# Acanthostega

Acanthostega gunnari
Acanthostega est un genre éteint de stégocéphales basaux ayant vécu durant le Dévonien supérieur (Famennien), vers environ 365 millions d'années avant notre ère, dans ce qui est aujourd'hui le Groenland. Il figure parmi les premiers vertébrés à avoir des membres chiridiens, caractéristiques anatomiques qui en font un bon exemple d'évolution en mosaïque, avec des caractères ancestraux des sarcoptérygiens ichthyens et des caractères dérivés des premiers tétrapodes.

## Découverte

Les restes fossiles sont généralement bien conservés. Le fossile par lequel l'importance de cette espèce a été connue, est découvert par Jennifer A. Clack dans l'est du Groenland en 1987, bien que des fragments du crâne aient été auparavant exhumés en 1933 par Gunnar Säve-Söderbergh et Erik Jarvik.

## Description

Acanthostega a une taille estimée à 60 cm de longueur et possède huit doigts sur chaque main (le nombre de doigts de pieds n'est pas clair) reliés par un étui tendineux, sans poignets. Il a également une épaule et un membre antérieur remarquablement semblables à ceux d'un poisson. Les membres antérieurs d'Acanthostega ne pouvaient pas se plier vers l'avant au niveau du coude et ne pouvaient donc pas être amenés dans une position d'appui, semblant être plus appropriés pour pagayer ou pour s'accrocher aux plantes aquatiques, que pour marcher. Toutefois Acanthostega est le premier proto-tétrapodes à montrer le changement de dominance locomotrice de la ceinture pectorale à la ceinture pelvienne. Il existe de nombreux changements morphologiques qui permettent à la ceinture pelvienne d'Acanthostega de devenir une structure portante. Chez les genres les plus ancestraux, les deux côtés de la ceinture ne sont pas attachés. Chez Acanthostega, il y a contact entre les deux côtés et fusion de la ceinture avec la côte sacrée de la colonne vertébrale. Ces fusions rendent la région pelvienne plus puissante et équipée pour contrer la force de gravité lorsqu'elle n'est pas soutenue par la flottabilité d'un environnement aquatique. Il y a des ouïes internes couvertes comme celles des poissons et possède également des poumons, mais ses côtes sont trop courtes pour soutenir la cage thoracique hors de l'eau.
Jennifer A. Clack interprète cela comme montrant qu'Acanthostega serait principalement un animal aquatique descendant de poissons qui n'ont jamais quitté la mer, et que les spécialisations dans la lignée des tétrapodes aurait développé des caractéristiques qui seraient plus tard utiles à la vie terrestre. À cette époque, les plantes à feuilles caduques prospèrent et perdent chaque année des feuilles dans l'eau, attirant de petites proies dans des bas-fonds chauds et pauvres en oxygène dans lesquels il est difficile pour les plus gros poissons de nager ; Clack remarque comment la mâchoire inférieure d'Acanthostega montre un changement par rapport à ceux des poissons qui ont deux rangées de dents, avec un grand nombre de petites dents dans la rangée extérieure, et deux gros crocs et quelques dents plus petites dans la rangée intérieure. Cette différence correspond probablement à un changement chez les tétrapodes souches de l'alimentation exclusive dans l'eau à l'alimentation avec la tête hors de l'eau ou sur terre.
Bien que normalement considéré comme plus basal qu'Ichthyostega, il est possible qu'Acanthostega soit en fait plus dérivé. Étant donné qu'Acanthostega ressemble à un Ichthyostega juvénile et montre beaucoup moins de différences entre les juvéniles et les adultes que ces derniers, il est suggéré qu'Acanthostega pourrait être issu d'une lignée néoténique. Bien qu'il semble avoir passé toute sa vie dans l'eau, son humérus présente également des traits qui ressemblent à ceux des tétrapodes souches ultérieurs, qui sont entièrement terrestres(l'humérus chez Ichthyostega étant quelque peu dérivé et homologue des os des nageoires pectorales et pelviennes des poissons antérieurs). Cela pourrait indiquer que les vertébrés ont développé des traits terrestres plus tôt qu'il n'est supposé auparavant, et plusieurs fois indépendamment les uns des autres.
Des recherches basées sur l'analyse de la morphologie des sutures dans le crâne d'Acanthostega indiquent que l'espèce est capable de mordre des proies au bord de l'eau ou à proximité. Markey et Marshall compare le crâne avec les crânes de poissons, qui utilisent l'alimentation par succion comme principale méthode de capture des proies, et les créatures connues pour avoir utilisé la morsure directe sur les proies typiques des animaux terrestres. Leurs résultats indiquent qu'Acanthostega est adapté pour ce qu'ils appellent l'alimentation de type terrestre, soutenant fortement l'hypothèse selon laquelle le mode d'alimentation terrestre est apparu pour la première fois chez les animaux aquatiques. Si c'est correct, cela montre un animal spécialisé pour la chasse et vivant dans des eaux peu profondes dans la ligne entre la terre et l'eau. Des recherches plus récentes indiquent également qu'il est possible qu'Acanthostega ait évolué à partir d'un ancêtre qui aurait plus d'adaptations terrestres que ce dernier.

## Classification
### Phylogénie

Acanthostega est inclus dans de nombreuses analyses phylogénétiques concernant les tétrapodomorphes en raison du fait que certains fossiles sont suffisamment complet pour l'anatomie comparée. Les classifications actuels le considèrent comme étant un stégocéphale basal placé en intermédiaire aux côtés de plusieurs genres très proches tels que Ventastega ou Ichthyostega. Cependant, malgré le fait qu'il possède quatre membres, il est classé en dehors du groupe-couronne Tetrapoda. Ce qui suit est un cladogramme simplifié suivant les résultats d'une analyse réalisée et publié par Brian Swartz en 2012 :

## Évolution

Acanthostega est considéré comme faisant partie d'une radiation évolutive répandu à la fin du Dévonien, à commencer par les tétrapodomorphes à nageoires purement aquatiques, leurs successeurs montrant une capacité accrue de respiration aérienne et des adaptations connexes aux mâchoires et aux branchies, ainsi qu'un cou plus musclé permettant un mouvement plus libre de la tête que les poissons ont, et l'utilisation des nageoires pour soulever le corps des poissons. Ces caractéristiques sont affichées par l'antérieur Tiktaalik, qui, comme Ichthyostega, montre des signes de plus grandes capacités à se déplacer sur terre, mais les chercheurs pensent qu'il serait principalement aquatique.
Dans la spéciation des vertébrés du Dévonien supérieur, les descendants de poissons à membres charnues présentent une séquence d'adaptations : Panderichthys, adapté aux bas-fonds boueux ; Tiktaalik, avec des nageoires en forme de membres qui pourraient l'emmener sur terre et les proto-tétrapodes dans des marécages remplis de mauvaises herbes, comme Acanthostega, qui a des pieds constitués de huit doigts ; et Ichthyostega, avec des membres pleins. Leurs descendants comprennent également des poissons pélagiques à nageoires lobées tels que les cœlacanthes.