# Therapsida

Theromorpha · Thérapsides, Théromorphes
Les thérapsides (Therapsida), parfois appelés théromorphes (Theromorpha) selon certaines sources, forment un groupe majeur de synapsides eupélycosauriens qui comprend les mammifères et les lignées ancestrales de ces derniers. Le nom « thérapside » de ce taxon dérive de deux racines grecques, θήρ / thêr (« bête sauvage » avec un sens concernant principalement les mammifères) et ἁψίς / apsís (« creux, alcôve, abside ») signifiant par allusion « fosse crânienne de mammifère », en raison de leurs fosses temporales plus grande que celles des autres synapsides. Bon nombre d'autres traits considérés aujourd'hui comme spécifiques aux mammifères, ont leurs origines chez les thérapsides, y compris les membres qui sont articulés sous le corps, et non latéralement comme chez de nombreux reptiles et amphibiens. C'est pourquoi les Thérapsides étaient autrefois dénommés « Reptiles mammaliens ».
Les plus anciens thérapsides connus sont datés de plus de 272 millions d'années et descendent des sphénacodontes, remplaçant progressivement les pélycosaures (terme non valide mais encore utilisé pour désigner les synapsides plus basaux) en tant que grands animaux terrestres dominants du Permien moyen jusqu'au Trias inférieur. À la suite de l'extinction Permien-Trias, l'importance relative des thérapsides diminue par rapport aux reptiles diapsides qui se diversifient rapidement au cours du Trias moyen, seuls les dicynodontes et les euthériodontes survivant à cet évènement, les autres lignées s'étant éteintes.
Les thérapsides euthériodontes comprennent les cynodontes, un groupe très diversifié qui donne naissance aux mammifères durant le Jurassique moyen, ces derniers étant parmi les rares représentants du groupe ayant survécu à l'extinction Trias-Jurassique. Les derniers des cynodontes non mammaliens, les tritylodontidés, continuent d'exister jusqu'au Crétacé inférieur.

## Caractéristiques
### Mâchoire et dentitions

Les fosses temporales des thérapsides sont plus grandes que celles des pélycosaures et leurs mâchoires sont plus complexes et puissantes : les dents se différencient en incisives frontales pour pincer, en grandes canines latérales pour perforer et déchirer ainsi que des molaires pour cisailler et hacher les aliments, en raison du fait que beaucoup d'espèces actuelles et en particulier non mammifères possèdent un palais charnu qui leur permet déjà de manger et respirer en même temps.

### Posture

Les pattes des thérapsides sont positionnées plus verticalement sous leurs corps que ne le sont celles des reptiles et des pélycosaures. De plus, par rapport à ces groupes, les pieds sont plus symétriques, avec les premier et dernier orteils courts et les orteils moyens longs, une indication que l'axe du pied est placé parallèlement à celui de l'animal, sans s'étendre latéralement. Cette orientation aurait donné une démarche plus semblable à celle d'un mammifère que celle d'un lézard ou d'un pélycosaure.

### Physiologie

La physiologie des thérapsides est mal connue. La plupart des thérapsides du Permien possèdent un foramen pinéal, ce qui indique qu'ils ont un œil pariétal comme de nombreux reptiles et amphibiens modernes. L'œil pariétal joue un rôle important dans la thermorégulation et le rythme circadien des ectothermes, mais est absent chez les mammifères modernes, qui sont endothermiques. Vers la fin du Permien, les dicynodontes, les thérocéphales et les cynodontes montrent des tendances parallèles vers la perte du foramen pinéal, ce dernier étant complètement absent chez les cynodontes probainognathiens. Les preuves des isotopes de l'oxygène, qui sont corrélées à la température corporelle, suggèrent que la plupart des thérapsides du Permien sont ectothermes et que l'endothermie aurait évolué de manière convergente chez les dicynodontes et les cynodontes vers la fin du Permien. En revanche, des preuves histologiques suggèrent que l'endothermie est partagée à travers les thérapsides, alors que les estimations du débit sanguin et de la durée de vie chez Morganucodon suggèrent que même les premiers mammaliaformes ont des taux métaboliques de type « reptilien ». Des preuves de cornets respiratoires, supposées indiquer une endothermie, sont rapportées chez le thérocéphale Glanosuchus (en), mais une étude ultérieure montre que les sites de fixation apparents des cornets peuvent simplement être le résultat d'une distorsion du crâne.

### Tégument

L'évolution des téguments chez les thérapsides est mal connue et il existe peu de fossiles qui fournissent des preuves directes de la présence ou de l'absence de fourrure. Les synapsides les plus basaux avec des preuves directes et sans ambiguïté de fourrure sont les docodontes, qui sont des mammaliaformes très étroitement liés au groupe-couronne des mammifères. La peau d'un crâne fossilisée du dinocéphale Estemmenosuchus est décrite comme montrant une peau « glandulaire », manquant à la fois d'écailles et de poils.
Des coprolithes contenant ce qui semble être des poils sont trouvés dans des archives fossile datant du Permien$^,$. Bien que la source de ces poils ne soit pas connue avec certitude, ils peuvent suggérer que les poils sont présents dans au moins certains thérapsides de cette période.
La fermeture du foramen pinéal chez les cynodontes probainognathiens peut indiquer une mutation du gène régulateur Msx2, qui est impliqué à la fois dans la fermeture du toit du crâne et dans le maintien des follicules pileux chez la souris. Cela suggère que les fourrures ont peut-être d'abord évolué chez les probainognathiens, bien que cela n'exclue pas entièrement une origine plus ancienne de cette dernière.
Les vibrisses proviennent probablement des cynodontes probainognathiens$^,$. Certaines études déduisent une origine plus ancienne des vibrisses sur la base de la présence de foramens sur le museau des thérocéphales et des premiers cynodontes, mais la disposition des foramens dans ces taxons ressemble en réalité à celles de certains sauropsides, ce qui rend la présence de vibrisses semblables à ceux des mammifères peu probable.

## Évolution des thérapsides

Les thérapsides descendent d'un groupe de pélycosaures appelés sphénacodontes$^,$. Ces derniers deviennent les animaux terrestres dominants du Permien moyen, remplaçant leurs ancêtres pélycosaures. Le taxon Therapsida se compose de quatre sous-groupes principaux : les biarmosuchiens, les dinocéphales, les anomodontes (herbivores) ainsi que les thériodontes (qui incluent notamment les ancêtres des mammifères). Après un bref sursaut de diversité évolutive, les dinocéphales s'éteignent durant la fin du Permien moyen, mais le sous-groupe d'anomodontes connu sous le nom de dicynodontes ainsi que les thériodontes tels que les gorgonopsiens et les thérocéphales prospèrent, rejoints tout à la fin du Permien par les premiers cynodontes.
Comme tous les autres tétrapodes, les thérapsides sont gravement touchés par l'extinction Permien-Trias : les gorgonopsiens et les biarmosuchiens disparaissent complètement et les groupes restants (dicynodontes, thérocephales et cynodontes), réduits à une poignée d'espèces chacun durant le Trias inférieur. Les dicynodontes, maintenant représentés par un seul groupe de grands herbivores trapus, les Kannemeyeriiformes et les cynodontes de taille moyenne (comprenant à la fois des formes carnivores et herbivores), prospèrent dans le monde entier tout au long du Trias inférieur et moyen. Ils disparaissent des archives fossiles dans une grande partie de la Pangée à la fin du Carnien (Trias supérieur), bien qu'ils continuent d'exister quelque temps de plus dans la bande équatoriale humide et au sud.
Parmi les quelques exceptions figurent les eucynodontes, encore plus dérivés, dont aux moins trois groupes d'entre eux réussissent à survivre. Ils apparaissent à la fin du Trias et la famille extrêmement proche des mammifères, les tritylodontidés, survit jusqu'au Crétacé inférieur. Une autre famille extrêmement proche des mammifères, les trithélodontidés, est inconnue des archives fossiles datant d'après le Jurassique inférieur. Les mammaliaformes incarnent le troisième groupe, comprenant Morganucodon et des formes apparentées. Certains taxonomistes désignent ces animaux comme étant des « mammifères », bien que la plupart limitent ce terme au groupe-couronne qui contient les représentants modernes.
Certains cynodontes ne faisant pas partie des eucynodontes survivent de l'extinction Permien-Trias : Thrinaxodon, Galesaurus et Platycraniellus sont connus des archives fossiles du Trias inférieur. Cependant, au Trias moyen, seuls les eucynodontes subsistent.
Les dicynodontes font partie des groupes de thérapsides les plus avancés de la fin du Permien et prospèrent jusqu'à la fin du Trias.
Les thérocéphales, proches parents des cynodontes, réussissent également à survivre lors de cette extinction et continuent à se diversifier tout au long du Trias inférieur. Cependant, à l'approche de la fin de cette période, les thérocéphales sont en déclin jusqu'à une éventuelle extinction, probablement dépassés par la lignée des diapsides qui se diversifie rapidement, équipée de systèmes respiratoires sophistiqués mieux adaptés au monde très chaud, sec et pauvre en oxygène de la fin du Trias.

### Mammifères

Les mammifères (incluant l'homme) sont les seuls thérapsides encore existants de nos jours. Le groupe-couronne des mammifères, dont les plus vieux représentants connus datent du Jurassique inférieur, est issu d'une radiation évolutive des mammaliaformes contenant également des formes apparentées tels que les docodontes. Les mammaliaformes eux-mêmes descendent des probainognathiens, une des deux lignées des eucynodontes.

## Classification

Six grands groupes de thérapsides sont généralement reconnus : Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia et Cynodontia. Un clade unissant les thérocéphales et les cynodontes, appelé Eutheriodontia, est bien soutenu, mais les relations entre les quatre autres clades sont controversées. L'hypothèse la plus largement acceptée des relations entre les thérapsides est celui d'Hopson et Barghausen, proposée pour la première fois en 1986. Selon cette hypothèse, les biarmosuchiens sont le premier groupe de thérapsides majeurs divergent, les cinq autres groupes formant les Eutherapsida. Au sein même de ce clade, les gorgonopsiens sont le groupe frère des euthériodontes, formant ensemble le taxon Theriodontia. Hopson et Barghausen ne sont pas parvenus à une conclusion sur la façon dont les dinocéphales, les anomodontes et les thériodontes seraient liés les uns aux autres, mais des études ultérieures suggèrent que les anomodontes et les thériodontes devraient être classés ensemble au sein des Neotherapsida. Cependant, il reste un débat sur ces relations, en particulier certaines études qui suggèrent que les anomodontes, et non les gorgonopsiens, sont le taxon frère des euthériodontes, d'autres études montrent que les dinocéphales et les anomodontes forment un clade, et la position phylogénétique ainsi que la monophylie des biarmosuchiens restant controversé.
En plus des six grands groupes, il existe des taxons aux classifications incertaines. L'un des exemples les plus connus est celui de Raranimus, datant du début du Permien moyen de l'actuelle Chine, qui est le thérapside le plus basal ainsi que le plus ancien identifié à ce jour$^,$. Le genre américain datant du Permien inférieur, Tetraceratops, est depuis longtemps suspecté d'être le thérapside le plus basal connu, étant plus primitif encore que Raranimus$^,$. Cependant, une étude de 2020 suggère qu'il est plus probable qu'il s'agisse d'un sphénacodonte apparenté plutôt que d'être un vrai représentant des thérapsides.
Le cladogramme ci-dessous présente la phylogénie des thérapsides selon T. S. Kemp (2011) basée selon la proposition d'Hopson et Barghausen (1986) :

## Galerie

* Biarmosuchus, un biarmosuchien.
* Estemmenosuchus, un dinocéphale.
* Lystrosaurus, un anomodonte.
* Inostrancevia, un gorgonopsien.
* Moschorhinus, un thérocéphale.
* Trucidocynodon, un cynodonte non-mammalien.