatique et ne ressemble aucunement à l'adulte. Les naïades d'anisoptères sont caractérisées par la forme pyramidale de l'extrémité de leur abdomen et à l'absence des lamelles caudales (présentes chez les zygoptères).
Les naïades sont carnivores et elles attaquent une grande variété d'organismes. La composition de leur régime reflète l'importance des divers groupes de proies dans leur écosystème. Certaines études démontrent que les diptères de la famille des Chironomidae constituent leurs principales proies$^,$.
La durée du développement larvaire varie beaucoup. Chez les petites espèces, cette période peut s'étendre de deux mois à près de trois ans. Chez les plus grandes, le développement peut aller jusqu'à cinq ans.
À la fin de son développement larvaire, la naïade quitte son milieu aquatique à la recherche d'un support ou d'une surface pour entreprendre sa mue imaginale. Certaines espèces s'éloignent peu de l'eau alors que d'autres parcourent plusieurs mètres et vont grimper assez haut sur les tiges ou troncs des végétaux. La mue de la naïade est appelée exuvie.

### Adulte

Après son émergence, l'anisoptère ténéral s'éloigne de son milieu natal pour entreprendre une période de maturation sexuelle. Une fois sa maturité atteinte, la libellule entreprendra sa période de reproduction. D'abord, les mâles matures reviendront coloniser les milieux aquatiques potentiels à la ponte. Puis, les femelles matures arriveront pour s'accoupler et pondre une nouvelle génération.

## Ennemis naturels

Les libellules font partie de l'alimentation de plusieurs espèces animales qui partagent leurs habitats. Les œufs endophytes de certaines espèces peuvent être sujets aux guêpes parasitoïdes (Mymaridae, Tetracampidae et Trichogrammatidae ). Certaines mouches (Cecidomyiidae et Drosophilidae) sont des parasites des masses d'œufs.
Les larves, étant aquatiques, entrent dans la chaîne alimentaire de plusieurs espèces comme des poissons, d'autres insectes et arthropodes aquatiques, des amphibiens, des reptiles et de certains oiseaux. Adrien Robert, un entomologiste canadien, a observé une prédation par les mulettes d'eau douce. Celles-ci capturent les jeunes larves d'odonates dans leurs cavités palléales par succion. Les larves peuvent aussi être parasitées par des protozoaires et certains trématodes.
Les imagos sont également la proie d'autres animaux : des oiseaux, d'autres insectes prédateurs, des araignées, des amphibiens et des reptiles. Certaines grandes espèces de libellules chassent les demoiselles (Zygoptera) ou même d'autres odonates de gabarit inférieur. Ils sont aussi sujets de parasitisme par des mouches ou encore par des hydroacariens.

## Comportements

Certains groupes de libellules sont connus pour se percher à proximité des plans d'eau. Ces percheuses placent leur corps à l'horizontale, supporté par leurs pattes sur un substrat ou un perchoir. Elles quitteront cette position pour saisir une proie ou encore chasser des rivales et reviendront à leur position initiale. Une trentaine d'espèces d'odonates (Zygoptera, Gomphidae et Libellulidae) changent même la position leurs corps pour améliorer leurs thermorégulations. Dans cette optique, la libellule élève son abdomen pour le mettre perpendiculaire au soleil. Cette position est nommée « posture de l'obélisque ».
Chez les anisoptères, les mâles se retrouvent en grande quantité dans les lieux de reproduction. C'est à ces endroits que l'on remarque leurs comportements territoriaux. Ils ont habituellement de petits territoires, des habitats propices à la ponte et certaines espèces lutteront farouchement pour les conserver.
Lors de la patrouille, le mâle est à la recherche d'une partenaire sexuelle. Il effectue des allers-retours dans son territoire dans le but de saisir une femelle qui passerait par là.
Lorsqu'un mâle entre dans le territoire d'un autre ou à proximité de celui-ci, le propriétaire poursuit l'assaillant. En protégeant cette zone et en gardant les autres mâles à distance, il améliore les chances de pouvoir se reproduire.

## Sexe-ratio

Le sexe-ratio chez les libellules varie selon le temps et le lieu. Dans les habitats de reproduction, le sexe-ratio mâle est habituellement plus important. Cette observation s'explique en partie par le fait que les femelles utilisent différents habitats pour fuir les comportements harcelants des mâles. Chez Somatochlora hineana, la population mâle utilise les habitats de zones humides tandis que les femelles se retrouvent dans les prairies sèches et en périphérie des milieux de reproduction. Elles effectuent la migration vers les zones humides lorsqu'elles sont prêtes à s'accoupler et à pondre leurs œufs.

## Vitesse de vol

Tillyard affirme avoir enregistré Austrophlebia costalis, une espèce d’Aeshnidae, à près de 97 km/h. En général, les libellules de grande taille peuvent atteindre 10-15 mètres par seconde (plus de 50 km/h) avec une vitesse moyenne de 4,5 mètres par seconde (16 km/h).

## Conservation
### Dégradation et perte d'habitats
#### Afrique

En Afrique, les marais et les forêts de la Zambie, ainsi que les forêts tropicales humides de la Guinée et du bassin du Congo, sont remplis d'une faune odonatologique riche et diversifiée. Une étude est réalisée dans le but de prioriser la conservation des libellules mais aussi des poissons, des crabes et des mollusques. Les résultats indiquent que 19,7 % des aires protégées en Afrique sont des habitats propices pour les libellules et qu'ils détiennent 82,2 % des espèces d'Afrique. Si ces zones devaient disparaître, l'impact sur les populations serait énorme. L'étude affirme également que la biodiversité est sur un déclin continu. Ce sera un véritable défi pour les générations futures qui seront responsables de protéger et de gérer ces zones de réserve en fonction des besoins de l'Afrique.

#### Amérique du Nord

Certaines espèces de libellules considérées en péril aux États-Unis et au Canada ont comme habitat principal les tourbières. Au Canada, on retrouve plus du tiers des tourbières de la planète. Ces milieux sont des écosystèmes complexes qui se sont formés sur des milliers d'années. À cause de la croissance lente de la sphaigne et des autres plantes qui la compose, toute perturbation provoquerait un impact à long terme. Le drainage et la destruction de ces zones, l'exploitation de la tourbe, la culture de la canneberge et toute activité réduisant l'intégrité des tourbières peuvent conséquemment nuire aux espèces qui s'y retrouvent.

#### Europe

En 2010, 5 % des espèces de libellules courent un risque d'extinction totale en Europe. Selon UICN, la menace principale est la destruction de leurs habitats, liée le plus souvent à des modifications des pratiques agricoles, que ce soit l'intensification ou l'abandon, au changement climatique, à des incendies de forêt et au développement du tourisme.

#### Japon

La dégradation de l'habitat est probablement l'une des principales causes de l'état précaire de certaines libellules japonaises. Les scientifiques Taku, Shin-ichi et Izumi réalisent une étude pour savoir l'état des populations de libellules dépendantes des rizières et des plaines inondables. Au cours des dernières années, une large bande de milieux humides ont été complètement perdus, et par conséquent, les rizières et les étangs ont servi d'habitats de remplacement pour de nombreuses espèces aquatiques. À Satoyama au Japon, le paysage se compose de forêts, de rizières et de zones résidentielles. Ce territoire abrite plusieurs espèces menacées par le développement urbain.
Le riz est une céréale cultivée dans les rizières dans plus de 100 pays et est un aliment de base dans plusieurs pays en développement. La perte des zones agricoles est un problème actuel au Japon. Il engendre également des répercussions profondes sur les espèces qui dépendent de ces champs comme habitat. Dans la culture du riz, les libellules, qui sont des prédateurs, effectuent un excellent contrôle sur les ravageurs. Sans cette prédation, les insectes nuisibles causeraient des dommages beaucoup plus importants et engendreraient des baisses de rendements et de production. L'extinction de certaines espèces de libellules provoquera un coût important à l'environnement de ces rizières. Selon Bambaradeniya et Amarasinghe, plus de 50 % des espèces d'arthropodes dans ces milieux se composent de prédateurs, comme les libellules$^,$$^,$.
Au cours des dernières années, plusieurs espèces de libellules sont menacées de perdre leur habitat naturel à cause de la perte des plaines inondables. Au cours du siècle, 60 % des zones humides du Japon ont été complètement perdu au détriment des espèces qui y vivent. Dans la préfecture de Miyagi, les données démontrent une baisse de 92 % des milieux humides. Il s'agit de la plus grande perte de zones humides japonaises. Selon Kurechi, les pratiques culturales actuelles sont en cause dans la destruction des milieux humides. Laisser les champs sécher complètement en hiver est maintenant une technique très populaire et cela a un effet négatif sur l'équilibre des milieux humides et des espèces qu'ils abritent. Un impact qui pourrait conduire à l'extinction de certaines espèces, comme la cigogne blanche japonaise (Ciconia boyciana).

### Activités humaines

Les routes à proximité des milieux humides provoquent une augmentation de la mortalité chez les odonates en raison des collisions avec les véhicules automobiles. Les libellules qui volent à faible hauteur sont celles qui sont le plus affectées.

## Biotechnologies

Les ailes de libellules ont inspiré des chercheurs australiens dans la création d'un revêtement antibactérien synthétique. En observant les ailes d'une Diplacodes bipunctata (Libellulidae), les scientifiques ont remarqué des nanostructures spiciformes, qui peuvent faire éclater les bactéries. Il a été démontré que cette surface est très efficace contre une variété de bactéries et d'endospores. Cette découverte a inspiré l'équipe pour créer un revêtement similaire en silicone, qui pourrait être utilisable dans le domaine médical. Cela représente une perspective très intéressante pour le développement d'une nouvelle génération de nanomatériaux antibactériens. Cette nouvelle composition pourrait s'appliquer sur les surfaces des implants et autres matériels médicaux et pour les équipements de transformation d'aliments.

## Liste des familles

Selon la liste mondiale des odonates, il existe 11 familles dans ce sous-ordre :
* Aeshnidae
* Austropetaliidae
* Chlorogomphidae
* Cordulegastridae
* Corduliidae
* Gomphidae
* Libellulidae
* Macromiidae
* Neopetaliidae
* Petaluridae
* Synthemistidae
Les relations des familles d'anisoptères ne sont pas entièrement résolues en 2013, mais toutes les familles sont monophylétiques à l'exception des Corduliidae ; les Gomphidae sont un taxon frère de tous les autres Anisoptera, les Austropetaliidae sont les frères des Aeshnoidea et les Chlorogomphidae sont les frères d'un clade qui comprend les Synthemistidae et les Libellulidae. Sur le cladogramme, les lignes pointillées indiquent les relations non résolues :
* Anax imperator (Aeshnidae)
* Archipetalia auriculata (Austropetaliidae)
* Chlorogomphus magnificus (Chlorogomphidae)
* Anotogaster sieboldii (Cordulegastridae)
* Cordulia aenea (Corduliidae)
* Gomphus flavipes (Gomphidae)
* Libellula quadrimaculata (Libellulidae)
* Ictinogomphus rapax (Lindeniidae)
* Macromia flavocolorata (Macromiidae)
* Uropetala carovei (Petaluridae)
* Macromidia donaldi (Synthemistidae)
* Austroaeschna obscura (Telephlebiidae)
* Protolindenia wittei (Protolindeniidae)
* Urogomphus eximius (Aeschnidiidae)

## Galerie

* Tête d'anisoptère.
* Œil composé.
* Ailes d'anisoptère.
* Abdomen d'anisoptère.
* Fossile d'anisoptère.
* Émergence.
* Exuvie d'anisoptère.
* Tête de la libellule Æschne bleue.