# Wimanius

Wimanius odontopalatus, Wimaniidae
Wimanius est un genre fossile d'ichthyosaures ayant vécu durant l'étage Anisien du Trias moyen dans qui est aujourd'hui la Suisse. Une seule espèce est connue, Wimanius odontopalatus, décrite en 1998 à partir d'un crâne incomplet découvert dans le site fossilifère local du Monte San Giorgio, situé à la frontière suisse-italienne. Wimanius possède des dents sur son palais, bien que leur implantation sur le palatin ou le ptérygoïde soit contestée. D'autres caractéristiques de Wimanius incluent de grands orbites et des os jugaux avec deux branches de la mandibule de longueurs similaires. Différents emplacements phylogénétiques de Wimanius sont récupérés selon différentes études, à savoir soit en tant que proche parent des mixosauridés, soit en tant que merriamosaurien. Une famille monotypique, Wimaniidae, a même été érigée. Cependant, sa validité est remise en question et une synonymie avec divers autres genres furent proposée. L'unique spécimen actuellement connue de Wimanius proviennent de la formation de Besano. Durant l'Anisien, cette région était une lagune peuplée d'une grande variété de vie aquatique, incluant une divers autres ichthyosaures.

## Découverte et nommage

L'holotype ainsi que le seul spécimen connu de Wimanius est reconnu pour la première fois comme appartenant à un nouveau genre par les paléontologues Michael Maisch et Andreas Matzke en 1998 lors de l'examen de spécimens de Mixosaurus préservés dans la collection paléontologique de l'université de Tübingen. Ce spécimen, aujourd'hui catalogué GPIT-PV-76272, plus anciennement catalogué GPIT 1797, consiste en un crâne partiellement écrasé, composé d'une mâchoire inférieure et d'une partie supérieure du museau bien conservées, ainsi que d'autres éléments de la tempe, du neurocrâne, du palais, de la région autour des orbites et d'un toit crânien très incomplet$^,$. Ce crâne est originaire du versant suisse du Monte San Giorgio, ayant été découvert dans la formation de Besano, également connu sous le nom de Grenzbitumenzone dans le pays. Le spécimen a été trouvé dans la partie médiane de la Grenzbitumenzone, datant de l'Anisien supérieur, près de la frontière entre les étages Anisien et Ladinien du Trias moyen$^,$$^,$$^{:62}$. Les dolomites et schistes du Trias moyen du Monte San Giorgio en Italie et en Suisse sont riches en fossiles et de nombreux reptiles marins, notamment les ichthyosaures Besanosaurus, Cymbospondylus et le particulièrement commun Mixosaurus, sont connues$^,$$^,$$^,$. Le nom générique Wimanius rend honneur au paléontologue suédois Carl Wiman, connu pour ses nombreux travaux concernant les ichthyosaures du Trias. L'épithète spécifique odontopalatus fait quant à lui référence à la présence de dents sur le palais, ce qui est un trait inhabituel pour un ichthyosaure.

## Description

Les os les plus avancés du museau de Wimanius, les prémaxillaires, sont longs et fins. À côté de la rangée de dents, chaque prémaxillaire est marqué d'une crête palatine sur sa surface interne. Les prémaxillaires ne se seraient pas étendus sur les narines externes, les ouvertures des narines. Derrière les prémaxillaires se trouvent les maxillaires, dont chacun ne porte que neuf dents. Les dents ne s'étendent pas au-dessous des processus saillants vers le haut des maxillaires, faiblement crochus, qui forment les bords arrière des narines externes. Les parties des maxillaires situées devant ces processus sont courtes et peu profonds, tandis que ceux derrière eux sont en forme de plaque et effilés, et portent une crête marquant l'endroit où le jugal s'articule. Les os nasaux sont pour la plupart étroits mais sont larges et plats vers leurs extrémités postérieures. Ils ne semblent pas s'être étendus très loin en arrière sur le toit crânien. Un os courbé mal conservé a été provisoirement identifié comme un postfrontal par Maisch et Matzke en 1998, mais ils revinrent sur cette identification l'année suivante.
Le jugal est un os fin, constitué de deux branches de même longueur qui se croisent dans un angle incurvé de 110 degrés. Bien que cette forme ressemble à celle de certains leptonectidés (en), aucun autre ichthyosaure du Trias ne présentent une telle forme. Le plus bas des deux branches porte une crête le long de son sommet et sa surface extérieure est courbée vers l'intérieur. L'autre branche s'élève verticalement et est épaisse et carénée, l'os postorbitale étant probablement située devant elle. Par conséquent, la partie arrière de l’orbite aurait été formée par le croissant postorbital. Sur la base de leur reconstitution crânienne, Maisch et Matzke découvrent que Wimanius a de très grandes orbites, proportionnellement les plus grandes connues parmi les ichthyosaures du Trias à l'époque, ce qui fait que la partie arrière du crâne est plutôt haute. Cependant, ils considèrent que cela est peut-être dû au fait que le spécimen serait un juvénile. Un cercle de plaques osseuses à l'intérieur de l'orbite, connu sous le nom d'anneau sclérotique, aurait soutenu l'œil. Alors que seulement deux de ces plaques sont connues dans le spécimen holotype, Maisch et Matzke estiment qu'un anneau complet en aurait 13 ou 14 au total, en fonction de la taille de leur orbite reconstruite. Ces plaques sont assez grandes chez Wimanius, ce qui confère à l'anneau un diamètre intérieur plutôt petit.
La partie du crâne derrière les orbites est réduite en longueur, bien que cela puisse encore être dû au fait que le spécimen serait un juvénile. Les supratemporaux (en) sont des os triradiés dans cette région du crâne. Deux de leurs processus contribuaient au bord de la fosse temporale, un processus grand, large, quadrangulaire et s'étendant vers l'avant, l'autre mince et s'étendant vers la ligne médiane. Le troisième processus de rétroprojection est réduit. Un probable squamosal est également connu, mais incomplet et mal conservé$^,$. Les quadratojugals sont des os plats, à peu près triangulaires dans la région postorbitaire, avec des bords arrière et inférieurs plus ou moins droits et des bords supérieurs courbés. Maisch et Matzke considèrent qu'il est probable que le jugal et la partie inférieure et antérieure du quadratojugal aient été en contact au cours du vivant de l'animal. Un processus distinct et resserré sur le quadratojugal se serait articulé avec le carré, l'os crânien impliqué dans l'articulation de la mâchoire non préservé dans l'holotype. Sur la base de la forme du quadratojugal, Maisch et Matzke prédisent qu'une grande ouverture aurait été présente entre ces deux os dans leur reconstruction de 1999.
Wimanius possède des dents palatines, bien que l'os sur lequel elles se trouvent soit controversé en raison de la mauvaise préservation de ses os palatins. Maisch et Matzke considèrent l'os « en forme d'écaille » sur lequel ces dents sont situées comme étant un palatin dans leur description originale, citant la présence de dents sur cet os chez Grippia. En 1999, cependant, Ryosuke Motani fait valoir que l'os palatin portant la dent est plutôt le ptérygoïde comme chez Utatsusaurus, notant que les dents palatines supposées de Grippia sont plutôt des rangées supplémentaires de dents maxillaires. Réparties sur une zone d'environ 17 mm de long, les dents palatines sont disposées en une ou deux rangées dans des régions différentes, et orientées d'avant en arrière. La plus complète de ces dents ne mesure qu’environ 1 mm de haut, avec une couronne conique aux côtés lisses et une racine grossière.
L'os que Maisch et Matzke identifient comme un ptérygoïde a un bord intérieur droit, ce qui indique que les ptérygoïdes auraient fermé peu d'espace entre eux lorsqu'ils étaient articulés. Cet os possède un processus robuste sur la face externe interprété comme s'articulant avec le carré, et une projection vers l'arrière proéminente sur sa face interne, le processus postéro-médial. Wimanius a un supraoccipital quadrangulaire, un os de la ligne médiane du crâne, qui forme la partie supérieure de l'ouverture du foramen magnum, semi-circulaire dans ce taxon. Les capsules otiques auraient été attachées au supraoccipital sur des facettes bien développées. Maisch et Matzke identifient provisoirement un os petit, plat et étroit comme un étrier. Exceptionnellement, cet os a une extrémité fourchue, plus typique d'un temnospondyle que d'un ichthyosaure, bien qu'une telle morphologie soit rapportée chez Phalarodon.
La mâchoire inférieure du spécimen holotype de Wimanius mesure environ 25 cm, indiquant que l'animal était probablement plutôt petit. Les os dentaires remontent le long de la mâchoire inférieure jusqu'au niveau des processus coronoïdes. Wimanius a une éminence basse située sur le surangulaire en face de l'articulation de la mâchoire, les surangulaires étant des os mandibulaires arrière longs et renforcés. Les surangulaires sont recourbés vers le haut et situés directement au-dessus des angulaires. Les dents de Wimanius sont toutes droites et en forme de cône, chaque dent étant placée dans une alvéole distincte. Les couronnes dentaires portent des stries verticales, plus prononcées à leur base qu'à leur extrémité, mais dépourvues d'arêtes coupantes. Cette ornementation est moins prononcée sur les dents inférieures connues que sur les dents supérieures. Dans les mâchoires, la taille des dents est plus petite vers l’avant et plus grande à l’arrière.

## Classification et validité

Dans leur article décrivant Wimanius publiée en 1998, Maisch et Matzke notent que la nature fragmentaire du seul spécimen connu rend difficile la détermination de sa classification avec une confirmation solide. Ils notent qu'il ne semble pas ressembler étroitement aux mixosauridés ou aux shastasauridés, bien qu'ils le considèrent comme étant plus étroitement lié à ce dernier groupe et, par extension, aux ichthyosaures du Jurassique et du Crétacé. Cependant, l'année suivante, les mêmes auteurs réétudient le crâne et découvrent qu'il ressemble davantage à un mixosauridé, les auteurs proposant donc qu'il soit potentiellement étroitement lié à ce groupe. Néanmoins, ils considèrent également qu'il est possible que Wimanius ait divergé plus tôt dans l'évolution des ichthyosaures. Ils le comparent à Mikadocephalus, un autre ichthyosaure du Monte San Giorgio, et pensent que les deux seraient très différents dans une variété de caractéristiques.
En 1999, Motani classe Wimanius comme étant un Ichthyosauria incertae sedis. De plus, il note que même si Wimanius et Mikadocephalus diffèrent sur certains aspects, ils sont assez similaires sur d'autres, arguant ainsi qu'une étude plus approfondie serait nécessaire avant que le caractère distinctif de Wimanius puisse être confirmé. En 2000, Paul Martin Sander (de) exprime également des doutes quant à la validité de Wimanius et déclare qu'une étude plus approfondie est nécessaire sur les ichthyosaures de la région pour le déterminer. En plus de noter sa similitude avec Mikadocephalus, il fait également valoir que ce dernier est probablement synonyme de Besanosaurus. Sander classe alors Wimanius comme un shastasauridé mais considère qu'il est possible qu'il représente un Besanosaurus juvénile. Cependant, Maisch et Matzke gardent Wimanius comme un taxon valide et diagnostiquable en 2000, l'incluant dans leur analyse phylogénétique et trouvant qu'il s'agirait du taxon frère des Mixosauridae$^{:1,62,95}$.
Dans un ouvrage publiée en 2003, Christopher McGowan et Motani proposent que Wimanius et Mikadocephalus pourraient être des synonymes juniors du taxon problématique Pessosaurus (en). Cependant, comme les auteurs n'ont pas personnellement observé les spécimens concernés, ils s'abstiennent de synonymiser formellement les taxons, les énumérant plutôt comme des species inquirendae$^{:127-128}$. En 2010, Maisch érige une nouvelle famille monotypique, Wimaniidae, en utilisant le nom Mixosauria pour le groupe composé de celle-ci et des mixosauridés. Notant la distance entre Wimanius et Mikadocephalus dans cette classification, il réitère son argument selon lequel Wimanius est un genre distinct de Mikadocephalus, considérant que les preuves en faveur de cette synonymie manquent. Les analyses phylogénétiques de Benjamin C. Moon publiée en 2017 trouvent un placement différent pour Wimanius, parmi le groupe le plus dérivée des Merriamosauria. Wimanius est répertorié comme un shastasauridé par Judith M. Pardo-Pérez et ses collègues en 2020 et traité comme potentiellement invalide par Ya-Lei Yin et ses collègues en 2021, à la suite de la publication de l'ouvrage de McGowan et Motani en 2003. En 2024, dans une revue détaillant des ichthyosaures ayant été découverts en Suisse, Christian Klug et ses collègues maintiennent Wimanius comme un taxon distinct et valide d’ichthyosaure en attendant une réévaluation.
| Le cladogramme suivant est basée d'après une étude de Maisch et Matzke (2000) : ◄ (en) Ichthyopterygia Parvinatator Hueneosauria (en) Wimanius Mixosauridae Longipinnati (en) Toretocnemidae Cymbospondylidae Merriamosauria Besanosaurus Shastasaurus Shonisaurus Mikadocephalus Californosaurus Callawayia Parvipelvia | Le cladogramme suivant est basée d'après Moon (2017) : ◄ Ichthyosauria Parvinatator wapitiensis Thalattoarchon saurophagis Xinminosaurus catactes (en) Mixosauridae Pessopteryx nisseri (en) Cymbospondylus spp. Phantomosaurus neubigi (en) Merriamosauria Besanosaurus leptorhynchus Californosaurus perrini Phalarodon major Qianichthyosaurus xingyiensis Wimanius odontopalatus Shastasauridae Euichthyosauria |

## Paléoécologie

L'unique spécimen actuellement connu de Wimanius est répertorié dans la formation de Besano, également connue sous le nom de Grenzbitumenzone en Suisse. Cette formation se situe dans les Alpes et s'étend du sud de la Suisse jusqu'au nord de l'Italie, contenant de nombreux fossiles datant d'entre la fin de l'Anisien et le début du Ladinien$^,$. Cette formation fait partie d'une série d'unités du Trias moyen située au sommet d'une plateforme carbonatée du Monte San Giorgio, et mesure 5 à 16 m d'épaisseur. Durant l'époque où a vécu l'animal, la zone représentait une lagune située dans un bassin du côté ouest de l’océan Téthys$^,$. Les chercheurs estiment que cette même lagune aurait atteint 30 à 130 m de profondeur. Les eaux proches de la surface auraient été bien oxygénées et étaient habitées par un large éventail de plancton et d’organismes nageant librement$^,$$^,$. Cependant, la circulation de l’eau dans la lagune étant mauvaise, cela entraînait une eau typiquement anoxique au fond, privée d’oxygène$^,$. Le fond de la lagune aurait été assez calme, comme en témoigne la fine stratification des roches, et il y a peu de preuves d'organismes vivant au fond modifiant les sédiments. La présence de fossiles terrestres, tels que des conifères et certains reptiles, indique que la région aurait été proche de la terre ferme.
Parmi les invertébrés les plus communs de la formation de Besano se trouve le bivalve Daonella (en). De nombreux gastéropodes sont connus de la formation de Besano, principalement ceux qui auraient pu vivre sous forme de plancton ou d'algues. Les céphalopodes présents comprennent les nautiloïdes, les coléoïdes et les ammonites particulièrement courants. Les coléoïdes de la formation de Besano ne sont pas particulièrement diversifiés, mais cela est peut être dû au fait que leurs restes ne se fossilisent pas facilement, bon nombre de leurs restes connus étant préservés sous forme de contenu d'estomac dans le corps des ichthyosaures$^,$. Les arthropodes connus de la formation comprennent les ostracodes, les thylacocéphales et les crevettes. D'autres groupes d'invertébrés plus rares connus dans la formation comprennent les brachiopodes et les échinoïdes, qui vivaient dans les fonds marins$^,$. Des radiolaires et des goémons sont également connus dans la formation, bien que ces derniers puissent avoir été introduits ailleurs, comme c'est le cas de nombreux autres organismes vivant sur les fonds marins. De nombreux poissons osseux ont été répertoriés dans cette formation, les actinoptérygiens étant assez divers, comprenant de petites espèces abondantes ainsi que des représentants plus grands comme Saurichthys (en). Bien que plus rares, les sarcoptérygiens du groupe des cœlacanthes sont également présents$^,$$^,$$^,$. Les poissons cartilagineux de la formation de Besano sont également rares et sont principalement constitués d'hybodontiformes.
Outre Wimanius, les autres ichthyosaures découverts dans la formation de Besano incluent les petits Mixosaurus et Phalarodon ainsi que les imposants Besanosaurus et Cymbospondylus$^,$. Divers sauroptérygiens sont connus de la formation de Besano, incluant les placodontes durophages Cyamodus et Paraplacodus et les pachypleurosauriens et les nothosauridés. Le pachypleurosaurien Odoiporosaurus est connu du milieu de la formation de Besano, tandis que Serpianosaurus, particulièrement abondant, n'apparait que dans la partie supérieure de la formation, là où les ichthyosaures se font plus rares$^,$. Les nothosauridés incluent les genres Silvestrosaurus (en) et Nothosaurus, ce dernier incluant notamment N. giganteus et possiblement N. juvenilis. Bien que rare, N. giganteus pourrait avoir été un superprédateur comme Cymbospondylus. En dehors des ichthyosaures et des sauroptérygiens, les autres reptiles marins incluent les thalattosauriens Askeptosaurus, Clarazia et Hescheleria en plus du semi-aquatiques à long cou Tanystropheus$^,$.