# Ruthenosaurus

Ruthenosaurus russellorum
Ruthenosaurus est un genre de synapsides Caseidae ayant vécu dans le sud de la France durant le Permien inférieur (Artinskien supérieur), il y a environ 285 millions d'années. L’holotype et unique spécimen connu (MNHN.F.MCL-1) est un squelette postcrânien articulé et incomplet. Il fut collecté en 1970 par Denise Sigogneau-Russell et Donald E. Russell au sommet du Membre M2 du Groupe du Grès Rouge, près de la commune de Valady dans le nord de l’Aveyron (bassin permien de Rodez).
Il fut nommé par Robert R. Reisz, Hillary C. Maddin, Jörg Fröbisch et Jocelyn Falconnet en 2011, et son espèce type est Ruthenosaurus russellorum.

## Étymologie

Le nom de genre est composé de Ruthenie, le nom d’une tribu gauloise locale, qui a également donné son nom aux Ruthénois, les habitants de la ville de Rodez ; et du grec sauros, ‘lézard’. L’espèce honore les paléontologues D. Sigogneau-Russell et D.E. Russell, qui ont découvert et collecté le spécimen type.

## Découverte

L’holotype de Ruthenosaurus fut découvert durant l’été 1970 par les paléontologues Denise Sigogneau-Russel et Donald Eugene Russell, au cours d’une prospection conduite dans les grès rouges permiens affleurant en badlands sur le flanc ouest de la colline du Cayla (commune de Valady près de Rodez). Une vertèbre érodée ramassée sur la pente ouest de la colline conduisit les scientifiques à explorer les canyons environnants où fut trouvé un grand squelette articulé encore en place dans les sédiments. Ce squelette avait toutefois souffert de l’érosion, celle-ci ayant déjà emporté le crâne, le cou, la plus grande partie des membres et de la queue. Le matériel récupéré inclut de nombreuses côtes et vertèbres (18 présacrales, trois sacrales, et 12 caudales antérieures), les scapulocoracoïdes et l’interclavicule incomplets, l’humérus droit mal conservé et endommagé, l’humérus gauche en deux morceaux (la diaphyse étant endommagée, mais les deux extrémités bien conservées), l’ulna gauche complet, le radius gauche presque complet, le fémur et le tibia droit complets, une portion proximale de la fibula droite, et la partie droite complète du bassin recouverte par la colonne vertébrale. Sur le flanc sud-est de la même colline, mais dans des strates plus anciennes, la même équipe découvrit la partie antérieure d’un squelette (incluant le crâne) d’un animal plus petit. Ce spécimen fut d’abord attribué à une nouvelle espèce du genre Casea, Casea rutena. Mais il est aujourd’hui considéré comme un genre distinct nommé Euromycter, avec la nouvelle combinaison Euromycter rutenus. Le plus grand squelette, trouvé stratigraphiquement 120 mètres au-dessus du niveau à Euromycter, est resté largement non préparé jusqu’en 2003. Les quelques os pouvant être comparés à Euromycter ont montré qu’ils appartenaient à un taxon différent nommé en 2011 Ruthenosaurus russellorum.

## Description

Ruthenosaurus est diagnostiqué par plusieurs autapomorphies telles que des vertèbres dorsales avec une épine neurale inclinée antérieurement et avec une section transverse en losange, une première côte sacrée avec une tête distale élargie dorsoventralement et une lame iliaque basse avec un processus antérieur mal développé. Il peut être distingué d’Euromycter, provenant de roches plus anciennes de la même localité, par la forme de la partie distale de l’humérus (comprenant une encoche ectépicondylaire plutôt qu’un foramen complètement enclos), la forme spécifique de l’ulna et la robustesse générale du spécimen.
L’absence de fusion des arcs neuraux à leur centra vertébral respectif et l’ossification incomplète des extrémités des éléments des membres, dont l’absence d’un olécrâne ossifié sur l’ulna, montrent clairement que ce spécimen appartient à un individu juvénile. Cependant, il est nettement plus grand que le spécimen complètement mature d’Euromycter, ce qui suggère une très grande taille pour les Ruthenosaurus adultes.

## Répartition stratigraphique

L’holotype de Ruthenosaurus provient du sommet des couches rouges pélitiques du Membre M2, appartenant au Groupe du Grès Rouge, qui est une séquence sédimentaire subdivisée en cinq membres hectométriques (M1 à M5) situés dans l’ouest du bassin permien de Rodez. Comme les roches du Membre M1 (qui ont livré Euromycter), les dépôts du Membre M2 correspondent à d’anciens sédiments déposés dans un environnement de playa ou de sebkha, sous un climat chaud et semi-aride. L’âge du Groupe du Grès Rouge est incertain mais il est considéré comme contemporain du Groupe Saxonien du bassin de Lodève, distant d’une centaine de kilomètres, où des données radiométriques et magnétostratigraphiques ont suggéré un âge entre le Sakmarien supérieur (milieu du Permien inférieur) et le Lopingien inférieur (début du Permien supérieur)$^,$. Cependant, de nouvelles données chronostratigraphiques et magnétostratigraphiques pour le Groupe Saxonien indiquent un âge entre l’Artinskien (pour la Formation de Rabéjac et le Membre d’Octon de la Formation du Salagou) et le Roadien supérieur-Wordien et possiblement le Capitanien inférieur (pour la Formation de La Lieude)$^,$. Une corrélation stratigraphique plus précise du bassin permien de Rodez avec celui de Lodève a été proposée en 2022 par Werneburg et des collègues. Dans le bassin de Rodez, la Formation FII du Groupe de Salabru, sous-jacent au Groupe du Grès Rouge, a fourni des palynomorphes, des conchostracés, et un assemblage d’empreintes de tétrapodes équivalent à celui de la Formation du Viala du bassin de Lodève. La partie inférieure de la Formation du Viala a fourni un âge radiométrique de 290,96 ± 0,19 Ma correspondant au Sakmarien terminal. Il a également été déterminé que les mégaséquences M1 et M2 du bassin de Rodez sont des équivalents de la Formation de Rabéjac du bassin de Lodève (et aussi du Membre de Combret de la Formation de Saint-Pierre du bassin de Saint-Affrique dans le sud-Aveyron). Au-dessus de la Formation de Rabéjac, les deux tiers inférieurs du Membre d’Octon de la Formation du Salagou ont fourni quatre niveaux de cinérite datés radiométriquement. Le plus ancien a donné un âge de 284,40 ± 0,07 Ma correspondant à l’Artinskien supérieur. Sur la base de cette datation, la Formation de Rabéjac et les mégaséquences corrélatives M1 et M2 du Groupe du Grès Rouge peuvent être datées de l’Artinskien supérieur. Une conclusion concordante avec la magnétostratigraphie qui suggère que l’ensemble du Groupe du Grès Rouge (membres M1 à M5) aurait un âge compris entre l’Artinskien supérieur et le Wordien inférieur.

## Classification

La première analyse phylogénétique des Caseidae incluant Ruthenosaurus fut réalisée par Romano & Nicosia en 2015. Dans leur analyse la plus parcimonieuse incluant presque tous les Caseidae (à l’exception d’Alierasaurus ronchii de Sardaigne jugé trop fragmentaire), Ruthenosaurus est identifié comme très proche du Cotylorhynchus d’Amérique du Nord, et plus particulièrement de l’espèce géante Cotylorhynchus hancocki. Cependant, Romano & Nicosia ont conclu que, étant donné la grande taille des deux taxa et considérant l’absence de matériel crânien chez Ruthenosaurus, il est possible que leurs proches similitudes ne soient liées qu’à leurs grandes tailles.
Ci-dessous, le cladogramme des Caseidae utilisant le principe de parcimonie publié par Romano et Nicosia en 2015.
Une analyse phylogénétique publiée en 2022 par Werneburg et des collègues suggère une possible parenté étroite entre Ruthenosaurus et Caseopsis. Ruthenosaurus est également récupéré comme le taxon frère d'un clade contenant les genres Alierasaurus, Cotylorhynchus et Lalieudorhynchus.
Ci-dessous, le cladogramme publié par Werneburg et des collègues en 2022.