# Odonata

Demoiselles et libellules
Les odonates (Odonata) sont un ordre d'insectes à corps allongé, dotés de deux paires d'ailes membraneuses généralement transparentes, et dont les yeux composés et généralement volumineux leur permettent de chasser efficacement leurs proies. Ce sont des prédateurs, aquatiques à l'état larvaire puis aériens et excellents voiliers à l'état adulte, ce qui a fait dire à Rémy Chauvin que « ces insectes commencent leur vie comme nageurs de combat et la finissent comme pilotes de chasse ». Les Odonates peuvent être occasionnellement rencontrés dans tout type de milieu naturel, mais se trouvent plus fréquemment aux abords des zones d'eau douce à saumâtre, stagnante ou courante, dont ils ont besoin pour se reproduire.
En langue française, le terme de libellules est en général employé sensu lato pour désigner les odonates, qui regroupent deux sous-ordres : les « demoiselles » zygoptères (ailes de longueurs similaires) et les libellules stricto sensu, anisoptères (ailes de longueurs différentes). En 1996, Günter Bechly a regroupé les deux anciens sous-ordres Anisoptera et Anisozygoptera en Epiproctophora notamment par leur analogie au stade larvaire (présence d'épiproctes et non de lamelles caudales comme chez les Zygoptères). L'ancien sous-ordre des Anisozygoptères (Anisozygoptera) ne compte que deux à quatre espèces selon les auteurs et les études génétiques.
La partie de l'entomologie qui étudie les odonates est l'odonatologie, et les spécialistes sont les odonatologues.

## Dénominations

L'origine du nom scientifique de l'ordre des odonates vient du latin odonata, qui est composé du mot grec odon, « dent » et du suffixe ate, « pourvu de », en référence aux mandibules puissantes armées de dents pointues inégales qui font des libellules de redoutables chasseuses.
La forme définitive de Libella revient à Linné qui l'applique en 1758 à toutes les espèces d'Odonates. L'origine de cette dénomination est discutée : l'édition de 1872 du dictionnaire Le Littré propose que libellule est un diminutif du latin liber, libellus, « petit livre », ce qui évoque les ailes étendues comme les feuillets d'un livre lorsque l'insecte se pose (libellules stricto sensu, c'est-à dire les Libellulidae). L'édition de 1873 du Grand Larousse propose la même étymologie mais avec une explication contraire, certaines libellules gardant les ailes relevées et jointives comme un livre fermé (caractéristique des demoiselles). Pour les dictionnaires espagnols et des auteurs comme Mac Callum, ce mot serait un diminutif de libra, « balance », en référence au mouvement d'oscillation des ailes des libellules en vol. Les dictionnaires français actuels donnent comme étymologie le latin libella qui signifie « niveau », en référence au vol plané horizontal de ces insectes. Ils reprennent l'explication du naturaliste Guillaume Rondelet (1554 et 1558) qui est le premier à avoir donné le nom de Libella fluviatilis à des larves de Zygoptères pour la similitude de corps qu'elles ont avec le requin marteau nommé Zigæna ou Libella, allusion à « la figure faite comme un niveau duquel usent les architectes ».

## Morphologie et anatomie

Comme chez les autres insectes, le corps des odonates est composé de trois parties : la tête, le thorax et l'abdomen, chacun étant formé de plusieurs segments.
La tête porte les antennes (très courtes par rapport à d'autres insectes comme les papillons), les yeux composés de très nombreuses facettes, trois ocelles ou yeux simples, et les pièces buccales de type broyeur.
En arrière de la tête se trouve le thorax. Classiquement composé de trois segments comme chez tous les insectes, ici les deuxième et troisième segments à savoir le mésothorax et le métathorax sont fusionnés et donnent le synthorax. Le premier segment, le prothorax, est très court, et porte la première paire de pattes. La partie dorsale du prothorax, appelée le pronotum, présente souvent des motifs colorés diagnostiques permettant de différencier des espèces proches, notamment pour les femelles de certaines espèces de zygoptères. Le synthorax porte quant à lui les deuxième et troisième paires de pattes, ainsi que les deux paires d'ailes.
L'abdomen est constitué de dix segments. Il peut être de forme variable, plus ou moins cylindrique ou aplati, épaissi ou rétréci à certains segments, et présente très souvent des motifs colorés permettant d'identifier les espèces d'odonates. Le dixième segment, assez court, porte des appendices anaux (cerques) permettant au mâle de saisir la femelle derrière la tête lors de l'accouplement. C'est également en observant l'abdomen que l'on peut distinguer les individus mâles et femelles. Les mâles portent les pièces copulatrices sous le deuxième segment abdominal. Chez les femelles, l'organe permettant la fécondation et la ponte des œufs, appelé ovipositeur, est situé sous les huitième et neuvième segments.

### Pièces buccales

Les odonates possèdent un appareil buccal de type broyeur primitif comportant de haut en bas : un labre, une paire de mandibules, une paire de maxilles portant les palpes maxillaires, et un labium. Ces pièces buccales sont adaptées à la prédation et donc au régime carnassier insectivore de ces insectes.
Les larves possèdent un labium particulier, appelé masque, pièce pouvant se déployer pour capturer des proies. Ce masque permet à ces larves aquatiques d'avoir un régime carnassier ; elles sont donc prédatrices des invertébrés aquatiques voire d'alevins quand elles sont suffisamment grandes.

### Caractéristiques du vol

Le vol des libellules est très peu spécialisé, ce qui leur permet des prouesses interdites aux autres insectes. En effet, leurs ailes antérieures et postérieures sont indépendantes. De plus, les nodus permettent la torsion de la partie distale (moitié extérieure) de l'aile, ce qui donne de nombreuses possibilités : les libellules peuvent ainsi voler sur place, et même en arrière. Elles peuvent faire des pointes à 36 km/h, alors qu'un frelon, par exemple, ne peut dépasser 22 km/h. Leur vitesse ascensionnelle atteint 1,5 m/s (soit 5,4 km/h) alors que les autres insectes volants sont limités à 0,4 m/s (soit 1,44 km/h). La tête, très mobile, bouge indépendamment du thorax, ce qui leur permet notamment de la garder immobile en vol.

### Différences morphologiques entre zygoptères et anisoptères

Les deux sous-ordres d'odonates correspondent à la description faite ci-dessus mais présentent quelques différences morphologiques permettant de les distinguer :
* les yeux : gros et joints au moins en un point chez tous les anisoptères (exception faite des Gomphidae qui ont les yeux séparés), les yeux sont plus petits et toujours séparés chez les zygoptères ;
* les ailes : repliées au-dessus du corps en position de repos (chez les zygoptères, à l'exception des Lestes qui ont les ailes semi-étendues au repos), ou étendues à l'horizontale (chez les anisoptères).
* Une grande libellule, le Cordulégastre bidenté, un anisoptère.
* Une vue rapprochée des petits yeux non contigus d'une demoiselle (Zygoptera).
* Les yeux d'une libellule (Anisoptera), gros et largement joints ici.
* Zygoptère caractéristique avec ses ailes repliées.
* Un Gomphidae (Gomphus vulgatissimus) au repos. On note la taille des yeux, typique des anisoptères bien que disjoints, ainsi que la position des ailes.
* Métamorphose de libellule sortant de son exuvie.
* Libellule et son exuvie.
* Libellule déployant ses ailes.

## Écologie et comportement
### Cycle de vie

Les Odonates sont des insectes hétérométaboles (métamorphose progressive) hémimétaboles (milieu de vie des larves et des adultes différent).
Après la présentation du lieu de ponte choisi par le mâle et le vol de parade, l'accouplement a lieu : au cours de la copulation plus ou moins brève, le mâle saisit la femelle par le cou, à l'aide de sa pince anale, et entraîne sa partenaire. Après l'accouplement, les femelles peuvent soit se reposer, soit pondre aussitôt. Selon les organes de ponte et le comportement des espèces, les œufs sont insérés dans les tissus vivants ou morts des végétaux aquatiques ou riverains (ponte endophyte des Zygoptères, des Aeshnidae grâce à leur oviscapte), sur des végétaux immergés ou émergés (ponte épiphyte de certains Anisoptères), ou « lâchés » isolément ou par groupes au contact ou dessus de l'eau ou, plus rarement, sur les zones exondées (prés humides).
Les larves appelées naïades, vivent dans l'eau et ont un mode de respiration branchiale. Elles grandissent en effectuant de 9 à 16 mues suivant les espèces. La durée de développement s’échelonne entre deux mois et cinq ans. Après la mue imaginale, les Odonates s’éloignent des habitats larvaires et se tiennent alors à plus ou moins grande distance de ces derniers durant une période de maturation d’une à quatre semaines selon les espèces. La durée de vie des adultes va de quelques semaines à quelques mois durant la belle saison. Ils fréquentent les habitats aquatiques essentiellement pour la reproduction.

### Alimentation

La larve, comme l'imago, est un puissant prédateur : elle chasse à l'affût le plancton (infusoires), des invertébrés (larves d’insectes ou insectes adultes) et même de petits poissons, grâce à un organe de préhension articulé appelé « masque » (appelé ainsi car ce labium replié cache les pièces buccales) ou, par le naturaliste Ferchault de Réaumur, « bras mentonnier ». Chez les adultes, la chasse de petits insectes est pratiquée soit à l'affût depuis un perchoir préférentiel, soit en vol.
* Masque replié.
* Masque déplié.

### Comportement
## Systématique et taxonomie

Cet ordre a été traditionnellement regroupé avec les éphémères et plusieurs ordres éteints dans le groupe ancien des Paléoptères apparu dans les forêts des Carbonifère (des espèces du groupe des Protodonata de plus de 70 cm d'envergure, du type de Meganeura, ne pouvant pas replier ses ailes, elles devaient probablement voler au-dessus des lacs de ces forêts ; des espèces du groupe Protozygoptera s'éteignent au milieu du Crétacé, il y a 100 millions d’années, en raison du développement des Angiospermes dont les feuilles tombant dans les lacs provoquent leur eutrophisation), mais ce groupe pourrait être paraphylétique. Dans certaines descriptions, les Odonata sont entendus dans un sens élargi, celui du super-ordre des Odonatoptera mais qui ne comprend pas les Protodonata préhistoriques. Selon cette conception, on utilise le terme d’Odonatoidea. La systématique des Palaeoptera n'étant pas résolue, qu'on les appelle Odonatoidea ou Odonatoptera, l'ordre des Odonates et leurs parents disparus forment un groupe monophylétique.
Liste des principaux groupes de rang spérieur selon BioLib (13 novembre 2020) :
* sous-ordre Anisoptera Sélys, 1854
** super-famille Aeshnoidea Rambur, 1842
** super-famille Cordulegastroidea
** super-famille Libelluloidea
* sous-ordre Anisozygoptera Handlirsch, 1906
** super-famille Epiophlebioidea Tillyard, 1917
* sous-ordre Archizygoptera †
* sous-ordre Protanisoptera Carpenter, 1931 †
* sous-ordre Protozygoptera †
* sous-ordre Triadophlebiomorpha Pritykina, 1981 †
* sous-ordre Zygoptera Selys, 1834
** super-famille Calopterygoidea Selys, 1850
** super-famille Coenagrionoidea Kirby, 1890
** super-famille Hemiphlebioidea Fraser, 1960
** super-famille Lestoidea Calvert, 1901
L'arbre phylogénétique des ordres et sous-ordres d'odonates selon Bechly (2002) :
* Anax imperator (Aeshnoidea)
* Cordulia aenea (Cordulegastroidea)
* Acisoma panorpoides (Libelluloidea)
* Epiophlebia superstes (Epiophlebioidea)
* Calopteryx splendens (Calopterygoidea)
* Onychargia atrocyana (Coenagrionoidea)
* Chalcolestes viridis (Lestoidea)
* Stenolestes fischeri † (Sieblosiidae †)
Sur les 135 espèces d'Odonates connues en Europe, 91 se trouvent en France.
En Europe, les odonates sont subdivisés en deux sous-ordres.

### Les zygoptères ou demoiselles

Les zygoptères ont généralement une petite taille, un corps fin, avec des ailes antérieures et postérieures identiques, une tête plus large que longue, des yeux largement séparés. Au repos, les ailes sont jointives et dressées au-dessus du corps (sauf pour les espèces du genre Lestes qui gardent leurs ailes étalées). Les larves montrent, à l'extrémité de l'abdomen, des lames branchiales foliacées (chambre respiratoire rectale).

### Les anisoptères ou libellules

Les anisoptères (ou libellules au sens strict) sont généralement de plus grande taille. Ils sont caractérisés par des ailes étendues à plat, non pétiolées et inégales (les antérieures plus étroites à leur base que les postérieures), des yeux souvent contigus, un vol rapide, des larves trapues surtout fouisseuses, sans lames branchiales.

## Menaces et conservation

Les libellules sont carnivores (les larves comme les imagos) ; la disparition de la microfaune, notamment aquatique et volante peut donc les affecter. L'eutrophisation des milieux, le remembrement agricole, l'utilisation excessive de pesticides sont les principaux facteurs de la raréfaction des populations d'insectes et autres petits invertébrés, leurs proies.
Paradoxe de la faune, les libellules bénéficient sous les latitudes moyennes des conditions favorables dues au réchauffement climatique. On peut rapidement distinguer deux groupes : les espèces méridionales qui progressent volontiers formant de nouvelles colonies désormais en Belgique, Angleterre ou dans le sud de la Scandinavie alors que leurs effectifs augmentent dans le sud et les espèces du centre continental, notamment en Europe qui voient leur aire de répartition reculer devant des conditions qui leur deviennent défavorables dans leurs stations les plus méridionales. Le déplacement de leur aire de répartition vers le nord de l'Europe est moins évident et moins étudié que celui des espèces méridionales. De manière générale, les libellules restent des espèces qui bénéficient actuellement sur la planète de conditions favorables et peu sont menacées, sauf à être très localisées et insulaires ou isolées au sein de montagnes dont les populations de plus en plus limitées ne peuvent trouver d'alternatives.
Néanmoins par devers cette dynamique plutôt positive, les atteintes de l'environnement peuvent limiter au niveau "régional" les populations. En particulier les espèces d'eaux courantes souffrent de la qualité des eaux et de la rectification du cours des rivières, les espèces des tourbières subissent la disparition de celles-ci devant le réchauffement planétaire, accéléré par une intrusion de plus en plus active de l'homme au sein des montagnes. Quant aux espèces de milieux stagnants, la principale menace réside dans l'évolution naturelle des étangs vers l'atterrissement, mais aussi la réforme de la gestion des étangs naturels et sites de pêche, comme l'introduction de poissons et particulièrement de carpes de roseau ou carpes amour (Ctenopharyngodon idella) qui présentent l'avantage de nettoyer les étangs de leur flore (pièges à fils de pêche et autres engins), mais l'inconvénient de souvent détruire l'entièreté de la flore naturelle de l'étang. Par ailleurs les espèces les plus sensibles et en déclin tendent à se développer en métapopulations et nécessitent un réseau dense de sites de bonne qualité pour se maintenir à long terme : Leucorrhinia pectoralis pour les étangs, Coenagrion mercuriale pour les petites surfaces d'eaux courantes...
Comme prédatrices, les libellules peuvent aussi bioaccumuler certains toxiques comme le mercure et contribuer à sa bioconcentration dans le réseau trophique

## Bioindication

Les odonates sont considérés comme de bons bioindicateurs de la qualité des milieux aquatiques et pour l'évaluation environnementale des zones humides, ou pour la mesure d'efficacité de procédures de restauration écologique de cours d'eau ou de zones humides, tant par l'observation et étude des adultes, que des larves ou des exuvies$^,$.

## Introduction d'espèces exotiques

Avec la croissance du commerce international, l'introduction de nouvelles espèces dans de nouveaux pays est maintenant devenue réalité. Chez les odonates, la plupart des introductions accidentelles sont la conséquence de l'importation de plantes aquatiques. Dans l'eau ou dans les tiges ou feuilles de ces plantes, on peut retrouver des œufs ou des naïades (larves). Dans la plupart des cas, les espèces exotiques n'étant pas adaptées aux conditions climatiques du pays, n'arrivent pas à y survivre à long terme. Cependant, certaines introductions se sont révélées fructueuses.
En Angleterre, la présence de treize espèces (cinq demoiselles et huit libellules) est le résultat d'introductions accidentelles par l'importation de plantes aquatiques.

## Symbolique

Dans la mythologie germanique, les libellules sont associées à la déesse Freyja, déesse de l'amour dont elles sont les messagères. Au temps de la christianisation, elles sont diabolisées par les missionnaires qui luttent contre le paganisme, d’où l’appellation anglophone de dragonfly (mouche-dragon ou dragon volant) ou leurs surnoms de « flèches du diable », « aiguilles de Satan », « crève-œil », « tire-zeux », « tire-sang », « pique-serpent » en raison de leur forme et de la croyance erronée qu'elles étaient pourvues d'un dard.
En France dans diverses régions, elle était également un sujet de crainte, comme l'attestent plusieurs de ses noms : nadoz-aer en breton (« aiguille de l'air » mais cette locution s'entendait plus souvent comme nadoz an near, « aiguille de serpent »), mouron (« salamandre » en normand), martaî-diale en wallon (« marteau du diable »), « papillon d'amour » en Savoie (où un dicton veut que quand on rapporte une libellule à la maison, si elle meurt avant l'arrivée, c'est un mauvais présage d'amour).
Au Japon, dès le Moyen Âge, la libellule se fit une place de choix dans l'univers des samouraïs. Elle apparait depuis sur les Tsuba (garde de katana) et de nombreuses pièces composant le Katana (sabre japonais) et les armures médiévales. Elle a même donné son nom à des positions de combat (posture de garde Tombo No Kamae, de Ryushin Shochi Ryu), de même qu'elle est devenue le symbole de certaines écoles en figurant sur leur emblème, sur la façade du dojo, sur leur parchemin.

## Aliment

Dans certaines parties de la région du Tōhoku au Japon, les libellules étaient mangées crues, ou réduites en poudre après avoir été cuites pour être consommées comme produit médicinal.