# Annelida

Les Annélides (Annelida) sont un embranchement d'animaux protostomiens métamérisés vermiformes, autrement dit des « vers ». Ils vivent essentiellement dans l'eau (eau de mer comme la gravette ou eau douce comme la sangsue) même si certaines espèces comme les lombrics vivent dans le sol.

## Caractéristiques des principaux groupes

Les trois grandes classes sont :
* les Polychètes qui ont un développement post-embryonnaire indirect avec larve (trochophore) et métamorphose, et dont le corps est recouvert de nombreuses soies (ex : gravette et arénicole),
* les Oligochètes, porteurs de soies moins abondantes (ex : lombric),
* les Achètes, dépourvus de soies (ex : sangsues).
Oligochètes et Achètes peuvent être regroupés dans la catégorie des Clitellates. Ils possèdent un clitellum (renflement tégumentaire sécréteur de mucus) et ont un développement post-embryonnaire direct.
Certains annélides de la zone de balancement des marées ont une vie tubicole : dans des tubes calcaires (spirorbe, Pomatoceros) ou membraneux (spirographe, sabelle), parfois recouverts de grains de sable agglomérés (Lanice conchilega). D'autres creusent de simples galeries dans le sable comme l'arénicole Arenicola marina dont l'hémoglobine pourrait être utilisée comme substitut sanguin humain. Ce mode de vie les protège de la dessiccation à marée basse.
On suppose aujourd'hui que, du fait de la structure de ses sclérites, l'animal burgessien Wiwaxia était un annélide fossile.

### Synapomorphies

Les synapomorphies principales des annélides sont :
* la métamérie : organisation antéro-postérieure du corps en segments
* un système circulatoire clos
* la présence de soies (qui ont ensuite été perdues chez les achètes)

## Description

Les annélides sont métamérisés, c'est-à-dire que leur corps est constitué d'une succession de segments. Ces segments peuvent être identiques, on parle alors de métamérie homonome ou différents, on parle de métamérie hétéronome. Trois segments ne sont pas considérés comme des métamères (car ils ne possèdent pas de sacs coelomiques), il s'agit du premier (appelé prostomium (en)), du second (peristomium (en)) et du dernier (pygidium). Le prostomium porte les organes sensoriels, le péristomium porte la bouche et le pygidum, l'anus. Les seuls annélides à ne pas être segmentés sont les échiuriens et les sipunculiens.
Chaque métamère est composé de deux sacs cœlomiques remplis de liquide. Ces cavités jouent le rôle de squelette hydrostatique, protégeant les organes internes des chocs. Elles servent également au transport des hormones, ainsi que des gamètes chez certaines espèces.
Des métanéphridies permettent l'excrétion des déchets azotés (urée). Elles sont constituées d'une ouverture en entonnoir dans le sac cœlomique (appelée néphrostome), qui se prolonge en un tube et débouche sur un néphridiopore. Ces néphridies sont métamérisées, le néphrostome se trouve dans un segment n et le néphridiopore dans le segment n+1.
Tous les organes des annélides sont métamérisés sauf ceux issus de l'endoderme, il s'agit du tube digestif et des vaisseaux sanguins. Le tube digestif est néanmoins séparé en plusieurs parties, la cavité buccale, le pharynx, le jabot, le gésier et l'intestin. Chez les clitellates, la partie supérieure de l'intestin est replié sur elle-même, formant une gouttière. Ce repli permet d'augmenter la surface d'échange entre l'intestin et les vaisseaux sanguins, il est appelé typhlosolis.
Le système circulatoire est fermé, le sang ne s'étend pas librement entre les tissus mais progresse dans des vaisseaux et des artères. Les deux vaisseaux principaux sont le vaisseau sanguin ventral et le vaisseau sanguin dorsal. Ces deux vaisseaux sont reliés à l'avant du corps par des vaisseaux sanguins contractiles, les « cœurs latéraux ». Le sang des annélides est rouge, ce qui est dû à la présence d'hémoglobine. Celle-ci n'est pas contenue dans des globules rouges comme chez les mammifères mais circule librement dans le sang.
Les annélides possèdent un système nerveux ventral, ils sont dits hyponeuriens.
Leur épiderme est unistratifié (une seule couche de cellule). Il est recouvert d'une cuticule de chitine.
* Seules quelques structures conservent chez les Annélides une disposition répétitive, témoignant de la métamérie initiale, notamment l'appareil excréteur, formé de néphridies associées à l'appareil circulatoire clos (vaisseaux sanguins longitudinaux dorsal et ventral), et le système nerveux (chaîne ganglionnaire ventrale).
* coupe d'un métamère.

## Mode de vie

La plupart des annélides aquatiques se déplacent grâce à des parapodes. Certains sont sédentaires et vivent dans des tubes qu'ils ont construits avec de la vase ou du sable. Les annélides terrestres se déplacent par contractions (vers de terre) ou grâce à des ventouses (uniquement les sangsues).

### Reproduction

Les annélides sont en grande partie gonochoriques, sauf les clitellates qui sont hermaphrodites.
Certains annélides polychètes (les syllidiens) sont capables de réaliser une reproduction asexuée en se clivant en deux et en régénérant les parties manquantes.

## Classification

| Selon World Register of Marine Species (27 juillet 2015) : ___ classe Clitellata sous-classe Hirudinea infra-classe Acanthobdellidea Livanow, 1905 ordre Acanthobdellida Grube, 1851 infra-classe Euhirudinea Lukin, 1956 ordre Arhynchobdellida Blanchard, 1894 ordre Rhynchobdellida Blanchard, 1894 sous-classe Oligochaeta Grube, 1850 ordre Capilloventrida Timm in Schmelz, Erséus, Martin, van Haaren & Timm, 2021 ordre Crassiclitellata Jamieson, 1988 ordre Enchytraeida Kasprzak, 1984 ordre Haplotaxida Brinkhurst, 1971 (dont les lombrics) ordre Lumbriculida Brinkhurst, 1971 ordre Randiellida Jamieson, 1988 ordre Tubificida Jamieson, 1978 Oligochaeta incertae sedis classe Polychaeta Grube, 1850 sous-classe Echiura Lacaze-Duthiers, 1858 ordre Echiuroidea Sedgwick, 1898 sous-ordre Bonelliida sous-ordre Echiurida sous-classe Errantia Audouin & H. Milne-Edwards, 1832 ordre Amphinomida ordre Eunicida ordre Phyllodocida Dales, 1962 sous-classe Sedentaria Lamarck, 1818 infra-classe Canalipalpata Rouse & Fauchald, 1997 non Linnaean ordre Sabellida Levinsen, 1883 ordre Spionida sensu Rouse & Fauchald, 1997 ordre Terebellida sensu Rouse & Fauchald, 1997 infra-classe Scolecida Rouse & Fauchald, 1997 non Linnaean sous-classe Palpata (nomen dubium) Polychaeta incertae sedis Annelida Incertae sedis classe Machaeridia † ordre Myzostomida von Graff, 1877 famille Aeolosomatidae Beddard, 1895 famille Diurodrilidae Kristensen & Niilonen, 1982 | Selon ITIS : classe des Clitellata sous-classe des Hirudinea Lamarck, 1818 infra-classe des Acanthobdellidea Livanow, 1905 ordre des Acanthobdellida Grube, 1851 infra-classe des Euhirudinea Lukin, 1956 ordre des Arhynchobdellida Blanchard, 1894 ordre des Rhynchobdellida Blanchard, 1894 sous-classe des Oligochaeta ordre des Branchiobdellida ordre des Haplotaxida ordre des Lumbriculida ordre des Moniligastrida classe des Pogonophora ordre des Athecanephria ordre des Lamellibrachiida Jones, 1985 ordre des Riftiida ordre des Tevniida Jones, 1985 ordre des Thecanephria classe des Polychaeta sous-classe des Palpata ordre des Aciculata ordre des Canalipalpata sous-classe des Scolecida |
L'arbre phylogénétique du cladogramme mis à jour du phylum des Annélides$^,$$^,$$^,$.
* Galerie de vers annélides
* Ver de terre Lumbricus terrestris, un oligochète
* Spirobranchus giganteus, un polychète marin sédentaire (sabellidien) (seuls les organes filtreurs sont visibles)
* Scolelepis squamata, un polychète sédentaire spionien
* Lanice conchilega, un polychète sédentaire térebellide
* Ophelia limacina, un polychète sédentaire scolecide
* Ochetostoma erythrogrammon, un polychète échiurien
* Hermodice carunculata, un polychète errant amphinomide
* Marphysa sanguinea, un polychète errant eunicidien
* Phyllodoce rosea, un polychète errant phyllodocidien
* Une sangsue (Haemopis sanguisuga), de l'ordre des Arhynchobdellida

## Incertae sedis

La famille des Lobatocerebridae n'a pas de position définie au sein des Annélides : elle est dite incertae sedis.
Du fait de leur absence de segmentation, les vers échiuriens et siponcles ont souvent été considérés comme des embranchements distincts des Annélides, mais les analyses de phylogénie moléculaire récentes semblent confirmer leur appartenance à cet embranchement.