# Dicynodontia

Dicynodontes
Les dicynodontes (Dicynodontia) forment un infra-ordre éteint de thérapsides herbivores du sous-ordre également éteint des Anomodontia, ayant vécu du milieu du Permien jusqu'à la fin du Trias. Ce sont des herbivores disposant d'une paire de défenses, d'où leur nom, signifiant littéralement « deux dents de chien ». Ces derniers possèdent également un bec corné, typiquement édenté, unique chez les synapsides.
Les dicynodontes figurent parmi les rares thérapsides ayant survécu de l'extinction Permien-Trias, dominant la période suivante jusqu'à la fin de cette dernière. Avec plus de 70 genres connus, ils forment le groupe le plus diversifié de thérapsides non-mammaliens, variant de la taille d'un rat à celle d'un éléphant.

## Découvertes et nommages

Les Dicynodontes sont connus depuis la première moitié du XIXe siècle. Une peinture d'un animal avec deux défenses des peintures rupestres du Serpent à cornes dans les montagnes de Koesberg en Afrique du Sud, datée entre 1821 et 1835 est interprétée comme une preuve que le peuple San a été le premier à avoir découvert des fossiles de Dicynodontes.
La première description scientifique des dicynodontes est effectuée par le géologue sud-africain Andrew Geddes Bain (en) en 1845. À l'époque, Bain est superviseur de la construction de routes militaires sous le Corps of Royal Engineers et trouve de nombreux fossiles dites « reptiliennes » lors de ses enquêtes en Afrique du Sud. Bain décrit ces fossiles dans une lettre de 1845 publiée dans Transactions of the Geological Society of London, les qualifiant de « bidentaux » en raison de leurs deux défenses proéminentes. La même année, le paléontologue anglais Richard Owen nomme deux espèces de dicynodontes d'Afrique du Sud : Dicynodon lacerticeps et Dicynodon bainii. Étant donné que Bain est préoccupé par le Corps of Royal Engineers, il souhaite qu'Owen décrive ses fossiles plus en détail. Owen ne publiera pas de description avant 1876 dans son Catalogue descriptif et illustré des fossiles de reptiles d'Afrique du Sud dans la collection du British Museum. À cette époque, de nombreux autres dicynodontes sont déjà décrits. En 1859, une autre espèce importante appelée Ptychognathus declivis est nommée à partir de fossiles provenant d'Afrique du Sud. La même année, Owen nomme le groupe Dicynodontia. Dans son Catalogue Descriptif et Illustré, Owen honore Bain en érigeant le nom scientifique Bidentalia comme nom de remplacement pour Dicynodontia. Le nom Bidentalia tombe rapidement en désuétude au cours des années suivantes, remplacé par la popularité du premier terme proposée par Owen. Il faudra attendre 2009 afin que le taxon soit réutilisé pour décrire un des sous-groupes de dicynodontes.

## Caractéristiques

Le crâne des dicynodontes est hautement spécialisé, léger mais solide, avec les ouvertures temporales de synapside à l'arrière du crâne considérablement élargies pour accueillir des plus gros muscles de la mâchoire. L'avant du crâne et la mâchoire inférieure sont généralement étroits et dans presque toutes les formes primitives, édentés. Au lieu de cela, l'avant de la bouche est équipé d'un bec corné, comme chez les tortues et les cératopsiens. La nourriture est transformée par la rétraction de la mâchoire inférieure lorsque la bouche se ferme, produisant une puissante action de cisaillement, qui aurait permis aux dicynodontes de faire face à du matériel végétal dur. De nombreux genres ont également une paire de défenses, ce qui pourrait être un exemple de dimorphisme sexuel. Plusieurs genres, tels que Placerias, qui manquent de vraies défenses, portent plutôt des extensions en forme de défenses sur le côté du bec.
Leurs corps sont courts et robustes, en forme de tonneau et avec des membres résistants. Dans les grands genres, comme Dinodontosaurus, les membres postérieurs sont tenus droits, mais avec les membres antérieurs pliés au niveau du coude. La ceinture pectorale et l'ilium sont tous deux grands et solides.

### Endothermie et fourrure

Les dicynodontes sont depuis longtemps suspectés d'avoir été des animaux à sang chaud. Leurs os sont très vascularisés et possèdent des canaux de Havers (en), et leurs proportions corporelles sont propices à la conservation de la chaleur. Chez les jeunes spécimens, les os sont si fortement vascularisés qu'ils présentent des densités de canaux plus élevées que la plupart des autres thérapsides. Pourtant, les études sur les coprolithes de dicynodontes du Trias supérieur présentent paradoxalement des schémas digestifs plus typiques des animaux à métabolisme lent.
Plus récemment, la découverte de restes de poils dans les coprolithes datant du Permien justifie peut-être le statut des dicynodontes en tant qu'animaux endothermiques. Comme ces coprolithes proviennent d'espèces carnivores et que les os digérés de dicynodontes sont abondants, il est suggéré qu'au moins certains de ces restes de poils proviennent de proies dicynodontes. Une nouvelle étude utilisant une analyse chimique semble suggérer que les cynodontes et les dicynodontes ont tous deux développé du sang chaud indépendamment avant l'extinction Permien-Trias.

### Pattes

Certains empreintes de pas fossiles de dicynodontes suggèrent qu'ils avaient des coussinets charnus sous leurs pattes.

### Défenses

Les dicynodontes sont les seuls vertébrés au côté des mammifères à avoir de vraies défenses. Leur développement avant l'évolution du remplacement dentaire des mammifères offre un aperçu de l'acquisition de ces mêmes défenses.

## Histoire évolutive

Les dicynodontes apparaissent durant le Permien moyen dans l'hémisphère sud, l'Afrique du Sud étant le centre de leur diversité connue, et subissent une radiation évolutive, devenant globalement distribués et figurant parmi les tétrapodes les plus prospères et les plus abondants au cours du Permien supérieur$^,$.
Seules quatre lignées sont connues pour avoir survécu à l'extinction Permien-Trias ; les trois premiers représentés avec un seul genre chacun : Myosaurus, Kombuisia et Lystrosaurus, ce dernier étant parmi les herbivores les plus communs et les plus répandus de l'Indusien (Trias inférieur). Aucun de ceux-ci ne survivent longtemps dans le Trias. Le quatrième groupe est celui des Kannemeyeriiformes, les seuls dicynodontes qui se diversifient lors cette période. Ces animaux trapus, de la taille d'un cochon à un bœuf, sont les herbivores les plus abondants dans le monde, de l'Olénékien au Ladinien. Dès le Carnien ils sont supplantés par les cynodontes traversodontidés et les rhynchosaures. Au cours du Norien (milieu du Trias supérieur), peut-être en raison de l'aridité croissante, ils diminuent considérablement et le rôle des grands herbivores est repris par les dinosaures sauropodomorphes.
Les fossiles d'un dicynodonte (Lisowicia bojani) de la taille d'un éléphant d'Asie découverts en Pologne indiquent que les dicynodontes auraient survécu au moins jusqu'à la fin du Norien ou au début du Rhétien (Trias supérieur), l'animal étant également la plus grande espèce connue de dicynodonte$^,$.
Six fragments d'os fossilisés découverts dans le Queensland, en Australie, sont interprétés comme les restes d'un crâne de dicynodonte en 2003. Cela suggère qu'ils auraient survécu jusqu'au Crétacé dans le sud du Gondwana. L'affinité dicynodonte de ce spécimens est remise en question (y compris une proposition selon laquelle ils appartenaient à un crocodyliforme baurusuchidés par Agnolin et al. en 2010) et en 2019, Knutsen et Oerlemans considèrent ces fossiles comme étant d'âge Pliocène-Pléistocène, et est réinterprété comme un fossile d'un grand mammifère, probablement un diprotodontidé.
Avec le déclin et l'extinction des kannemeyeriidés, il ne devait plus y avoir de grands synapsides herbivores dominants jusqu'au Paléocène moyen (60 Ma) lorsque les mammifères, descendants éloignés des cynodontes, commencent à se diversifier après l'extinction des dinosaures non-aviens.

## Systématique
### Taxonomie

Dicynodontia est nommé à l'origine par le paléontologue anglais Richard Owen. Lors de sa description, il érige le taxon en tant que famille de l'ordre Anomodontia et inclut les genres Dicynodon et Ptychognathus. D'autres groupes d'anomodontes comprenaient Gnathodontia, incluant Rhynchosaurus (maintenant connu pour être un archosauromorphe) et Cryptodontia, qui inclut Oudenodon. Les cryptodontes se distinguaient des dicynodontes par leur absence de défenses. Cependant, bien que manquant de défenses, Cryptodontia est désormais classé de nos jours parmi les dicynodontes. Par la suite Thomas Henry Huxley révise le taxon Dicynodontia en tant qu'ordre qui comprend Dicynodon et Oudenodon. Dicynodontia est classé plus tard comme un infra-ordre avec le groupe plus large Anomodontia, qui est classé comme un sous-ordre. Le classement de Dicynodontia varie dans les études récentes, Ivakhnenko (2008) le considérant comme un sous-ordre, Ivanchnenko (2008) le considérant comme un infra-ordre et Kurkin (2010) le considérant comme un ordre.
De nombreux taxons supérieurs, sont érigés pour classer le grand nombre d'espèces de dicynodontes. Cluver et King (1983) ont reconnaissent plusieurs groupes principaux au sein de Dicynodontia, notamment Diictodontia, Endothiodontia, Eodicynodontia, Kingoriamorpha, Pristerodontia et Venyukoviamorpha. De nombreuses familles ont également proposées, notamment les Cistecephalidae, Diictodontidae, Dicynodontidae, Emydopidae, Endothiodontidae, Kannemeyeriidae, Kingoriidae, Lystrosauridae, Myosauridae, Oudenodontidae, Pristerodontidae et Robertiidae. Cependant, avec l'essor de la phylogénétique, la plupart de ces taxons ne sont plus considérés comme valides. Kammerer et Angielczyk (2009) suggèrent que la taxonomie et la nomenclature problématiques de Dicynodontia et d'autres groupes résultent du grand nombre d'études contradictoires et de la tendance à établir par erreur des noms invalides.

### Phylogénie

Ci-dessous, un cladogramme modifié d'Angielczyk et Rubidge (2010) montrant les relations phylogénétiques de Dicynodontia :
Ci-dessous, un cladogramme de Kammerer et al. (2013). La matrice de données de Kammerer et al. (2013), une liste de caractéristiques qui est utilisée dans l'analyse, est basée sur celle de Kammerer et al. (2011), qui suit une révision taxonomique complète de Dicynodon. Pour cette raison, de nombreuses relations trouvées par Kammerer et al. (2013) sont les mêmes que celles trouvées par Kammerer et al. (2011). Cependant, plusieurs taxons dont ajoutés à l'analyse, notamment Tiarajudens, Eubrachiosaurus, Shaanbeikannemeyeria, Zambiasaurus et de nombreux taxons « exogroupes » (positionnés en dehors d'Anomodontia), tandis que d'autres taxons sont recodés. Comme dans Kammerer et al. (2011), les interrelations des dicynodontoïdes ne faisant pas partie des Kannemeyeriiformes sont faiblement soutenus et varient donc entre les analyses :

## Culture populaire

Tout comme les gorgonopsiens, les dicynodontes forment l'un des groupes de thérapsides non mammaliens les plus connus du grand public et apparaissent dans un grand nombre de médias, principalement dans des documentaires mais aussi dans la science-fiction, autant bien des formes basaux comme avancés :
* des Diictodon apparaissent dans le troisième épisode de la troisième saison de la série Nick Cutter et les Portes du temps ;
* Des dicynodontes non identifiés apparaissent dans une séquence mettant en scène l'extinction Permien-Trias dans le documentaire Il était une fois notre planète ;
* un groupe de Diictodon apparaissent dans la sixième séquence du documentaire Sur la terre des géants, durant lequel ils risquent à plusieurs reprises de se faire dévorer par des gorgonopsiens de grande taille$^,$ ;
* un troupeau de Lystrosaurus en migration apparaissent dans la septième et dernière séquence du documentaire précédemment énoncé, ou certains d'être eux se font attaquer par divers prédateurs, notamment une meute d'Euchambersia, des thérocéphales présenté comme venimeux, ainsi qu'un regroupement de Proterosuchus, des archosauriformes basaux ressemblant aux crocodiles$^,$ ;
* dans la première séquence du documentaire Sur la terre des dinosaures, qui sert de suite à Sur la terre des géants et qui se déroule durant le Trias supérieur, un troupeau de Placerias se fait attaquer à plusieurs reprises par un meute de Postosuchus, un « rauisuchien » de grande taille ;
* Une séquence similaire à celle mentionné précédemment concernant Sur la terre des dinosaures est visible dans le documentaire Le Royaume des dinosaures, ou un Ischigualastia, un proche parent du plus célèbre Placerias, se fait attaquer par le « rauisuchien » Saurosuchus.