# Marchantiales

Les Marchantiales sont un ordre d'hépatiques thalloides (également appelées « hépatiques thalloïdes complexes ») qui comprend environ 180 espèces, comme Marchantia polymorpha, une plante répandue que l'on trouve souvent au bord des rivières, et Lunularia cruciata, une mauvaise herbe commune et souvent gênante dans les jardins et les serres humides et tempérées.
Comme chez d'autres bryophytes, la génération de gamétophytes est dominante, le sporophyte existant comme une partie éphémère du cycle biologique, dépendant du gamétophyte.
Le genre Marchantia est souvent utilisé pour caractériser l'ordre, bien qu'il existe également de nombreuses espèces d’Asterella et que les espèces du genre Riccia soient plus nombreuses.

## Caractéristiques
### Structure du thalle

Les Marchantiales sont des thalles complexes, c'est-à-dire des hépatiques à croissance plate. Le thalle a un haut et un bas. Sur la face inférieure du thalle se trouvent des structures unicellulaires ressemblant à des racines, les rhizoïdes. Les rhizoïdes attachent le thalle au sol et lui fournissent de l'eau, mais ne sont pas apparentés (homologues) aux racines des plantes supérieures. Il existe également des écailles abdominales ou ventrales multicellulaires sur la face inférieure. Les rhizoïdes et les écailles ventrales ont pour fonction d'absorber l'eau.
Le thalle lui-même peut être divisé verticalement en deux couches. La face inférieure contient des cellules dites huileuses qui stockent les lipides, des cellules de stockage d'eau et des cellules de parenchyme pauvres en chlorophylle. Dans la moitié supérieure se trouvent régulièrement de grands espaces intercellulaires dans lesquels des « épingles » constituées de quelques cellules, appelées « assimilatrices », font saillie et atteignent partiellement l'épiderme supérieur. Ceux-ci sont riches en chloroplastes et sont principalement utilisés pour la photosynthèse. Cette disposition des assimilateurs dans les espaces intercellulaires remplis d'air (chambres à air) assure un échange gazeux plus efficace. Les parcelles intercellulaires possèdent chacune un pore respiratoire, qui est une simple ouverture de thalle ou une structure complexe en forme de tonneau. Dans ce dernier cas, la cellule s'effondre lorsqu'elle sèche, fermant les pores respiratoires et empêchant une perte d'eau supplémentaire.
Les thalles du Marchantiopsida n'ont généralement que des nervures médianes faiblement développées. Parmi les Marchantiales, il n'existe que trois genres à multiplication végétative, dont Marchantia. Ceux-ci forment des coupelles à couvain dans lesquelles se forment un grand nombre de corps de couvain. Ceux-ci se dressent verticalement dans les coupelles à couvain et n'ont donc ni haut ni bas. Ce n'est qu'après s'être propagé qu'il se développe en un thalle dorsiventral. La propagation se fait par les gouttes de pluie qui projettent les corps de couvain hors de la coupelle à couvain (mécanisme de coupelle anti-éclaboussures).

### Gatangage

Les gamétanges (tissus pour la formation des gamètes) chez les Marchantiales sont situés sur des gamétangiophores à tige en forme de parapluie (gamétangiophores), qui ont généralement des sexes séparés. Il existe donc des gamétangiophores mâles et femelles. Les anthéridiophores mâles portent les anthéridies sur la face supérieure, où elles sont enfoncées dans le support en forme de disque, souvent octuple, faiblement lobé. Les archégones sont formées sur la face inférieure par des archégoniophores en forme de parapluie et se dressent là en rangées radiales.
Lorsque les spermatozoïdes sont matures, les cellules de la paroi commencent à devenir visqueuses et à gonfler lorsqu'elles sont exposées à l'humidité, de sorte que les spermatozoïdes sont évincés. Lorsqu'il pleut, les spermatozoïdes sont pulvérisés sous les parapluies des archégoniophores. Les anthéridiophores sont donc plus bas que les archégoniophores. Il existe également des gamétangiophores sessiles, où les spermatozoïdes sont transportés via l'eau de pluie jusqu'à la surface du thalle. Concernant la hauteur des gamétangiophores, il existe tous les niveaux intermédiaires entre le sessile et 10 centimètres de hauteur.

### Sporophyte

Comme c'est généralement le cas chez les Marchantiopsida, le sporophyte reste longtemps caché dans la couverture des archégones. L'embryon qui se développe quelques jours après la fécondation se transforme en un petit sporogone, phytosynthétiquement actif mais physiologiquement entièrement dépendant de la plante mère. Le sporogon est pratiquement sessile et très petit comparé au gamétophyte, comparé à tous les autres groupes de mousses. Il se trouve sous l'archégoniophore et s'ouvre avec quatre à six fissures longitudinales. Les spores sont ensuite propagées par le vent. Dans certains genres (par exemple Corsinia), le sporogon reste intégré dans le thalle, de sorte que les spores ne sont libérées qu'après la désintégration du gamétophyte.
* Création des corps de couvain
* Support d'anthéridium
* Gamétophyte et sporophyte femelle
* Thalle en vue de dessus et en coupe transversale

## Origine et évolution

Les hépatiques possèdent un récit fascinant de complexités évolutives, en particulier dans le domaine des hépatiques thalloïdes complexes.
Le genre Hepaticites, qui couvre les strates carbonifères de diverses régions, présente un cas déroutant car son affiliation avec les hépatiques thalloïdes complexes dépend de ses espèces individuelles. De même, l'espèce carbonifère Blasiites lobatus soulève des questions sur sa relation avec les Blasiales, le groupe frère des Marchantiales. L'apparition de Marchantites loreus au début du Permien en Russie offre la première preuve claire des Marchantiales au Paléozoïque. Cependant, des fossiles en forme de rosette qui ressemblent aux Ricciaceae sont aussi vieux que le Dévonien inférieur, ce qui suggère une origine beaucoup plus ancienne pour le groupe.
Les analyses moléculaires, calibrées avec le fossile triasique Marchantites cyathodoides, suggèrent une origine de ce groupe au Permien ou plus tard. En revanche, la datation par preuves totales dresse un tableau plus ancien, en remontant les hépatiques thalloïdes complexes jusqu'à la limite Silurien-Dévonien, mettant en évidence une histoire de stabilité morphologique à travers les époques. Ainsi, les hépatiques thalloïdes complexes apparaissent comme des acteurs importants dans la saga en cours de l'évolution des plantes, leur histoire étant étroitement liée aux profondes complexités du temps géologique.

## Classification

Taxonomie basée sur les travaux de Söderström et al. 2016 et sur les synonymes de la Collection of gender-group names in a systematic arrangement. L'ordre Lunulariales, proposé par Long 2006, a récemment été réintégré dans les Marchantiales en tant que famille$^,$.
* Aytoniaceae Cavers 1911 [Rebouliaceae; Grimaldiaceae]
** Asterella Palisot De Beauvisage 1805 [Fimbraria Nees 1820 non Fimbriaria Stackhouse 1809; Asterella section Wallichianae Long 2014; Hypenantron Corda 1829; Octokepos Griffith 1849]
** Cryptomitrium Austin ex Underwood 1884 [Platycoaspis Lindberg 1889]
** Mannia Corda 1829 nom. cons. [Grimaldia Raddi 1818 non Schrank 1805; Cyathophora Gray 1821 non Michelin 1843; Neesiella Schiffner 1893b; Duvalia Nees 1818 non Haworth 1812 non Bonpland 1813; Neesia Leman 1825 non Sprengel 1818; Arnelliella Massalongo 1914; Sindonisce Corda 1829]
** Plagiochasma Lehmann & Lindenberg 1832 nom. cons. non Pomel 1883 [Aytonia Forster & Forster 1775; Ruppina Linnaeus; Rupinia (sic) Corda 1829]
** Reboulia Raddi 1818 nom. cons.
* Cleveaceae Cavers 1911 [Sauteriaceae]
** Athalamia Falconer 1848
** Clevea Lindberg 1868 [Gollaniella Stephani 1905]
** Peltolepis Lindberg 1876
** Sauteria Nees 1838 [Sauchia Kashyap 1916]
* Conocephalaceae Müller ex Grolle 1972
** Conocephalum Hill 1773 nom. cons. [Conicephala (sic) Wiggers 1780; Conocephalus (sic) Necker ex Dumortier 1822 non Blume 1825 non Thunberg 1815; Anthoconum Palisot De Beauvois 1804; Fegatella Raddi 1818; Hepatica Adanson 1763 non Miller 1754; Hepaticella Leman 1821; Strozzius Gray 1821; Nemoursia Merat 1840; Sandea Lindberg 1884; Conocephalum (Sandea) (Lindberg 1884) Inoue 1976]
* Corsiniaceae Engler 1892
** Corsinia Raddi 1818 [Guentheria Leman 1821 non Sprengel 1826; Tessellina Dumortier 1822 non Dumortier 1874; Brissocarpus Lindenberg 1829]
** Cronisia Berkeley 1857 [Carringtonia Lindberg 1868; Funicularia Trevisan 1877; Boschia Montagne 1856 non Korthals 1844; Myriorrhynchus Lindberg 1884]
* Cyathodiaceae Stotler & Crandall-Stotler 2000
** Cyathodium Kunze ex Lehmann 1834 [Synhymenium Griffith 1849; Synymenium (sic) Hagen 1910; Cyathodium (Metacyathodium) Srivastava & Dixit 1996]
* Dumortieraceae Long 2006
** Dumortiera Nees 1824
* Exormothecaceae Müller ex Grolle 1972
** Aitchisoniella Kashyap 1914
** Exormotheca Mitten 1870 [Corbierella Douin & Trabut 1919]
** Stephensoniella Kashyap 1914 non Cernosvitov 1934 non Lastochkin 1935
* Lunulariaceae Klingrräff 1858
** Lunularia Adanson 1763
* Marchantiaceae Lindley 1836
** Marchantia Linnaeus 1753 [Chlamidium Corda 1828; Marchantiopsis Gao & Chang 1982 non Douin & Douin 1918]
* Monocleaceae Frank 1877
** Monoclea Hooker 1820
* Monosoleniaceae Inoue 1966
** Monosolenium Griffith 1849 [Dumortieropsis Horikawa 1934]
* Oxymitraceae Müller ex Grolle 1972
** Oxymitra Bischoff ex Lindenberg 1829 non (Blume) Hooker & Thomson 1855 [Pycnoscenus Lindberg 1863 ; Tessellina Dumortier 1874 non Dumortier 1822]
* Ricciaceae Reichenbach 1828
** Riccia Linnaeus 1753 [Hemiseuma (Bischoff) von Klinggraeff 1858; Riccia section Hemiseuma Bischoff; Hemiseumata Bischoff Lindley 1847; Riccia (Pteroriccia) (Schuster 1984) Schuster 1985; Pteroriccia Schuster 1984; Thallocarpus Lindberg 1874a; Cryptocarpus Austin 1869 non Kunth 1817 non Dozy & Molk. ex Dozy & Molk. 1846; Angiocarpus Trevisan 1877; Ricciella Braun 1821; Riccinia Trabut 1916]
** Ricciocarpos Corda 1829 [Euriccia Lacouture 1905; Lichenoides Lindley 1847 non Hoffmann 1789 non Barrande 1846; Lemna Rafinesque 1817 non Linnaeus 1753]
* Targioniaceae Dumortier 1829
** Targionia Linnaeus 1753 non non Hesse 1923
* Wiesnerellaceae Inoue 1976
** Wiesnerella Schiffner 1896

### Systématique

Phylogénie des Marchantiales actuelles, d'après les travaux de Villarreal et al. 2015
Les hépatiques thalloïdes complexes éteintes sont souvent représentées par des compressions coalifiées qui préservent les traits morphologiques superficiels et ne permettent pas d'analyser de manière exhaustive leur anatomie fine ; bien que, dans des cas exceptionnels, les fossiles puissent conserver les détails cellulaires.
Les Marchantiales éteintes - qui remontent généralement au Mésozoïque - peuvent être regroupées en fossiles de type Marchantia et de type Riccia en fonction de leur morphologie globale. Bien que les relations phylogénétiques entre de nombreuses Marchantiales éteintes et actuelles restent équivoques, il a été suggéré que certains fossiles sont étroitement liés aux Marchantiales actuelles.
Marchantites cyathodoides (Townrow) H. M. Anderson (Trias moyen), par exemple, est un fossile de type Marchantia dont les caractères morphologiques détaillés (par exemple, thalle avec nervure médiane, chambres à air réduites, rhizoïdes et écailles ventrales) suggèrent une position imbriquée au sein des Marchantiales. Certains fossiles de type Riccia ont même été assignés à des familles en fonction de leur morphologie globale et de leurs schémas de ramification, comme dans le cas de Ricciopsis sandaolingensis Li & Sun (Jurassique moyen). Les premières analyses phylogénétiques qui incluent à la fois les Marchantiales éteintes et actuelles ont clarifié davantage les relations entre ces taxons et ont révélé de nouvelles relations entre les familles. De même, l'inclusion de fossiles dans les analyses de preuves totales implique que certains groupes d'hépatiques thalloïdes complexes pourraient être plus anciens que ce que l'on pensait auparavant.
Arbre récapitulatif basé sur les travaux de Flores et al. 2020 :
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