# Thalassotitan

Thalassotitan atrox
Thalassotitan (littéralement « titan des mers ») est un genre éteint de grands mosasauridés ayant vécu l'étage Maastrichtien du Crétacé supérieur dans ce qui est aujourd'hui l'Afrique du Nord. L'unique espèce connue, Thalassotitan atrox, est décrite en 2022 à partir de plusieurs fossiles découverts dans le bassin d'Ouled Abdoun au Maroc, initialement identifiées comme provenant d'autres genres comme Mosasaurus ou Prognathodon. Des spécimens hypothétiques de Thalassotitan auraient été découverts dans d'autres recoins du monde, bien que les chercheurs notent aussi la possibilité qu'ils proviennent de taxons distincts apparentés. Il est considéré comme étant proche des genres Prognathodon et Gnathomortis, formant ensemble la tribu des Prognathodontini.
Thalassotitan est l'un des plus grands mosasaures connus, ayant une taille estimée à environ 9 à 10 m de long. Il montre clairement que les mosasaures ont évolué pour s'emparer de la niche écologique des superprédateurs des océans du Crétacé supérieur, qui est maintenant occupée par les requins et les orques. Une forte usure des dents et des fossiles trouvés à proximité de l'holotype, gravé par l'usure acide d'une digestion partielle suggèrent que Thalassotitan a eu un régime alimentaire composée de grands poissons, de tortues marines, de plésiosaures, et même de mosasaures plus petits.

## Identification et dénomination

Les gisements de phosphate du bassin d'Ouled Abdoun au Maroc sont connues depuis le début du XXe siècle pour livrer divers fossiles de nombreux vertébrés aquatiques datant de l'étage Maastrichtien du Crétacé supérieur$^{:1}$$^,$. Dans un ouvrage publiée en 1952, Camille Arambourg effectue une large révision de cette zone, où il décrit un certain nombre de ces mêmes vertébrés fossiles. Parmi eux, il décrit un taxon de mosasaure sous le nom de Mosasaurus (Leiodon) cf. anceps, sur la base de nombreuses dents fossiles de morphologies différentes$^{:279-282}$. Il est maintenant admis que les dents les plus petites et élancées autrefois référées à ce taxon appartiennent en fait à Eremiasaurus, tandis que les plus grosses aurait vraisemblablement appartenu à Thalassotitan. De nombreux autres fossiles aujourd'hui attribuées à Thalassotitan ont alors été attribués à Prognathodon dans des travaux ultérieurs.
C'est sur la base des nombreuses différences anatomiques des fossiles que Nicholas R. Longrich et ses collègues érigent en 2022 un nouveau genre et une nouvelle espèce de mosasauridés sous le nom de Thalassotitan atrox. Bien que de nombreux spécimens soient référées à ce taxon, les auteurs désignent deux squelettes partiels en tant que syntypes, qui sont catalogués MNHM.KH.231 et OCP DEK-GE 417. Tout les spécimens formellement connus de ce taxon ont été plus précisément découverts au niveau de la Couche III, datant d'environ 67 à 66 millions d'années. Le nom de genre Thalassotitan est construit sur le grec θάλασσα / thálassa (« mer ») et τιτάν / tītā́n (« titan », « géant »), l'ensemble signifiant littéralement « titan des mers », en référence à la taille imposante de l'animal. L'épithète spécifique atrox est un adjectif latin signifiant « cruel » ou « impitoyable », en référence à la position de l'espèce en tant que superprédateur au sommet de la chaine trophique, ainsi qu'à la fréquence des marques de morsures intraspécifiques.
Bien que tous les restes fossiles formellement attribuées à Thalassotitan proviennent du bassin d'Ouled Abdoun, les auteurs notent que des dents découvertes ailleurs dans le monde pourraient appartenir à ce genre, ou du moins à un taxon apparenté comme Prognathodon saturator. Ces localisations incluent le bassin de Ganntour au Maroc, la Jordanie, l'Égypte, Israël, la Pologne, l'Angola et le Brésil. En 2024, Trevor H. Rempert et ses collègues notent la présence assez abondante de dents fossiles comparables à ceux de Thalassotitan ayant été découverts dans la formation de Pee Dee (en), en Caroline du Nord, aux États-Unis.

## Description
### Description simplifié

Thalassotitan est l'un des plus grands mosasaures ayant été identifié à ce jour. Son crâne mesure jusqu'à environ 1,5 m de long, cela correspondant à une longueur totale estimé entre 9 et 10 m.

### Crâne

Comme tous les Prognathodontini, le crâne de Thalassotitan est émoussé et robuste. Le prémaxillaire, l'os qui porte la pointe du crâne, est très court en vue latérale mais large et convexe en vue dorsale. Le corps du prémaxillaire contient de nombreuses fosses appelées foramens neurovasculaires, censées abriter des nerfs tactiles très sensibles au toucher. La barre interne, une longue extension du prémaxillaire atteignant l'os frontal, est large lorsqu'elle passe entre le maxillaire et les narines externes mais se rétrécit en un tige mince au contact du frontal. Entre le maxillaire, la barre interne forme une quille basse distincte et courte. Le maxillaire est court, robuste et profond. Sa surface est plate à l'exception d'une crête basse et large juste au-dessus des dents.
Des foramens neurovasculaires bordent cette marge, augmentant en taille à mesure qu'ils progressent vers l'arrière du crâne. La texture de la surface du maxillaire est rugueuse, ce qui est particulièrement apparent chez les individus plus grands, causée par un réseau de rainures veinées pour loger les vaisseaux sanguins. Les narines externes s'étendent depuis et jusqu'au-dessus des quatrième et douzième dents des maxillaires. L'os jugal, situé juste en dessous de l'œil, est large et robuste. L'os frontal est court et large, en forme quasi-similaire à celui d'une triangle isocèle, avec de grands foramens neurovasculaires au centre. Le foramen pinéal, qui contient l'œil pariétal, est petit et long. Les fenêtres supratemporales, des grandes ouvertures situés entre les yeux et l'extrémité arrière du crâne, occupent près d'un quart de la longueur totale du crâne et sont quelque peu triangulaires. Le dentaire, l'os portant les dents de la mâchoire inférieure, est court, large, robuste et concave vers les mâchoires supérieures. De nombreux os de la mâchoire supérieure sont étroitement suturés ensemble ; ses deux os porteurs de dents, le prémaxillaire et le maxillaire, étant reliés par des articulations imbriquées contenant une série inhabituelle de brides et de rainures, tandis qu'un ensemble interdigité d'articulations à rainure et languette sécurise le maxillaire et l'os préfrontal.

### Dentition

Les dents de Thalassotitan sont de forme à peu près conique, légèrement incurvées, de grande taille et de construction robuste. Ils ressemblent le plus aux dents de Prognathodon saturator sauf qu'ils sont légèrement plus courts et plus trapus. Les couronnes dentaires sont légèrement enflées autour de sa base à côté de la racine, mais elles ne forment pas une circonférence ronde. Les surfaces de la couronne sont généralement lisses mais peuvent parfois présenter de faibles crêtes en fonction des variations individuelles ou ontogénétiques. L'émail à la pointe contient des crêtes veineuses et des bosses grossières. Les tranchants sont bien développés et finement dentelés. Chaque dent a deux tranchants, mais leurs positions diffèrent selon le placement de la dent dans la mâchoire. Vers l'avant de la mâchoire, les arêtes de coupe orientées vers l'avant sont plus prononcées que les arêtes réduites orientées vers l'arrière. Au milieu et près de l'extrémité de la mâchoire, les deux bords sont de développement égal et situés diamétralement et opposés l'un à l'autre. À l'extrémité de la mâchoire, les bords orientés vers l'arrière deviennent plus prononcés. Les racines des dents sont massives et en forme de tonneau. Des fosses profondes se produisent dans les racines, à partir desquelles de nouvelles dents de remplacement sont formées.
Comme tous les mosasaures, Thalassotitan a quatre types de dents, correspondant aux os de la mâchoire sur lesquels ils se trouvent. Sur la mâchoire supérieure se trouvent les dents des prémaxillaires, les dents des maxillaires et les dents des ptérygoïdes (situées séparément de la mâchoire principale près de l'arrière du crâne) ; tandis que sur la mâchoire inférieure, seules les dents du dentaire sont présentes. Thalassotitan a dans chaque rangée de mâchoires d'avant en arrière : deux dents des prémaxillaires, douze dents des maxillaires, au moins six dents des ptérygoïdes (les ptérygoïdes n'étant pas entièrement conservés) et quatorze dents du dentaire. Les dents de l'os dentaire sont généralement plus plates sur le côté que les dents des maxillaires. L'hétérodontie est présente, ce qui signifie que la forme des dents change le long de la mâchoire. Les quatre ou cinq premières dents sont hautes, étroites et légèrement incurvées, qui deviennent plus trapues, dressées et plus robustes vers le milieu de la mâchoire, puis deviennent plus courtes (aussi larges que hautes), crochues et plus plates sur le côté. Les dents des ptérygoïdes sont fortement crochues mais sont également grandes et robustes, approchant presque la taille des dents sur les mâchoires principales.

### Squelette postcrânien

Le squelette postcrânien de Thalassotitan n'est pas entièrement connu, seuls des fossiles représentant un peu plus que la moitié avant du corps ayant été retrouvés. La forme générale des vertèbres est typique des mosasaurinés. Ils sont procèles, ce qui signifie que la face avant est profondément en forme de coupe concave et que la face arrière est bombée de manière convexe. Les vertèbres cervicales sont légèrement plus larges que longues. Son atlas contient des arcs neuraux rectangulaires ou triangulaires ; un autre grand arc neural unique est également présent au sommet de la vertèbre. Les surfaces articulaires, qui s'attachent au cartilage qui relie les vertèbres entre elles, sont initialement en forme de cœur mais s'arrondissent aux cervicales les plus en arrière. Les vertèbres dorsales sont légèrement plus longues que larges avec de grands arcs neuraux, des surfaces articulaires arrondies et de grands processus transversaux rectangulaires. Les côtes sont courtes et robustes.
La ceinture pectorale est robuste et la plus similaire à celle de Prognathodon overtoni et Mosasaurus conodon, bien que plus carrée que cette dernière. Les deux os composant la ceinture, l'omoplate et la coracoïde, sont de taille similaire. Ils sont en contact lâche les uns avec les autres, mais leur point de contact est néanmoins plus large que la fosse glénoïdienne. L'omoplate a la forme d'un carré, étant aussi long que large. Il n'a pas de cou scapulaire défini mais s'étend d'avant en arrière, formant une lame convexe en éventail. Le coracoïde est également un peu de forme carré et n'a pas de cou bien défini. Ses marges sont faiblement concaves à l'avant et à l'arrière mais très convexes en bas.
Les membres antérieurs forment de longues palettes qui ressemblent à ceux des mosasaurinés comme Mosasaurus et Plotosaurus mais plus primitifs en possédant des phalanges plus longues mais moins nombreuses. L'humérus est très trapu et ressemble à celui de Prognathodon overtoni sauf dans l'expansion du condyle glénoïde au-delà du processus postglénoïde. Le rayon a une forme inhabituelle pour un mosasaure. Il est aussi grand que l'humérus et beaucoup plus grand que l'ulna et prend une forme en forme de croissant ou sous-rectangulaire, contrairement aux petits rayons en forme de sablier chez les mosasaures typiques.

## Classification

Le genre Thalassotitan est un membre de la tribu des Prognathodontini, de la sous-famille des Mosasaurinae, avec d'autres membres incluant Prognathodon et Gnathomortis. Morphologiquement, il ressemble le plus aux grands mosasaures apparentés P. currii et P. saturator, et l'analyse phylogénétique de Longrich et al. (2022) récupère Thalassotitan dans un clade entre les deux. Cela crée une relation paraphylétique et non naturelle qui reflète un problème plus large avec le genre Prognathodon dans son ensemble. Plusieurs études publiées au cours de la dernière décennie révèlent que Prognathodon n'est en général pas monophylétique et a besoin d'être révisé. L'étude de Longrich et al. (2022) suggère qu'une telle révision pourrait inclure une extension du genre Thalassotitan pour inclure P. currii et P. saturator. Cependant, en raison d'un degré élevé d'évolution convergente dans les traits déterminant la relation entre de nombreux mosasaures (en particulier parmi les Prognathodontini), les résultats phylogénétiques entre chaque étude sont rarement cohérents, mystifiant exactement quelle espèce doit être révisée pour stabiliser les Prognathodontini. Par exemple, certaines études récupèrent P. currii et P. saturator en tant qu'espèces phylogénétiquement non apparentées, l'une ou l'autre tombant en dehors d'un regroupement monophylétique de Prognathodon, tandis que d'autres études donnent des placements variables pour l'espèce type P. solvayi en dehors d'un clade monophylétique réunifiant P. currii et P. saturator à l'appui de Longrich et al. (2022) ou en son sein, ce qui invaliderait en théorie Thalassotitan en tant que synonyme junior en vertu du principe de priorité.
Le cladogramme suivant suit les résultats d'analyse de Longrich et al. (2022) :

## Paléoécologie

Les gisements de phosphate du Maroc révèlent un environnement extrêmement diversifié lors du Maastrichtien supérieur$^,$. Les océans de la région regorgaient de poissons en abondance, des poissons osseux comme Enchodus et Stratodus aux poissons cartilagineux comme Cretalamna, Squalicorax et Rhombodus (en). Il y a aussi une abondance de reptiles marins, notamment les mosasaures, avec plus de 10 genres connus à partir de ce seul site. Cela suggère peut-être qu'un partition des niches aurait eu lieu ici, dans lequel les prédateurs occupaient différentes niches pour éviter la concurrence les uns avec les autres. Par exemple, les mosasaures comme Carinodens (en) et Globidens ont des dents émoussées pour écraser les coquillages, tandis que Thalassotitan et Mosasaurus chassaient des proies beaucoup plus gros$^,$. D'autres reptiles marins tels que le plésiosaure élasmosauridé Zarafasaura, la tortue marine Alienochelys (en) et le crocodilien gavialoïde Ocepesuchus (en) sont présents$^,$.
Il semble que Thalassotitan était un superprédateur au sommet de son écosystème, les preuves étant des dommages digestifs trouvés sur certains des fossiles à proximité, incluant ceux des plésiosaures, des tortues et des gros poissons. Plusieurs espèces de ptérosaures sont répertoriées, dont l'azhdarchidé Phosphatodraco, les nyctosauridés Alcione et Barbaridactylus, et le possible ptéranodontidé Tethydraco$^,$. Trois espèces de dinosaures sont connues, à savoir l'abélisauridé Chenanisaurus, les petits hadrosaures lambéosaurinés Ajnabia et Minqaria, ainsi qu'un titanosaure non nommé$^,$$^,$. Thalassotitan vivait aux côtés d'autres mosasaures de grande taille comme Prognathodon, Mosasaurus et Gavialimimus, ainsi que de plus petits représentants comme Xenodens (en), Halisaurus et Pluridens (en)$^,$. En 2024, Rempert et ses collègues notent que la possible présence de dents de Thalassotitan et d'autres mosasaures marocains au sud-est des États-Unis suggèrent que l'océan Atlantique et l'océan Téthys partageaient une faune similaire lors de la fin du Maastrichtien.