# Foraminacephale

Foraminacephale brevis
Foraminacephale est un genre fossile de petits dinosaures bipèdes herbivores de la famille des pachycéphalosauridés, découvert dans le Crétacé supérieur (étage Campanien) d'Alberta (Canada).
Une seule espèce est rattachée au genre : Foraminacephale brevis, décrite formellement en 2016 par Ryan K. Schott et David C. Evans.

## Étymologie

Le nom de genre Foraminacephale combine le mot latin foramina (« orifice », « ouverture ») avec le mot du grec ancien κεφαλή, « kephalē », « tête », pour donner « tête à orifices », pour indiquer les nombreuses trous présents sur le sommet de son dôme crânien.

## Découvertes

L'holotype de Foraminacephale, répertorié CMN 1423, est un dôme crânien fronto-pariétal presque complet découvert dans le Parc provincial Dinosaur en Alberta. Il provient de la formation géologique de Dinosaur Park datée du Campanien (Crétacé supérieur). D'autres fragments de crânes d'âges différents, juvéniles, subadultes et adultes, ont été découverts en d'autres sites de cette même formation.
D'autres spécimens provenant de la formation géologique contemporaine d'Oldman ont été rapportés comme appartenant à ce genre, mais seulement un, le spécimen TMP 2015.044.0041, peut être attribué avec certitude à Foraminacephale.
Un autre spécimen trouvé dans la formation de Horseshoe Canyon (CMN 11316), et d'abord assigné à Foraminacephale, a été ré-identifié comme un petit pachycéphalosaure juvénile indéterminé.

## Historique

L'holotype CMN 1423 a d'abord été attribué à une nouvelle espèce de Stegoceras par Lawrence Lambe en 1918. La validité de cette nouvelle espèce a été fortement débattue, certains paléontologues considérant qu'il ne s'agissait que d'un morphotype, peut-être une femelle, de l'espèce type de Stegoceras, S. validum$^,$$^,$.
En 2000, il est attribué au genre Prenocephale sous le nom de P. brevis par Robert M. Sullivan.
Ce n'est qu'en 2011, que Ryan Schott propose un nouveau nom de genre, Foraminacephale et le nom binominal de Foraminacephale brevis. Ce nom est formalisé dans une publication dirigée par le même auteur en 2016.

## Description

Foraminacephale, en tant que pachycéphalosaure, était un petit herbivore bipède avec un dôme épaissi sur le crâne. En 2016, Gregory S. Paul estime sa longueur totale à 1,50 m et sa masse à 10 kg. La surface supérieure du dôme de Foraminacephale est ponctuée de nombreuses petits trous, les foramen éponymes. Le dôme est constitué d'un grand lobe central avec une moitié frontale inclinée et deux lobes latéraux plus petits à l'avant. L'os squamosal forme une grande barre complètement lisse sous le dôme, à l'exception de six nœuds osseux qui bordent le bord inférieur du dôme et d'un nœud supplémentaire d'« angle » juste en dessous. Ces caractéristiques distinguent Foraminacephale de tous les autres pachycéphalosauridés.
Contrairement à Stegoceras, Hanssuesia et Colepiocephale, l'os pariétal de Foraminacephale (qui constitue la partie arrière du dôme) fait saillie vers l'arrière et vers le bas sur la base du crâne. Deux caractéristiques distinguent Foraminacephale des genres Sphaerotholus et Prenocephale : la présence de rainures saillantes entre le lobe central et les lobes latéraux, et son ouverture de l'os temporal qui est ici en forme de fente.

### Ontogenèse et comparaison avec Stegoceras

La découverte de crânes à des stades de croissance différents, aussi bien pour Foraminacephale que pour Stegoceras, a permis l'analyse comparée de l'ontogenèse ou de la croissance de leurs dômes. Ces mesures morphométriques réalisées sur 21 crânes de Foraminacephale ont montré que le dôme devenait proportionnellement plus haut avec l'âge, mais ne s'élargissait pas de manière significative. L'histologie des spécimens a montré que les dômes devenaient moins poreux avec l'âge ; le crâne du plus jeune spécimen montre une porosité de 1,67%, tandis que celle du spécimen le plus âgé est de 0,25%. En général, la partie frontale du dôme était plus poreuse que la partie pariétale.
Les courbes de croissance du dôme permettent de différencier clairement Foraminacephale de Stegoceras. Chez les jeunes Stegoceras, le dôme est plat, tandis que même chez les plus jeunes spécimens de Foraminacephale, le pariétal est déjà légèrement bombé. Les fenêtres supratemporales au sommet des crânes de Foraminacephale ressemblent à une fente, contrairement à celles de Stegoceras qui sont arrondies et se ferment très tôt au cours de la croissance de l'animal. Par ailleurs, les os temporaux et postorbitaux s'intègrent beaucoup plus rapidement dans le dôme chez Foraminacephale que chez Stegoceas, et le dôme de Foraminacephale s’épaissit plus lentement et avec des flancs moins inclinés que celui de Stegoceras.

## Paléoécologie

Les sédiments du groupe de Belly River en Alberta sont particulièrement riches en restes de pachycéphalosaures ; 70% de tous leurs fossiles connus proviennent de cette région. En 2016, quatre genres distincts de pachycéphalosaures sont répertoriés dans les sédiments du groupe de Belly River : Stegoceras, Foraminacephale, Hanssuesia et Colepiocephale.

## Classification

Une analyse phylogénétique réalisée en 2016 a confirmé que Foraminacephale était un membre des Pachycephalosauridae et des Pachycephalosaurinae, dans une position plus dérivée que Stegoceras, mais dans une position plus basale que Prenocephale.
Le cladogramme ci-dessous est celui de R.K. Schott et D.C. Evans en 2016. Une étude de 2020 a révélé que Gravitholus et Hanssuesia sont synonymes de Stegoceras. Dans le cladogramme ci-dessous, Hanssuesia sternbergi devient donc Stegoceras sternbergi :
Ce cladogramme diffère assez peu de celui de Longrich, Sankey et Tanke (2010).
La topologie de cet arbre phylogénétique n'est toutefois pas très stable, vraisemblablement en raison du caractère très partiel de la plupart des fossiles de pachycéphalosaures.