# Acheronauta

Acheronauta est un genre d'arthropodes vermiformes fossile qui vivaient au début du Silurien (stades Télychien-Sheinwoodien) sur le site fossile du biote de Waukesha, dans le sud-est du Wisconsin. Cet arthropode a été découvert pour la première fois aux côtés du biote en 1985, mais n'a été entièrement décrit qu'en octobre 2022$^,$$^,$. Cette créature a été reconnue et décrite comme un possible mandibulé précoce (le groupe d'arthropodes comprenant les crustacés et les hexapodes). Cette description est très importante car une grande partie de la faune du biote reste inédite et sa découverte a permis aux paléontologues de mieux comprendre la diversité de la faune arthropode du site. Plusieurs analyses phylogénétiques ont été effectuées et il semble que cet arthropode forme un clade jusqu'alors inconnu avec l'arthropode tige du Dévonien Captopodus et le groupe quelque peu énigmatique Thylacocephala.
Acheronauta a été évalué comme une possible mandibule basale, qui se distingue des autres arthropodes en raison de la présence de mandibules. Bien que son emplacement spécifique dans l'arbre généalogique des mandibulés ne soit pas entièrement connu, il est admis qu'il occupe une position proche de la base du groupement.

## Découverte et dénomination

Avant d'être nommé, Acheronauta était reconnu comme l'un des fossiles d'arthropodes les plus abondants du biote (seulement derrière un trilobite dalmantidé jusqu'ici non décrit et plusieurs ostracodes léperditicopides). Avant sa description, cet arthropode n’a pas été bien étudié et est resté un genre énigmatique. On connaît environ vingt-trois fossiles de cet arthropode, découverts dans les années 1980 et 1990 grâce à l'activité initiale d'exploitation qui a révélé le lagerstätte. Actuellement, ces fossiles sont conservés à l'UWGM, avec de nombreux autres fossiles du site$^,$. Les fossiles de cette créature étaient à l'origine supposés être des thylacocéphales sans carapace corporelle entière.
Acheronauta dérive du mot latin Acheronta, qui est la version latine du mot grec Achéron, qui lui-même est un autre nom pour la rivière du malheur, une rivière des enfers grecs. La dernière partie du nom du genre Nauta signifie « marin ». Acheronauta est ainsi traduit par « marin sur le fleuve du malheur ». Ce nom fait référence aux environnements difficiles du Silurien Waukesha qui ont permis de préserver ce site$^,$. Le nom de l’espèce Stimulapis dérive des mots latins Stimulas qui signifie piqûre et apis qui signifie abeille. L’épithète spécifique se traduit par « piquer comme une abeille », qui, selon les auteurs du journal, est en l’honneur du boxeur américain Muhammad Ali.
De nombreux spécimens d'A. stimulapis ne préservent pas l'anatomie complète de l'arthropode, mais le grand nombre de spécimens a aidé les paléontologues à le reconstruire.

## Description

Les quelque vingt-trois spécimens de cet arthropode montrent qu'il avait deux tagmes, une carapace couvrant la tête qui portait un certain nombre d'appendices de tête et une région de tronc allongée à plusieurs segments composée d'environ quarante-quatre paires de segments portant de petits appendices nageurs. La carapace de l'organisme était petite, protégeant uniquement la tête et les premiers segments du corps principal. Cette caractéristique ressemble aux carapaces bivalves d'autres arthropodes comme les hyménocarines, mais en raison du manque de fossiles orientés dorsalement, il n'y a aucune confirmation de la présence d'une charnière. Sur la zone antérieure de la tête se trouvait un somite oculaire qui portait une paire d'yeux en forme de larme possédant des facettes. La présence d'une mandibule chez cette créature semble fournir davantage de preuves d'une affinité mandibulaire. Les mandibules trouvées présentent des rangées de dents simples posées sur ce qui ressemble à une surface de meulage. Derrière le somite se trouvaient cinq appendices de la tête, le premier ensemble étant des antennes arthrodisées, des mandibules et les autres étant des appendices biramés postérieurs qui semblent se terminer par une seule griffe. Les trois premiers segments de la région du tronc sont plus petits que les autres. Chaque segment du tronc portait une paire de petits appendices nageurs en forme de pagaie. Les matériaux d'organes ne sont pas observés chez cette espèce, sauf dans certains cas où les voies intestinales sont mal conservées. Il existe également des preuves de la présence de fibres musculaires dans la tête de certains fossiles. Bien qu'il n'y ait pas suffisamment de preuves pour affirmer qu'il existe deux espèces, il existe des différences dans certains fossiles de cet arthropode que les auteurs ont qualifiés de « Morph A » et de « Morph B ». La principale distinction entre ces deux formes est la forme de l'extrémité du tronc. Le tronc des fossiles « Morph A » est plus court que celui des fossiles « Morph B », montrant moins de trente appendices. La deuxième distinction est la forme de la carapace. Les fossiles de « Morph A » présentent une marge antérieure émoussée, les yeux s'étendant au-delà de ladite marge. Les fossiles de "Morph B", par contre, montrent une quille antérodorsale prononcée sortant de cette marge, la carapace étant légèrement plus profonde et les yeux étant légèrement plus postérieurs.

## Classification

Trois versions d'une analyse phylogénétique ont été réalisées en raison de l'ambiguïté de certaines caractéristiques d'A. stimulapis. Ces analyses contenaient plus d'une centaine de taxons d'arthropodes, dont Captopodus poschmanni et les thylacocéphales. Il est intéressant de noter que les auteurs de l’article ont également codé Parioscorpio venator, un arthropode énigmatique qui coexistait avec A. stimulapis. Les études ont initialement fourni des preuves que ce genre était lié soit aux thylacocéphales, soit aux rémipèdes (un groupe de crustacés vermiformes trouvés dans les plans d'eau souterrains), mais les rémipées n'ont pas de carapace et ne possèdent qu'un seul tagme. Les autres analyses montrent des preuves définitives qu'il est lié et forme un clade avec C. poschmanni et les thylacocéphales. L'étude a placé ces trois taxons aussi près de la base de l'arbre généalogique mandibulaire, étant plus basaux que les hyménocarines. L'interprétation principale montrait ce genre comme un groupe frère des thylacocéphales et de C. poschmanni. Cette étude a révélé qu'au lieu d'être membres des crustacés ou des eucrustacés, les thylacocéphales étaient placés en dehors des crustacés du groupe couronne et des myriapodes en tant que mandibules du groupe souche. De plus, Parioscorpio, qui est resté énigmatique pendant plus de trois ans depuis sa description en 2020$^,$, occupe une position entre les Artiopodes et les mandibulates, ce qui le rend légèrement lié à A. stimulapis et un taxon basal au groupe total des mandibulés. Ceci est en fait cohérent avec le rejet récent de ce genre comme étant un cheloniellida au sein des artiopodes.

## Autécologie et paléoécologie

Sur la base de certaines caractéristiques de cette créature (y compris la spécialisation de ses appendices et sa grande taille par rapport à de nombreux autres taxons du lagerstätte), cet arthropode s'est avéré être à la fois un charognard et un prédateur opportuniste. Les exopodes et les endopodes des appendices de cet arthropode pourraient avoir fonctionné comme un panier masticateur semblable à celui de la plupart des crustacés modernes. D'un autre côté, la grande taille des appendices et leur absence de setæ auraient probablement limité l'arthropode à la niche de capture de petites proies, et non à l'alimentation en suspension.
Cet arthropode vivait aux côtés de nombreux autres taxons uniques qui constituaient la faune du biote. Vivant dans les parties benthiques des zones intertidales se trouvaient des arthropodes comme Parioscorpio et le synziphosurine Venustulus waukeshaensis. Vivaient également dans ces zones une grande variété de vers comme les annélides, les paléoscolecides et les polychètes$^,$$^,$. Thylacares brandonensis, un arthropode thylacocéphale, et en termes de situation géographique, le parent le plus proche de A. stimulapis, chassait peut-être dans les eaux médianes. Vivant dans la région se trouvaient un certain nombre d'arthropodes bivalves comme les crustacés phyllocaridés et ostracodes$^,$. L'énigmatique « animal papillon », qui est un arthropode non décrit avec des affiliations taxonomiques inconnues, a également été trouvé dans la région. Les organismes à coquille dure comme les céphalopodes nautiloïdes, les brachiopodes, les palourdes, les coraux et les crinoïdes sont rares dans ces sédiments, et ceux que l'on trouve ne sont pas bien conservés$^,$. C’est étrange car ces organismes sont normalement communs dans les sédiments du Silurien. La raison en est due au biais de préservation unique de ce site, où la préservation de fossiles légèrement squelettés ou à corps mou était plus favorisée que dans d'autres conditions. Outre les trilobites, le seul autre groupe d'organismes à coquille dure communs dans ces sédiments était les conulariidés, un groupe énigmatique d'invertébrés à coquille qui étaient très probablement des cnidaires étroitement liés aux stauroméduses$^,$. Des chordés prédateurs, comme Panderodus, sont également connus dans ces gisements$^,$.