# Raptorex

Raptorex kriegsteini
Raptorex est un genre douteux et éteint de dinosaures théropodes de la super-famille des Tyrannosauroidea, ayant vécu au Crétacé supérieur (Maastrichtien), il y a environ 70 millions d'années dans ce qui est maintenant la Mongolie. Le genre n'est connu que d'un seul spécimen juvénile.
L'unique espèce connue est Raptorex kriegsteini, décrite par Paul Sereno et al. en 2009, que ses découvreurs pensaient provenir de la formation d'Yixian en Chine et remonter ainsi à environ 125 Ma (millions d'années), au Crétacé inférieur, des études ultérieures ont montré qu'une date aussi ancienne pour ce fossile était improbable, et qu'étant donné sa très grande ressemblance avec les tyrannosauridea juvéniles du Crétacé supérieur, il venait probablement de la formation géologique chinoise d'Iren Dabasu ou d'une formation similaire, datée d'environ 75 Ma (millions d'années).
En 2013, Michael G. Newbrey et ses collègues identifient le corps d'une vertèbre de poisson associée aux restes du spécimen holotype Raptorex kriegsteini. Ils l'attribuent à un poisson Hiodontidae qui, selon eux n'est connu que dans la formation de Nemegt du Crétacé supérieur de Mongolie, datant ainsi Raptorex kriegsteini du Maastrichtien inférieur, soit il y a environ entre 69 et 71 Ma (millions d'années)$^,$.
Comme le spécimen est un juvénile et que les changements subis par les Tyrannosauridae au cours de la croissance ne sont pas encore bien compris, de nombreux chercheurs le considèrent à présent comme un nomen dubium, car il ne peut pas être associé avec confiance à un squelette adulte (bien qu'il soit extrêmement semblable aux squelettes de Tarbosaurus bataar de même taille et de même âge).

## Description

Le seul spécimen connu de Raptorex présente les mêmes proportions fondamentales que les Tyrannosauridae juvéniles: un crâne relativement grand et solide, de longues jambes avec des adaptations pour la course et de minuscules pattes antérieures à deux doigts. Cela contraste avec les Tyrannosauroïdea plus basaux tels que Dilong, qui conservent les caractéristiques des Coelurosauria plus basaux tels qu'une petite tête et de longs membres antérieurs à trois doigts.
Le spécimen est un très petit juvénile, estimé à 2,5-3 m (9,8 pi) de long et environ 65 kg (143 lb). L'holotype (LH PV18) est mort dans sa troisième année.

## Histoire
### Découverte

Selon Peter Larson, qui a tenté de retracer l'origine du spécimen, le fossile holotype de Raptorex (actuellement désigné sous le nom de LH PV18 et conservé dans les collections de l'Institut de géologie et de paléontologie de Long Hao à Hohhot, en Mongolie intérieure, en Chine) a été acheté à un négociant mongol de fossiles par un homme d'affaires américain à Tokyo, au Japon, puis emmené aux États-Unis, où il a de nouveau été mis en vente au Tucson, Arizona Gem, Mineral and Fossil Show. Hollis Butts le vendit au docteur Henry Kriegstein, ophtalmologue et collectionneur de fossiles. Jusqu'à présent, le spécimen avait été identifié comme un spécimen juvénile de Tarbosaurus, prélevé en Mongolie. Kriegstein a informé le paléontologue américain Paul Sereno de ce spécimen, qui avait alors suggéré qu'il représentait le sous-adulte d'une nouvelle espèce de la formation d'Yixian en Chine. Sereno s'est arrangé pour publier une description du spécimen et l'envoyer en Chine, d'où il présumait qu'il avait été passé en contrebande.

### Interprétation initiale de Sereno

Dans la description officielle du spécimen par Sereno, lui et ses coauteurs l'ont interprété comme un jeune presque adulte, âgé d'environ six ans. Sereno a d'abord déclaré à la presse que de nombreux fossiles d'indexation présents dans la dalle rocheuse entourant le spécimen montraient qu'il appartenait au Crétacé précoce. Dans une interview accordée au Chicago Tribune, Sereno a déclaré : « À partir de sédiments, d’ossements de poissons, de tortues, de coquillages et d’autres espèces de faune que nous avons récupérées de la matrice rocheuse à côté du fossile de Raptorex, nous avons généralement pu localiser le site où il a été déterré, la frontière avec la Mongolie intérieure ». Cependant, une seule vertèbre de poisson et une coquille de mollusque broyée et non identifiable étaient effectivement présentes à côté du spécimen de Raptorex. Sereno et ses collègues ont identifié la vertèbre de poisson comme étant similaire au genre Lycoptera, un fossile clé de Yixian précoce du Crétacé, mais ils ne décrivaient pas l’os et ne relevaient aucun trait en commun avec les spécimens de Lycoptera connus.
L'interprétation de Sereno du spécimen en tant que Tyrannosauroidea primitif non primitif non tyrannosaure aurait des implications majeures pour l'évolution des tyrannosaures. Plutôt que de développer leur anatomie distincte consistant en une grosse tête, de longues jambes et de minuscules bras à deux doigts seulement après une taille importante, une petite espèce du Crétacé précoce présentant des proportions similaires à celles des adultes de vrais tyrannosaures, indiquerait que la forme caractéristique du tyrannosaure apparaissait avant l'avènement des tyrannosaures géants dans le groupe. Cela irait à l’encontre des preuves précédentes, car tous les tyrannosaures primitifs connus jusqu’alors avaient un petit crâne et de longs bras à trois doigts, y compris des espèces contemporaines ou postérieures à Raptorex.

### Controverse et réinterprétation

En octobre 2010, un rapport en ligne de Nature News (non examiné par des pairs) contestait la provenance et la classification de Raptorex en tant que Tyrannosauroidea basal. Peter Larson, président de l’Institut de recherche géologique des Black Hills, Inc., une société privée d’excavation et de fouille de fossiles, a inspecté le fossile et a indiqué à Nature qu’il avait conclu qu'il s'agit d'un Tarbosaurus juvénile. Étant donné que le spécimen avait été donné par un collectionneur sans information de provenance détaillée, Larson a douté de l'époque attribué à Raptorex, basé uniquement sur Lycoptera vertebra et la coquille de mollusque trouvés à côté du fossile de dinosaure. Larson a émis l'hypothèse que le fossile pourrait provenir de gisements en Mongolie contenant des fossiles de Tarbosaurus datant de 70 millions d'années. Il a suggéré « une analyse plus détaillée de la matrice fossile, y compris la datation de tout pollen associé au fossile ». Sereno est cité dans le rapport comme étant en attente de ses conclusions, notant que des preuves définitives ou une publication n’ayant pas été produite les réfutant.
En juin 2011, une nouvelle étude plus détaillée a été publiée dans la revue à comité de lecture PLoS ONE par Denver Fowler, Peter Larson et d'autres, analysant à nouveau les données publiées, qu'ils ont définies comme étant équivoques en ce qui concerne la position stratigraphique, ainsi que l'interprétation ontogénétique dans la description, avait surestimé la maturité du spécimen. Alors que Sereno avait prétendu que les vertèbres de Raptorex étaient presque soudées et que l'histologie osseuse du spécimen indiquait qu'il s'agissait d'un sous-adulte âgé d'environ six ans, Fowler et ses collègues ont soutenu que Sereno et son équipe avaient mal interprété les données du stade de croissance, et ont conclu que le spécimen était en fait un juvénile âgé d'environ trois ans seulement. Ils ont également critiqué l'interprétation faite par l'équipe Sereno de l'âge du spécimen. Fowler et ses collègues ont montré que l'os du poisson que Sereno avait identifié comme Lycoptera sans commentaire était en réalité de forme très différente et de taille beaucoup plus grande que tout spécimen connu de Lycoptera et ne pouvait même pas être assigné au même ordre que ce genre. Il appartenait probablement à un poisson ellimmichthyiforme, qui couvre toute la période du Crétacé, rendant l'os inutile pour la datation. À la lumière de cela, ils ont noté qu'il n'y avait aucune raison de croire que les fossiles remontent au début du Crétacé et qu'en raison de son extrême similitude avec les Tyrannosauridae juvéniles, du Crétacé tardif est beaucoup plus probable. Sur la base de cette analyse, Fowler et ses collègues ont conclu que Raptorex était beaucoup plus susceptible de représenter un tyrannosaure juvénile similaire à Tarbosaurus, bien que son identité exacte ne puisse être connue sans davantage d'informations sur les modèles de croissance des tyrannosaures et les efforts supplémentaires déployés pour en découvrir l'âge. Par conséquent, l'hypothèse de Sereno selon laquelle les caractéristiques dérivées des Tyrannosauridae ont évolué au début du Crétacé ne peut être corroborée par les preuves actuelles.
En 2013, Michael G. Newbrey et ses collègues identifient le corps d'une vertèbre de poisson associée aux restes du spécimen holotype Raptorex kriegsteini. Ils l'attribuent à un poisson Hiodontidae, appartenant probablement au même taxon que les fossiles d'Hiodontidae qu'ils ont décrits dans la formation de Nemegt du Crétacé supérieur de Mongolie. Newbrey et ses collègues assurent qu'aucun de tels centra de vertèbres de poissons Hiodontidae ne sont connus en dehors de la formation de Nemegt. Ils en concluent que ce corps de vertèbre de poisson et l'holotype associé de Raptorex kriegsteini proviennent probablement de la formation de Nemegt, dans le désert de Gobi en Mongolie, une formation datée du Maastrichtien inférieur (Crétacé supérieur) et âgée entre 69 et 71 Ma (millions d'années)$^,$.

## Classification

Après avoir été considéré comme un Tyrannosauridae, un Tyrannosauroïdea ou un synonyme du genre Tarbosaurus, Raptorex est classé comme un Tyrannosauroidea, entre Dryptosaurus et Appalachiosaurus dans l'évolution (voir le cladogramme ci-dessous).

### Cladogramme

L'analyse phylogénétique des Tyrannosauroidea réalisée en 2016 par Steve Brusatte et Thomas Carr montre la position de Raptorex au sein de cette super-famille :