# Mosasauridae

Mosasauridés
Les mosasauridés (Mosasauridae), termes signifiant « lézards de la Meuse », forment une famille fossile de grands reptiles marins ayant vécu durant le Crétacé supérieur. Ils font partie de l'ordre des squamates, qui comprend notamment les lézards et les serpents. Les premiers restes fossiles du groupe, appartenant au genre type Mosasaurus, ont été découverts en 1764 dans une carrière de Maastricht, au Pays-Bas, près de la Meuse (d'où leur nom).
Les mosasauridés auraient probablement évolué à partir d'un groupe éteint de lézards aquatiques connus sous le nom d'aigialosaures, durant le début du Crétacé supérieur. Du Turonien au Maastrichtien, avec l'extinction des ichtyosaures et des pliosaures, les mosasaures deviennent les prédateurs marins dominants de leurs écosystèmes. Ils disparaissent eux-mêmes à la suite de l'extinction Crétacé-Paléogène, qui survient vers environ 66 millions d'années avant notre ère.

## Historique de la découverte

La première découverte médiatisée d'un crâne fossile partiel de mosasaure est faite en 1764 par des ouvriers d'une carrière souterraine de calcaire de la montagne Saint-Pierre, près de la ville néerlandaise de Maastricht. Cet évènement précède toutes les découvertes majeures de fossiles de dinosaures, mais reste alors peu connu. Cependant, la deuxième découverte d'un crâne partiel attire l'attention du public lors du siècle des Lumières sur l'existence d'animaux éteints, différents de tous ceux qui sont actuellement connus. Lorsque le spécimen fut découvert entre 1770 et 1780, Johann Leonard Hoffmann, chirurgien et collectionneur de fossiles, correspond à ce sujet avec les scientifiques les plus influents de son époque, rendant le fossile célèbre. Le propriétaire d'origine, cependant, était Godding, un chanoine de la cathédrale de Maastricht.
Lorsque les forces révolutionnaires françaises occupent Maastricht en 1794, le fossile soigneusement caché est découvert, après une récompense, dit-on, de 600 bouteilles de vin, et transporté à Paris. Après avoir été précédemment interprété comme un poisson, puis comme un crocodile et enfin comme une baleine, il est considéré, en 1799, par le scientifique néerlandais Adriaan Gilles Camper, comme ayant des affinités avec les squamates.
En 1808, Georges Cuvier confirma cette conclusion, bien que le « Grand Animal fossile de Maëstricht » ne fut nommé Mosasaurus (« lézard de la Meuse ») qu'en 1822 et n'a reçu son épithète spécifique hoffmannii (en référence à Johann Leonard Hoffmann) qu'en 1829. Plusieurs ensembles de restes de mosasaures, qui avaient été découverts plus tôt à Maastricht mais qui n'ont été identifiés comme des mosasaures qu'au XIXe siècle, ont été exposés au Musée Teyler, à Haarlem, acquis à partir de 1790.
Les lits de calcaires de Maastricht ont été rendus si célèbres par la découverte des mosasaures qu'ils ont donné leur nom au dernier étage du Crétacé, le Maastrichtien.

## Description et caractéristiques

Les mosasaures étaient de puissants nageurs bien adaptés à la vie des mers intérieures chaudes et peu profondes qui prévalaient au cours de la période du Crétacé supérieur. Leurs adaptations ainsi que certains de leurs fossiles indiquent qu'ils ont très probablement donné naissance à des jeunes vivants, plutôt que de retourner sur les rivages pour pondre des œufs comme le font les tortues marines.
Le plus petit mosasaure connu est Dallasaurus turneri, qui mesure moins de 1 m de long. Les mosasaures plus grands sont plus typiques, de nombreuses espèces dépassant les 4 m. Mosasaurus hoffmannii, l'une des plus grandes espèces connues, aurait atteint une taille de 17 m de long, mais cette estimation étant considérée comme probablement exagérée par Terri J. Cleary et al. en 2018, les estimations plus récentes réduisent sa taille maximale à 13 m. Actuellement, le plus grand squelette de mosasaure exposé publiquement au monde est présenté au Canadian Fossil Discovery Centre (en) à Morden, au Manitoba. Le spécimen, surnommé « Bruce », mesure un peu plus de 15 m de long, mais cela pourrait être également une surestimation, car le squelette fut assemblé pour être exposé avant une réévaluation de 2010 de l'espèce qui mentionne que son nombre initial de vertèbres était exagéré, ce qui implique que la taille réelle de l'animal était probablement plus réduite$^,$. Ce spécimen appartient au genre Tylosaurus, qui est actuellement le plus grand mosasaure ayant été identifié à ce jour, l'espèce type Tylosaurus proriger ayant une longueur maximale estimée à environ 14 m.
Les mosasaures ont une forme corporelle similaire à celle des varans modernes, mais sont plus allongés et profilés pour nager. Leurs os des membres sont réduits en longueur et leurs palettes natatoires sont formées par une sangle entre leurs longs os des doigts et des orteils. Leurs queues sont larges et fournissaient leur puissance motrice.
Jusqu'à récemment, les chercheurs supposaient que les mosasaures nageaient selon une méthode similaire à celle utilisée aujourd'hui par les anguilles du genre Conger et les serpents de mer, ondulant tout leur corps d'un côté à l'autre. Cependant, de nouvelles preuves suggèrent que de nombreux mosasaures avancés avaient de grandes douves en forme de croissant aux extrémités de leur queue, similaires à celles des requins et de certains ichtyosaures. Plutôt que d'utiliser des ondulations de serpent, leurs corps sont probablement restés rigides pour réduire la traînée dans l'eau, tandis que leur queue fournissaient une forte propulsion. Ces animaux peuvent s'être caché pour bondir rapidement voire puissamment sur une proie qui passait au dessus d'eux, plutôt que de la poursuivre.
Les premières reconstructions montraient des mosasaures avec des crêtes dorsales sur toute la longueur de leur corps, qui étaient basées sur des restes mal identifiés de cartilage trachéal. Au moment où cette erreur fut découverte, la représentation de mosasaures avec de telles crêtes dans les reconstitutions était déjà devenue une tendance$^,$.

## Histoire évolutive

Les Mosasauridae proviennent sans doute des Aigialosauridae, une famille de squamates fossiles du Crétacé inférieur. Ces animaux étaient semi-aquatiques, et montrent des spécialisations qui semblent annoncer les Mosasauridae. Cependant, certains auteurs restent réservés sur cet apparentement (qui rapproche les Mosasauridae des varanidés), et défendent plutôt un apparentement à des squamates primitifs plus proches des serpents.
Apparus il y plus de 100 millions d'années, c'est un peu plus tard que les Mosasauridae connaissent leur grand développement, tant en taille qu'en nombre d'espèces. Leur diversification et l'augmentation de leurs effectifs ont peut-être contribué à la disparition des Ichtyosaures il y a 90 Ma, soit 25 Ma avant l'extinction du Crétacé.
En effet, « …pendant l'intervalle Cénomanien-Turonien [environ -94 millions d'années] les squamates marins connaissent une radiation spectaculaire, en particulier sur les marges de la Téthys méditerranéenne, et dans une moindre mesure dans la mer intérieure nord-américaine. […] Les Mosasauridae présentent une remarquable augmentation de la taille, et se développent à partir du milieu du Turonien [vers -91 millions d'années] en tant que grands prédateurs cosmopolites et hautement diversifiés de la fin du Crétacé ».
En 2012, un mosasaure d'eau douce, Pannoniasaurus, a été découvert dans le Santonien de Hongrie [environ -84 millions d'années]. Il a démontré que certains mosasauridés avaient évolué rapidement pour s'adapter à une grande variété d'environnements aquatiques, comme les fleuves et rivières d'eau douce, et se spécialiser dans ces écosystèmes à l'instar de certains groupes de cétacés actuels comme les dauphins d'eau douce.

## Classification
### Relation avec les squamates actuels

Le placement spécifique des mosasaures dans le taxon Squamata est sujet à débat depuis sa création. Georges Cuvier fut le premier scientifique à analyser en profondeur leur possible placement taxonomique à travers Mosasaurus. Alors que son hypothèse originale de 1808 selon laquelle le genre était un lézard avec des affinités de varans restait la plus populaire, Cuvier lui-même se montrait incertain quant à l'exactitude de ce placement. Il propose simultanément un certain nombre d'hypothèses alternatives, l'une de ces dernières suggérant que Mosasaurus aurait eu plutôt des affinités plus étroites avec les iguanes en raison de leur présence commune de dents sur les ptérygoïdes. En l'absence de preuves fossiles suffisantes, les chercheurs du début et du milieu du XIXe siècle n'ont pas eu grand-chose avec quoi y effectuer les recherches. Au lieu de cela, ils se sont principalement appuyés sur des associations stratigraphiques et sur les recherches de Cuvier en 1808 sur le crâne holotype. Ainsi, des recherches approfondies sur le placement de Mosasaurus n'ont pas été entreprises jusqu'à la découverte de fossiles de mosasaures plus complets à la fin du XIXe siècle, qui relance la recherche sur le placement des mosasaures parmi les squamates.
En l'espace d'environ 30 à 40 ans, de la fin du XIXe siècle au début du XXe siècle, les paléontologues ont ardemment débattu de la question, ce qui créa deux grandes écoles de pensée : l'une qui soutenait une relation avec les varans et l'autre qui soutenait une relation plus étroite avec les serpents. La proposition d'une relation avec les serpents est lancée par Edward Drinker Cope, qui publie une telle hypothèse pour la première fois en 1869 en proposant que les mosasaures, qu'il classe dans un groupe appelé Pythonomorpha (en), étaient le groupe frère des serpents. Certains scientifiques sont allés jusqu'à interpréter les mosasaures comme des ancêtres directs des serpents. Les opposants soutenant une relation avec les varans font valoir que les mosasaures devraient être placés dans l'infra-ordre Anguimorpha (en), avec des classifications inférieures allant du placement des mosasaures dans Varanoidea ou ses taxons frères, ou en tant que véritables varans dans les Varanidae. Ces débats engendrent des groupes taxonomiques supérieurs qui ont été érigés pour tenter de classer le placement des mosasaures (bien que tous ne soient pas compatibles). L'un d'eux est Mosasauria, un groupe vaguement défini et érigé par Othniel Charles Marsh en 1880 mais qui est encore utilisé par certains chercheurs qui font inclure tous les descendants du dernier ancêtre commun de Mosasaurus et certains de ses parents ancestraux, y compris les squamates marins de la famille des dolichosauridés (en) Dolichosaurus (en), Coniasaurus et Adriosaurus (en).
En 1923, Charles Lewis Camp publie une classification des lézards, dans laquelle il propose, à travers l'examen et la réfutation des arguments précédents en utilisant ses propres observations anatomiques, que tous les taxons plus étroitement liés à Mosasaurus que Dolichosaurus devraient être classés dans une super-famille appelée Mosasauroidea, qui serait le taxon frère des Varanoidea$^,$. Le point de vue de Camp sur le sujet a pratiquement mis fin au débat serpent/varans pendant environ 70 ans, presque toutes les études ultérieures soutenant une relation avec les varans. Cependant, de nombreuses études ont continué à soutenir à aller plus loin que Camp dans la relation avec les varans, plaçant les mosasaures dans les Varanoidea.
Le débat est relancé avec la publication d'une étude cladistique de 1997 par Michael S. Y. Lee, qui récupère les Mosasauroidea en tant que taxon frère du sous-ordre des Serpentes et ramène l'argument d'une relation avec les serpents$^,$. Auparavant, il n'y avait jamais eu d'étude phylogénétique moderne testant spécifiquement les relations entre les mosasaures ou les serpents. L'auteur de l'étude remet également le taxon Pythonomorpha et le redéfinit pour unifier les Mosasauroidea et les Serpentes sous un seul clade. Plusieurs études ultérieures menées par des scientifiques tels que Lee, Caldwell et Alessandro Palci ont affiné cette hypothèse. Dans certaines études, le clade Mosasauria fut utilisé pour représenter les mosasaures$^,$. Cependant, il restait encore peu de consensus. Par exemple, une étude phylogénétique à grande échelle réalisée en 2008 par Jack Conrad récupère le clade Mosasauria dans une polytomie, ou un clade avec des relations non résolues, avec des varans et des lézards perlés (en) ; et une étude de 2012 par Gauthier et al. récupère les Mosasauria en tant que clade basal à la fois pour les varans et les serpents.
Avec l'avènement de la génétique moléculaire au cours des années 2010, certains scientifiques plaident pour la combinaison de données moléculaires et morphologiques afin d'examiner les relations entre les mosasaures et les squamates actuels$^,$. L'étude de 2009 par Lee, basée sur l'ADN nucléaire et mitochondrial dans les squamates vivants et les données morphologiques, récupère les mosasaures en tant que groupe souche des serpents, que certains auteurs ultérieurs ont interprété comme un placement de serpents dans le clade Mosasauria lui-même. Cependant, une étude de 2010 par Weins et al. tente de reproduire l'étude de Lee (2009) en utilisant un ensemble de données plus important, mais donne plutôt des résultats qui récupèrent les Mosasauria en tant que clade sœur des varans. Les écarts fréquents sont dus à la forte prévalence de l'évolution convergente dans les squamates, ce qui crée beaucoup de place pour l'interprétation des données moléculaires et morphologiques ; beaucoup de ces études ayant des résultats qui se contredisent souvent, par exemple des résultats phylogénétiques complètement différents en ajoutant simplement plus d'ensembles de données ou en faisant varier les taxons représentés, ce qui entraîne divers conflits créant encore plus d'incertitude. Pour cette raison, certains scientifiques ont fait valoir qu'une perspective moléculaire devrait être complètement abandonnée$^,$. Néanmoins, d'autres scientifiques ont tenté de résoudre ces problèmes. Une approche a été utilisée par une étude de 2015 par Reeder et al., qui intègre étroitement des données morphologiques, moléculaires et paléontologiques dans un vaste ensemble de données pour surmonter les conflits précédents, ce qui révèle un nouveau support morphologique pour les résultats moléculaires qui récupèrent les Mosasauria en tant que clade sœur de Serpentes. Une autre approche, développée par R. Alexander Pyron dans une étude de 2016, récupère également Mosasauria en tant que clade sœur des Serpentes. Cependant de récentes études incluant des analyses morphologiques robustes indiquent que les Mosasauria sont le clade sœur des Varanoidea$^,$$^,$. La parenté étroite avec les Varanoidea est soutenue par la réévaluation de nombreux fossiles$^,$, au contraire de l'hypothèse d'une parenté étroite avec les serpents peut être écartée (seulement deux caractères issus très probablement d'une convergence vont dans le sens de cette hypothèse).

### Classements inférieurs

La vision traditionnelle de l'évolution des mosasaures soutenait que tous les mosasaures à palettes natatoires en forme de pagaie provenaient d'un seul ancêtre commun disposant des pattes. Cependant, cela a été ébranlé avec la découverte de Dallasaurus, un mosasauroïde avec des pattes qui s'est avéré par de multiples analyses phylogénétiques être un représentant basal des Mosasaurinae, mais sans rapport avec d'autres mosasaures. En 2005, Bell et Polcyn regroupent ces mosasaures extérieurs en deux clades : les Russellosaurina, dont les membres basaux comprennent des genres plésiopèdes (Tethysaurinae (en)) de leurs propres membres et des membres dérivés constitués des Plioplatecarpinae et les Tylosaurinae ; et les Halisauromorpha, contenant les Halisaurinae (en). Le placement de Dallasaurus suggère que les Russellosaurina et les Halisauromorpha peuvent avoir développé une forme hydropédale indépendamment, le premier à travers les téthysaurinés, ce qui signifie que leur placement au sein des Mosasauridae crée une relation polyphylétique non naturelle et donc potentiellement invalide. En 2012, Caldwell propose de manière informelle que la définition d'un mosasaure doit donc être redéfinie en une définition qui ne considère pas les Russellosaurina et les Halisauromorpha comme de vrais mosasaures, mais comme un groupe indépendant de lézards marins.
Cependant, les études phylogénétiques des mosasaures peuvent être inconstantes, en particulier lorsque les taxons génériques comme Dallasaurus restent mal compris. Par exemple, certaines études telles qu'une analyse de 2009 par Dutchak et Caldwell ont plutôt révélé que Dallasaurus était l'ancêtre des Russellosaurina et des Mosasaurinae, bien que les résultats se sont révélés incohérents dans les études ultérieures. Une étude de 2017 de Simoes et al. note que l'utilisation de différentes méthodes d'analyses phylogénétiques peut donner des résultats différents et trouve finalement une indication cohérente que les téthysaurinés étaient un cas de mosasaures hydropèdes revenant à une condition plésiopédique plutôt qu'à une caractéristique ancestrale indépendante.

### Phylogénie

Le cladogramme des Mosasauroidea ci-dessous est basé d'après Madzia et Cau (2017) :

## Culture populaire

Le mosasaure est un animal récurrent de la saga Jurassic Park. Comme plusieurs espèces présentes dans les films, le mosasaure de la saga diffère par de nombreux points de son homologue fossile$^,$.